張明娟 李青青 李竹君

城市自生植物是指城市中自然生長(zhǎng)繁衍的各種植物[1]。自生植物是城市生物多樣性的重要組成部分[2-4]；大量研究表明自生植物在廢棄地修復(fù)恢復(fù)方面具有重要價(jià)值[5-7]。很多自生植物都具有出色的觀賞效果，如李曉鵬等發(fā)現(xiàn)北京奧林匹克公園的自生植物群落組，大多數(shù)呈現(xiàn)出豐富的野趣效果[1]。目前在中國(guó)城市綠化管理中，通常將這些自發(fā)生長(zhǎng)的植物視為“雜草”或“雜木”加以清除。近年來，隨著對(duì)低維護(hù)景觀、生態(tài)修復(fù)與城市生物多樣性保護(hù)的日益重視，自生植物的生態(tài)價(jià)值和園林應(yīng)用潛力逐漸被人們所認(rèn)識(shí)。例如，李倉拴等基于自然演替，引入栽培植物對(duì)自生植物群落進(jìn)行改良設(shè)計(jì)，顯著提高了群落的美學(xué)價(jià)值和物種豐富度，并降低了建植和維護(hù)成本[8]。

自生植物的自我繁衍特點(diǎn)有利于營(yíng)造低維護(hù)的可持續(xù)景觀；但對(duì)于很多精心設(shè)計(jì)和維護(hù)的城市綠地，自生植物的無序生長(zhǎng)又會(huì)破壞景觀效果，增加養(yǎng)護(hù)成本[9]，一些植物甚至有入侵風(fēng)險(xiǎn)，尤其是一些園林中常用的入侵性觀賞植物[10]，如紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)、大花金雞菊(Coreopsis grandiflora)、紫茉莉(Mirabilis jalapa)等，可以形成野外逸生種群，如不加以控制，可能會(huì)對(duì)城市生物多樣性保護(hù)和綠地管理養(yǎng)護(hù)造成不利影響。

種子的擴(kuò)散形式與能力是植物傳播能力與環(huán)境適應(yīng)性的重要體現(xiàn)[11-12]。一般而言，風(fēng)力傳播的外來植物中，種子小的物種入侵潛力更強(qiáng)；而以動(dòng)物傳播的外來植物中，種子較大的物種入侵性更強(qiáng)[13]。很多常見的惡性入侵植物，如加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)、紫莖澤蘭(Eupatorium odoratum)、一年蓬(Erigeron annuus)等都可借助風(fēng)力進(jìn)行大范圍傳播[14-15]。在自生植物應(yīng)用中，不僅要考慮其觀賞價(jià)值與生境適應(yīng)性，還應(yīng)結(jié)合自生植物種子擴(kuò)散方式與能力，針對(duì)不同的生境和景觀造景需求，篩選合適的自生植物。

本研究以南京市主城區(qū)公園綠地為研究對(duì)象，分析了自生植物果實(shí)類型與種子傳播形式特征，比較了入侵植物與非入侵植物在種子傳播方式方面的異同點(diǎn)；并從種子傳播方式角度，探討了自生植物在不同城市生境中的應(yīng)用潛力；本研究對(duì)于探索城市自生植物的管理與應(yīng)用途徑具有重要參考價(jià)值。

圖1 南京市公園綠地中常見自生草本植物的物種數(shù)量及其種子傳播方式(作者繪)

