熊 旺, 易 劍, 黃水清, 吳 鋒, 彭新蓮, 吳冬燕, 程 勇
(1.汨羅市桃林國有林場, 湖南 汨羅 414401;2.湖南省林業(yè)科學院,湖南 長沙 410004)
湖南省汨羅市桃林國有林場地處汨羅江北,屬于中亞熱帶季風氣候區(qū),四季分明,雨量充沛,為低丘崗地,是濕地松Pinuselliottii的適宜引種區(qū)[1]。該林場于20世紀70年代建立了我國第二大濕地松種子園,2009年被確定為第一批國家濕地松良種基地。在濕地松一代去劣種子園[2-4]的基礎上,湖南省林業(yè)科學院技術團隊對該種子園的濕地松全同胞家系開展了生長和材性聯(lián)合選擇[5]。本研究對該種子園12個濕地松全同胞建園無性系進行了結實性能比較,為其親本的優(yōu)化和種子產量的提高提供依據。
試驗地位于汨羅市桃林國有林場,其地理坐標為113°04′41″E,28°56′46″N;地貌為低丘崗地,地勢平緩,海拔63 m,坡度<6°;土壤為第四紀紅壤,深度>80 cm,pH值為5.0~6.0,質地較粘,肥力中等。該區(qū)年平均氣溫16. 9 ℃,絕對最高氣溫39.7 ℃,絕對最低氣溫-13.4 ℃,年平均降雨量1393.6 mm,年平均相對濕度81%,日照時數(shù)1714.8 h,年均積溫6209.4 ℃。濕地松種子園密度為150株·hm-2,郁閉度0.6,面積20hm2,于2001年建園。
以汨羅市桃林國有林場濕地松種子園中12個全同胞建園優(yōu)樹無性系為試驗材料。
2019年開展結實性能研究。
(1)在種子成熟期對每個無性系隨機抽取樹冠中部外側3個無蟲蛀且果形正常的球果,用游標卡尺測定球果長、球果寬,并計算出球果長寬比,然后將這些球果干燥處理后將其種子剝出,統(tǒng)計其單果出籽數(shù)和飽滿種子數(shù),重復3次。
(2)按照技術規(guī)程[6]規(guī)定,測定每個無性系種子千粒質量,重復3次。
數(shù)據采用Excel 2007整理,并用 SPSS 20.0軟件進行方差分析、相關性分析及聚類分析等。
從表1結果看出:濕地松球果平均長11.22cm,平均寬4.20cm,平均長寬比2.68,平均出籽數(shù)104.34?!す?1,平均飽滿種子數(shù)78.65?!す?1,平均千粒質量36.16g。1號無性系的球果長最長,為12.71cm,與5號、13號和12號等無性系的均沒有顯著性差異;10號無性系的球果長最短,為9.61cm,僅為1號的75.61%,且兩者的差異達到了極顯著水平。1號無性系的球果寬最寬,為5.16cm,與其他無性系的差異均達到了極顯著水平;7號無性系的球果寬最窄,為3.68cm,僅為1號無性系的71.32%。5號無性系的球果長寬比最大,為3.04,僅與7號無性系的(3.02)沒有顯著性差異,與其他無性系的差異均達極顯著。7號無性系的單果出籽數(shù)最多,為136.89?!す?1,與18號、5號、16號和15號等無性系的均無顯著性差異,但與單果出籽數(shù)最少(58?!す?1)的6號無性系的差異達到了極顯著水平;6號無性系的單果出籽數(shù)僅為7號無性系的42.37%。5號無性系的飽滿種子數(shù)最多,為111?!す?1,與16號、18號及15號無性系的差異不顯著,但與飽滿種子數(shù)最少(46.78?!す?1)的6號無性系的差異達極顯著,6號無性系的飽滿種子數(shù)僅為5號的42.14%。13號無性系的千粒質量最大,為43.16g,與其它無性系的差異均達到極顯著水平,而千粒質量最小(29.57g)的7號無性系的僅為它的68.51%。
表1 濕地松無性系結實性能比較Tab.1 Comparison of fruiting performance indexes of Pinus elliottii clones無性系號球果果長/cm球果果寬/cm球果長寬比單果出籽數(shù)/粒飽滿種子數(shù)/粒千粒質量/g112.71±0.94 A5.16±0.18 A2.46±0.14 D109.44±25.12 BCD62.56±29.28 CD37.85±0.25 D512.33±0.66 AB4.05±0.11 DEF3.04±0.17 A129.67±16.08 AB111±13.36 A37.05±0.33 E611.29±0.83 BC4.19±0.20 CDE2.69±0.12 BC58.00±12.48 F46.78±11.13 D33.43±0.41 H711.12±0.95 CD3.68±0.26 G3.02±0.11 A136.89±16.34 A79.89±14.14 BC29.57±0.34 J109.61±0.31 E3.88±0.12 FG2.48±0.06 D76.89±21.20 EF64.22±19.27 CD39.71±1.09 B1211.73±1.04 ABC4.40±0.30 BC2.66±0.13 BC100.56±34.85 CDE62.22±28.56 CD36.61±0.24 EF1311.79±0.57 ABC4.28±0.14 BCD2.75±0.15 B98.11±16.28 