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

南京市位于我國(guó)長(zhǎng)三角地區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯31°14＇～32°37＇，東經(jīng)118°22＇～119°14＇。南京地處亞熱帶北緣，全年平均氣溫15.4℃，常年平均降雨117d，平均年降水量1 106.5mm，無霜期237d；地帶性植被為帶常綠成分的落葉闊葉林[16]。本次調(diào)研選擇南京市主城區(qū)范圍內(nèi)公園綠地共21處，分別為：白鷺洲公園、大行宮廣場(chǎng)、古林公園、漢中門廣場(chǎng)、和平公園、河西中央公園、江蘇路廣場(chǎng)、菊花臺(tái)公園、卡子門廣場(chǎng)、綠博園、莫愁湖公園、麒麟中央公園、水西門廣場(chǎng)、鐘山體育公園、午朝門公園、下馬坊公園、小桃園公園、玄武湖公園、燕子磯公園、雨花臺(tái)風(fēng)景區(qū)和月牙湖公園[注：按照《城市綠地分類標(biāo)準(zhǔn)》(CJJ/T 85—2017)，綠化占地面積≥5%的廣場(chǎng)計(jì)入公園綠地[17]]。調(diào)研區(qū)域陸地總面積達(dá)546hm2。

1.2 植物調(diào)查與分析方法

研究于2017—2018年，在春夏秋冬四季，分別對(duì)調(diào)查綠地進(jìn)行了一次全面踏查，記錄了不同生境條件下觀察到的所有陸生草本自生植物種類(不含蕨類植物)。

本研究根據(jù)國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局(http://www.zbh.gov.cn)發(fā)布的中國(guó)外來入侵植物名錄及閆小玲[18]、張斯斯[19]等公開文獻(xiàn)，界定入侵植物與非入侵植物。

參照《中國(guó)植物志》[20]，將研究所調(diào)查植物的果實(shí)類型分為11個(gè)類型，分別為蒴果、瘦果、堅(jiān)果、穎果、胞果、雙懸果、莢果、蓇葖果、角果、漿果和聚合果。依據(jù)英國(guó)邱園皇家植物園種子數(shù)據(jù)庫(http://data.kew.org/sid/)及相關(guān)公開發(fā)表文獻(xiàn)[21-22]，將種子傳播方式分為風(fēng)力傳播型、自體傳播型、動(dòng)物傳播型、混合傳播型及其他傳播型5種類型。其中，本研究中將有2種或2種以上傳播方式的植物，列為混合傳播型植物；本研究調(diào)查對(duì)象為陸生草本植物，水力傳播植物較少，因此將水力傳播及未知傳播方式均歸為其他傳播方式。對(duì)于文獻(xiàn)或數(shù)據(jù)庫中沒有記錄的物種, 主要根據(jù)該物種的果實(shí)性狀及近緣屬種的傳播方式進(jìn)行確定。

2 研究結(jié)果

2.1 自生草本植物的果實(shí)類型與種子傳播方式概況

研究共發(fā)現(xiàn)56科186屬241種自生草本植物(不含蕨類植物)。果實(shí)類型可分為蒴果(74種)、瘦果(65種)、漿果(20種)、堅(jiān)果(20種)、穎果(19種)、胞果(11種)等11種(表1)。自體傳播型植物種類最多，共33科76屬95種，占39.42%；其中以唇形科植物最多，達(dá)到9種。其次為風(fēng)力傳播型植物，共13科55屬69種，占28.63%，其中大多數(shù)為菊科植物，達(dá)到41種。動(dòng)物傳播型植物共24科32屬49種，占20.33%；其中以葫蘆科植物最多，達(dá)到7種?；旌蟼鞑バ椭参镉?4種；水力及其他傳播型14種(表2)。

2.2 入侵植物的果實(shí)類型和種子傳播方式

研究共發(fā)現(xiàn)入侵植物22科45屬57種，其中以菊科植物種類最多，達(dá)到16種；其次為莧科(6種)、玄參科(5種)及豆科(5種)等。入侵植物的果實(shí)類型可分為8種，以蒴果(20種)和瘦果(19種)為主，另有胞果(6種)、莢果(5種)、穎果(2種)等(表1)。

入侵植物中風(fēng)力傳播型種類最多(表2)，有5科20屬26種，占所有入侵植物的45.61%(表2)；菊科植物達(dá)15種，其余分散在莧科(5種)、玄參科(3種)等科中；在50%以上綠地中出現(xiàn)的植物6種(圖1)，包括小蓬草(Conyza canadensis)、一年蓬(Erigeron annuus)、阿拉伯婆婆納(Veronica persica)、花葉滇苦菜(Sonchus asper)和鱧腸(Eclipta prostrata)。

自體傳播型入侵植物12科13屬16種，占所有入侵植物的28.07%(表2)，分散在旋花科(3種)、玄參科(2種)、大戟科(2種)等12個(gè)科中；在50%以上綠地中出現(xiàn)的植物3種(圖1)，包括紅花酢漿草、野老鸛草(Geranium carolinianum)和鵝腸菜(Myosoton aquaticum)。

動(dòng)物傳播型入侵植物最少，僅8科9屬9種，僅占所有入侵植物的15.79%(表2)；無物種出現(xiàn)在50%以上綠地中。

表1 南京市公園綠地中不同果實(shí)類型的自生草本植物種類數(shù)

混合傳播型的入侵植物5科5屬5種，占所有入侵植物的8.77%(表2)；在50%以上綠地中出現(xiàn)的植物2種(圖1)：球序卷耳(Cerastium glomeratum)和白車軸草(Trifolium repens)；另有水力傳播植物1種：香附子(Cyperus rotundus)。

研究共發(fā)現(xiàn)20種入侵性園林觀賞植物已經(jīng)形成野外種群，其中8種為風(fēng)力傳播型，包括粉花月見草(Oenothera rosea)、秋英(Cosmos bipinnata)、百日菊(Zinnia elegans)、大花金雞菊(Coreopsis grandiflora)、金光菊(Rudbeckia laciniata)、雞冠花(Celosia cristata)、錦繡莧(Alternanthera bettzickiana)和毛地黃(Digitalis purpurea)；6 種為自體傳播型，包括紅花酢漿草、地毯草(Axonopus compressus)、牽牛(Pharbitis nil)、圓葉牽牛(P.purpurea)、蔥蓮(Zephyranthes candida)和鳳仙花(Impatiens balsamina)；4種為動(dòng)物傳播植物，分別為紫苜蓿(Medicago sativa)、南苜蓿(M.polymorpha)、黑麥草(Lolium perenne)和紫茉莉)；混合傳播型、水力及其他傳播型各1種，分別為白車軸草和香附子。

2.3 非入侵植物的果實(shí)類型及種子傳播方式場(chǎng)地舒適空間評(píng)估

研究共發(fā)現(xiàn)非入侵性自生草本植物51科153屬184種，其中菊科植物最為豐富，達(dá)33種，其余依次為禾本科(17種)、唇形科(11種)、傘形科(8種)等。非入侵性植物的果實(shí)類型有11種，依次為蒴果(54種)、瘦果(46種)、漿果(18種)等(表1)。

非入侵植物中，風(fēng)力傳播型11科40屬43種，占所有非入侵植物的23.37%，主要集中在菊科(26種)和禾本科(7種)；在50%以上綠地中出現(xiàn)的植物8種，包括蒲公英(Taraxacum mongolicum)、黃鵪菜(Youngia japonica)、馬蘭(Kalimeris indica)、泥胡菜(Hemistepta lyrata)、皺葉酸模(Rumex crispus)等。

非入侵植物中，自體傳播型種類最多，達(dá)到33 科68 屬79 種，占所有非入侵植物的42.93%，分散在唇形科(9種)、十字花科(7 種)、大戟科(6 種)等科中；在5 0%以上綠地中出現(xiàn)的植物22種(圖1)，包括地錦草(Euphorbia humifusa)、繁縷(Stellaria media)、鐵莧菜(Acalypha australis)、通泉草(Mazus japonicus)、天葵(Semiaquilegia adoxoides)、天胡荽(Hydrocotyle sibthorpioides)、馬蹄金(Dichond rarepens)、打碗花(Calystegia hederacea)、薺菜(Capsella bursa-pastoris)、碎米薺(Cardamine hirsuta)、諸葛菜(Orychophragmus violaceus)、蔊菜(Rorippa indica)、獨(dú)行菜(Lepidium apetalum)、野豌豆(Vicia sepium)、爵床(Rostellularia procumbens)、馬齒莧(Portulaca oleracea)、活血丹(Glechoma longituba)、荔枝草(Salvia plebeia)、水蓼(Polygonum hydropiper)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、狗尾草(Setaria viridis)和鴨跖草(Commelina communis)。