CDE81.44±15.87 BC43.16±0.34 A1511.06±0.94 CD4.12±0.20 DEF2.68±0.13 BC110.44±14.06 ABCD87.56±22.65 ABC35.68±0.27 G1611.01±0.37 CD4.15±0.07 DE2.65±0.07 BC120.44±16.89 ABC97.22±16.83 AB38.94±0.14 C1811.04±1.27 CD4.45±0.23 B2.48±0.22 D136.33±21.44 AB91.22±23.25 AB33.94±0.42 H2010.10±0.31 DE4.01±0.14 EF2.52±0.07 CD87.11±10.89 DE79.33±11.11 BC36.34±0.84 F2210.82±0.59 CD4.03±0.20 dEF2.69±0.12 BC88.22±20.96 DE80.33±20.72 BC31.58±0.66 I平均11.22±1.124.20±0.402.68±0.22104.34±30.1078.65±24.4936.16±3.59 注:表中同一列中不同大寫字母代表在0.01水平上差異極顯著性。
從濕地松無性系結實性能指標的相關性分析結果(表3)可以看出:球果長與飽滿種子數(shù)、單果出籽數(shù)在0.01水平上呈顯著正相關;球果寬與種子千粒質量在0.01水平上呈顯著正相關;球果長寬比與飽滿種子數(shù)、單果出籽數(shù)在0.01水平上呈顯著正相關,與種子千粒質量在0.01水平上呈顯著負相關;飽滿種子數(shù)與單果出籽數(shù)在0.01水平上呈顯著正相關。
表2 濕地松無性系結實性能指標相關性Tab.2 Correlation analysis of fruiting performance indexes of Pinus elliottii clones質量指標球果寬球果長寬比飽滿種子數(shù)種子千粒質量單果出籽數(shù)球果長0.641**0.491**0.266**0.0660.361**球果寬-0.350**-0.0410.263**0.119球果長寬比0.358**-0.248**0.321**飽滿種子數(shù)0.0400.785**種子千粒質量-0.129 注:**表示在0.01水平上顯著相關 。
如圖1所示,以結實性能指標為聚類指標,對濕地松12個無性系進行分層聚類(Hierachical Cluster)分析,度量標準為Pearson相關性,將其分為3類:Ⅰ類包括5、15、16、20、22號共5個無性系,主要特征是飽滿種子數(shù)最多(≥79),單果出籽數(shù)較多,球果長寬比較大;Ⅱ類包括10、13、6號共3個無性系,主要特征是單果出籽數(shù)及飽滿種子數(shù)均較少;Ⅲ類包括1、12、7、18號共4個無性系,主要特征是球果長、寬均較大,而單果出籽數(shù)和飽滿種子數(shù)居中。
本研究對濕地松12個無性系結實性能指標進行方差分析得出:球果長、球果寬、球果長寬比、飽滿種子數(shù)、種子千粒質量及單果出籽數(shù)在濕地松無性系間的差異均達到極顯著水平。這與于淑蘭、龍應忠、徐進等[6-11]對火炬松、馬尾松和濕地松無性系種實性狀研究的結論一致。
相關分析結果表明:球果長與飽滿種子數(shù)、出籽數(shù)均在0.01水平上呈顯著正相關;球果寬與種子千粒質量在0.01水平上呈顯著正相關;球果長寬比與種子千粒質量在0.01水平上呈顯著負相關;飽滿種子數(shù)與單果出籽數(shù)在0.01水平上呈顯著正相關。濕地松無性系重要結實性能指標是飽滿種子數(shù)和單果出籽數(shù),而球果長的以及球果長寬比較大的無性系的單果出籽數(shù)及飽滿種子數(shù)都較多,這與球果有效種鱗數(shù)量密切相關。球果長寬比大的種鱗較窄,千粒質量較??;球果寬的種鱗外形較寬大,從而種子千粒質量大,無性系球果種鱗大小與種子千粒質量關系密切。廖寶生[12]曾對馬尾松球果按果長、果徑進行分級研究,證明球果大小對出籽率有極顯著影響。
以結實性能指標為聚類指標,對濕地松無性系進行分層聚類,結果顯示:5、15、16、20、22號等5個無性系的飽滿種子數(shù)最多,且單果出籽數(shù)較多,球果長寬比較大,可作為高產無性系備選材料;10、13、6號等3個無性系的單果出籽數(shù)和飽滿種子數(shù)均最少,要根據實際情況查找原因。由于濕地松在自由授粉條件下花粉量少、自花授粉、花期不遇等原因,種子敗育率較高[13-14],隨著中后期選擇性疏伐、人工輔助授粉[13-16]等經營措施的實施,各項結實性能將會得到大大改良。
通過選擇表型優(yōu)良且結實性能好的無性系作為建園材料,可大大提高種子園的生產力。濕地松無性系間結實量的差異受遺傳因素影響較大[4],對其無性系結實性能進行比較,結果表明,將單果出籽數(shù)和飽滿種子數(shù)2個主要指標應用于高產無性系選擇是有效的;經表型初步判斷,長果型球果的無性系結實性能最優(yōu)。這些可為濕地松種子園親本的優(yōu)化和種子產量的提高提供依據。