動(dòng)物傳播型非入侵植物21科34屬40種，占所有非入侵植物的21.74%，分散在葫蘆科(6種)、茜草科(4種)、百合科(3種)等科中；在50%以上綠地中出現(xiàn)的植物8種(圖1)，包括豬殃殃(Galium aparinevar.tenerum)、龍葵(Solanum nigrum)、白英(Solanum lyratum)、烏蘞莓(Cayratia japonica)、附地菜(Trigonotis peduncularis)、蛇莓(Duchesnea indica)、牛膝(Achyranthes bidentata)和雞矢藤(Paederia scandens)。

混合傳播型植物5 科6 屬9 種，在5 0%以上綠地中出現(xiàn)的植物3種(圖1)，包括平車前(Plantago depressa)、紫花地丁(Viola philippica)和狗牙根(Cynodon dactylon)。水力及其他傳播型植物13種，無植物出現(xiàn)在50%以上綠地中。

表2 南京市公園綠地中不同種子傳播方式的自生草本植物種類數(shù)及比例

3 討論

3.1 城市自生植物果實(shí)類型與種子傳播類型的總體特征

在果實(shí)類型方面，南京市公園綠地中蒴果(74種，30.71%)類植物比例最高；其次為瘦果(65種，26.97%)；而堅(jiān)果(20種，8.30%)、漿果(20種，8.30%)、莢果(9種，3.73%)等比例較低。植物的果實(shí)類型、種子質(zhì)量、株高等都與種子傳播方式密切相關(guān):質(zhì)量較小的蒴果多為自體傳播，種子成熟時(shí)利用彈射或吸脹等方式傳播；風(fēng)力傳播的果實(shí)通常質(zhì)量較小，且具有種翅等利于利用空氣流動(dòng)的結(jié)構(gòu)；肉質(zhì)的果實(shí)(如漿果、核果)，堅(jiān)果等通常為動(dòng)物傳播，但若果實(shí)或種子具有冠毛、剛毛、種翅也能夠進(jìn)行風(fēng)力傳播，若種子具有黏液、鉤、刺等結(jié)構(gòu)則可借助動(dòng)物進(jìn)行傳播[21]。

在種子傳播方式方面，相對(duì)于郊野公園或森林公園，南京市公園綠地的自體傳播的草本植物比例大大增加。例如，在對(duì)云南昆明石林地質(zhì)公園的原生林、次生林、灌草叢及人工林調(diào)查中，草本植物種子均以風(fēng)力傳播型為主，達(dá)40%～60%；自體傳播的草本植物僅占15%左右[23]。而在本研究中，自體傳播型植物比例最高，達(dá)39.42%，其次為風(fēng)力傳播型植物，達(dá)28.63%，動(dòng)物傳播型植物比例最低(20.33%)。一般而言，隨著城市建設(shè)，地面粗糙度增加，城市風(fēng)速減少[24-26]。同時(shí)，環(huán)境污染及生境破碎化等造成城市動(dòng)物，尤其是鳥類多樣性大大降低[27]。因此，風(fēng)力傳播和動(dòng)物傳播型植物的種子散布受到一定限制。如Willimas等研究發(fā)現(xiàn)風(fēng)力傳播或蟻類傳播的植物在城市中滅絕概率大大增大[28]。本研究證實(shí)城市公園綠地的自生草本植物中，風(fēng)力與動(dòng)物傳播型植物比例較低，自體傳播型植物比例較高。

3.2 入侵性/非入侵性自生草本植物在種子傳播方式構(gòu)成上的異同

在南京市公園綠地的入侵植物中，風(fēng)力傳播型植物種類最多，達(dá)到26種，占所有入侵植物的45.61%；在城市環(huán)境中常見的入侵植物，如小蓬草、一年蓬、阿拉伯婆婆納、花葉滇苦菜、鱧腸等均為風(fēng)力傳播植物。在傳播方式均為風(fēng)力傳播的情況下，入侵性植物常常比同科的非入侵性植物具有更強(qiáng)的擴(kuò)散能力。例如，彭曉昶等[29]發(fā)現(xiàn)在7種菊科植物中，入侵種比非入侵種具有更強(qiáng)的風(fēng)傳播能力。雖然城市風(fēng)場(chǎng)風(fēng)速相對(duì)較小，但風(fēng)力傳播的入侵植物仍然可以利用低風(fēng)速風(fēng)場(chǎng)進(jìn)行擴(kuò)散，并成為城市入侵植物最主要的類群。在高等級(jí)道路兩側(cè)、工業(yè)區(qū)、城郊結(jié)合部等區(qū)域建筑密度和高度都較低，風(fēng)力相對(duì)較大，而綠化管理養(yǎng)護(hù)相對(duì)薄弱，入侵植物容易形成大面積覆蓋。在這些區(qū)域，可以大量種植非入侵型自生植物，尤其是風(fēng)播植物，與入侵植物形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而抑制入侵植物生長(zhǎng)。

非入侵性的風(fēng)力傳播型植物對(duì)城市風(fēng)場(chǎng)條件利用能力相對(duì)較弱，總體比例較低；而自體傳播型植物比例最高(42.93%)，且常見物種種類達(dá)到22種。說明在城市中，自體傳播是非入侵性植物種子擴(kuò)散的最主要途徑。入侵植物與非入侵植物中動(dòng)物傳播型植物的比例均最低，這也從側(cè)面反映了城市動(dòng)物類群較為缺乏。

3.3 基于種子傳播特征的自生植物園林應(yīng)用策略

3.3.1 風(fēng)力傳播型自生植物

在較為空曠、風(fēng)力較大的工礦區(qū)和農(nóng)村的生態(tài)修復(fù)工作中，可以大量應(yīng)用非入侵性的風(fēng)力傳播型自生植物，如蒲公英、風(fēng)毛菊、白茅、何首烏、虎耳草等。與城市中精心設(shè)計(jì)和養(yǎng)護(hù)的綠地不同，這些區(qū)域?qū)χ参锞坝^與養(yǎng)護(hù)的要求比較粗放，利用風(fēng)播植物，可以快速低成本地實(shí)現(xiàn)大面積植被覆蓋。例如蒲公英、白茅、酸模等，不僅能在多種類型廢棄地中形成優(yōu)勢(shì)種群，還能高效富集Cu、Cd、Pb、Zn、Hg等多種重金屬[30-31]，在廢棄地生態(tài)修復(fù)中具有廣泛的應(yīng)用前景。而在城市建成區(qū)域園林綠化中，應(yīng)謹(jǐn)慎使用風(fēng)力傳播型自生植物，尤其是菊科風(fēng)播植物，以免對(duì)人工栽培植物景觀形成較大的干擾。

3.3.2 自體傳播型自生植物

老舊城區(qū)建筑密集，風(fēng)速較低，動(dòng)物類群缺乏；有較強(qiáng)的景觀提升需求，但城市綠地建設(shè)與管理經(jīng)費(fèi)有限。在這些區(qū)域的城市綠化與生態(tài)修復(fù)工作中，可以引種一些觀賞效果較好的非入侵性自體傳播型自生植物，從而低成本地營(yíng)造自我繁衍、富有特色的低維護(hù)景觀，如諸葛菜、活血丹、藿香(Agastache rugosa)、益母草(Leonurus artemisia)、過路黃(Lysimachia christinae)、繁縷、鴨跖草等。此外，紫花地丁、紫堇、夏天無(Corydalis decumbens)、七星蓮(Viola diffusa)等植物有動(dòng)物和自體2種傳播方式，也有較好的應(yīng)用價(jià)值。目前在園林實(shí)踐中，諸葛菜、紫花地丁及鴨跖草等已有廣泛應(yīng)用，可進(jìn)一步探索這些植物在“野草閑花”型植物景觀中的應(yīng)用。而活血丹、益母草、藿香等作為常見藥用植物，種苗豐富，易推廣使用，構(gòu)成極具特色的自衍型藥用觀賞植物景觀。同時(shí)，由于自體傳播型植物主要通過物自身內(nèi)部物理機(jī)械力或重力(如果實(shí)爆裂、自然脫落、吸脹等)方式傳播種子，傳播距離一般較短[32]，大范圍長(zhǎng)距離擴(kuò)散能力有限，對(duì)非目標(biāo)區(qū)域的觀賞植物群落影響較小。

3.3.3 動(dòng)物傳播型自生植物

非入侵型的動(dòng)物傳播型自生植物適合應(yīng)用于遠(yuǎn)郊或森林覆蓋度較高的區(qū)域，如郊野公園、森林公園和濕地公園等。這些區(qū)域動(dòng)物種類豐富，觀賞對(duì)象為自然型景觀，自生植物的生長(zhǎng)對(duì)現(xiàn)有景觀具有美化效果。常見觀賞效果較好的動(dòng)物傳播型自生植物包括：寶蓋草(Lamium amplexicaule)、蛇莓、麥冬(Ophiopogon japonicus)、沿階草(O.bodinieri)、小竊衣(Torilis japonica)、野芝麻(Lamium barbatum)等。在豐富的動(dòng)物類群協(xié)助下，動(dòng)物傳播型自生植物可以迅速成景，自我維持；隨著動(dòng)物傳播型自生植物多樣性的提高，又可為各類動(dòng)物提供更多的棲息地與食物源，從而形成良性循環(huán)。例如對(duì)南京市中山植物園的研究表明，鳥類的取食行為擴(kuò)大了掛果植物的分布范圍，并促進(jìn)了植被的自然更新[33]。

動(dòng)物傳播型自生植物的比例，尤其是鳥類傳播型自生植物的比例還可以作為評(píng)價(jià)城市動(dòng)物保護(hù)成效的簡(jiǎn)易指標(biāo)。雖然城市中總體動(dòng)物多樣性較低，但還是存在若干常見動(dòng)物類群，如螞蟻、鼠類、鳥類等，可以協(xié)助不同形態(tài)的種子進(jìn)行傳播[34]，如螞蟻或者其他小型無脊椎動(dòng)物可搬運(yùn)黑麥草、野燕麥(Avena fatua)和野胡蘿卜(Daucus carota)的種子[35]；蒼耳(Xanthium sibiricum)、天名精(Carpesium abrotanoides)等種子可以通過芒、鉤、刺或黏液附著在小型脊椎動(dòng)物皮毛上進(jìn)行傳播；鳥類可以通過攝食排泄傳播烏蘞莓、龍葵、白英等肉質(zhì)果實(shí)[34]。對(duì)于城市管理部門而言，調(diào)查城市動(dòng)物多樣性的技術(shù)難度偏大，而動(dòng)物傳播型自生植物的比例數(shù)據(jù)相對(duì)較易獲得，可以作為參考指標(biāo)之一。

3.3.4 入侵性觀賞植物

在本研究所記錄到的57種入侵植物中，20種為入侵性園林觀賞植物。這些植物在公共綠地種已經(jīng)形成野外逸生種群，需要加強(qiáng)管理。尤其在風(fēng)力較大的開闊地帶，不宜大量適用風(fēng)力傳播的入侵植物(如粉花月見草、秋英、百日菊等)，以免惡性擴(kuò)散。在森林公園或濕地公園等動(dòng)物類群豐富的地段，應(yīng)盡量避免紫苜蓿、南苜蓿、紫茉莉等動(dòng)物傳播的入侵植物。在城市主城區(qū)綠化中，還應(yīng)控制自體傳播的觀賞性入侵植物，如紅花酢漿草、地毯草、牽牛等。