張亞偉 孫海龍 鄭鴻權(quán) 衛(wèi)月華

摘 要：為探究施肥對(duì)水曲柳林木葉片光合特性的影響，以10年生水曲柳人工林為對(duì)象，測(cè)定氮磷施肥處理下水曲柳林木葉片的SPAD值、葉綠素含量和氮含量。結(jié)果表明，較高N肥及NP肥混施處理能夠顯著提高水曲柳林木葉片SPAD值、葉綠素含量和氮含量，而單施P肥對(duì)各指標(biāo)的影響較小，但是P肥與N肥混施處理后葉片各指標(biāo)顯著提高，不同施肥處理最大值出現(xiàn)在N2P1處理;不同施肥處理下水曲柳葉片SPAD值與葉綠素和氮含量的變化趨勢(shì)相似，且均顯著相關(guān)，其中葉片SPAD值與單位干重葉綠素各組分含量的相關(guān)系數(shù)在單施P肥處理下最高，而葉片SPAD值與單位面積葉綠素各組分含量的相關(guān)系數(shù)在單施N肥處理下較高;葉片SPAD值與單位面積氮含量相關(guān)系數(shù)最大值出現(xiàn)在單施N肥處理下，而在單施磷肥處理下SPAD值僅與單位干重氮含量之間相關(guān)顯著。以上結(jié)果表明：施氮磷肥后能夠明顯改善水曲柳林木葉片光合特征，而且水曲柳葉片SPAD值與葉綠素含量和氮含量緊密相關(guān)，是預(yù)測(cè)不同施肥條件下水曲柳葉片光合特征的有效手段。

關(guān)鍵詞：水曲柳（Fraxinus mandshurica）;施肥;SPAD值;葉綠素;葉片氮含量

中圖分類(lèi)號(hào)：S725.5 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? 文章編號(hào)：1006-8023（2020）05-0034-06

Abstract：To understand the responses of photosynthetic characteristics to fertilization， the SPAD value， chlorophyll content and nitrogen content of the leaves were measured in a 10-year old Fraxinus mandshurica plantation forest stand with nitrogen and phosphorus fertilization. The results showed that higher N additions and N+P additions significantly increased the SPAD value， chlorophyll content and nitrogen content of the leaves in Fraxinus mandshurica plantation forest stand. However， P fertilization had small influences on them. After mixed P and N fertilization， the leaf indexes increased significantly. The highest of SPAD value， chlorophyll content and nitrogen content were in the N2P1 treatment. SPAD values were significantly correlated with chlorophyll contents and nitrogen contents of leaves， and they showed the similar change in the different fertilization treatments. The correlation coefficients of SPAD values and chlorophyll content per mass were highest in only P addition. While the correlation coefficients of SPAD values and chlorophyll content per area were highest in only N addition. The highest correlation coefficient of SPAD value and nitrogen content per area was under only N addition. There was the only correlation of SPAD value and nitrogen content per mass under only P addition. These results suggested that the addition of N and P fertilization can regulate the photosynthetic characteristics of leaves in Fraxinus mandshurica plantation forest stand. SPAD value generally correlated with chlorophyll content and nitrogen content of leaves significantly. It is an effective method to predict the photosynthetic characteristics of Fraxinus mandshurica leaves under different fertilization conditions.

Keywords：Fraxinus mandshurica; fertilization; SPAD; chlorophyll; leaf nitrogen conetent

0 引言

氮和磷是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的主要限制元素，通過(guò)施肥增加植物氮磷供給能力已成為植物生產(chǎn)力提高的重要手段[1-5]。葉片的葉綠素是植物截獲光能的基礎(chǔ)，而氮素是葉綠體蛋白的主要成分，兩者是葉片通過(guò)光合作用合成碳水化合物的基礎(chǔ)物質(zhì)，決定了光合速率的高低[6]。研究表明，氮肥通過(guò)提高植物葉片氮含量和葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，而磷肥也能夠調(diào)節(jié)氮向Rubisco（二磷酸核酮糖羧化酶）的分配，以及提高Rubisco的含量和活性進(jìn)而改變光合速率[7-9]。因此，氮磷添加后葉片葉綠素含量和氮含量的響應(yīng)一直是植物施肥的重要依據(jù)。SPAD便攜式葉綠素儀能夠通過(guò)測(cè)量葉片紅光（650 nm）和紅外光（940 nm）的透射率計(jì)算葉綠素指數(shù)（SPAD值），目前SPAD值已在多種植物的葉綠素和氮含量測(cè)定中得到應(yīng)用[10-13]。相比于傳統(tǒng)的破壞性取樣，該方法具有能夠重復(fù)測(cè)定、非破壞性和使用簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)，但是該儀器測(cè)定的SPAD值與葉綠素和氮素含量之間的相關(guān)性受種類(lèi)、葉齡、比葉重和養(yǎng)分條件等因素影響[14-18]。因此，為準(zhǔn)確測(cè)定葉綠素和氮含量需要不同種類(lèi)、立地或試驗(yàn)的檢驗(yàn)。

水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）是我國(guó)東北地區(qū)重要的珍貴用材樹(shù)種，其人工林的培育研究多集中在立地選擇、密度控制和混交林營(yíng)造等方面[19-23]。由于野外測(cè)定條件限制，目前關(guān)于水曲柳林分水平光合特征的研究較少[24-25]，這就限制了其人工林的培育，因此，利用SPAD值測(cè)定水曲柳林木葉綠素和氮含量特征成為一條有效的途徑，雖然李改艷[24]已經(jīng)利用SPAD值建立了十年生水曲柳林木葉片葉綠素含量和SPAD值之間的相關(guān)模型，但是氮磷添加后對(duì)水曲柳人工林葉片葉綠素和氮含量與SPAD值之間關(guān)系的影響還不清楚。因此，本研究通過(guò)測(cè)定不同氮磷添加下水曲柳人工林的SPAD值、葉綠素含量和氮含量，擬分析：①氮磷添加對(duì)水曲柳人工林葉片SPAD值、葉綠素和氮含量的影響;②氮磷添加對(duì)水曲柳葉片SPAD值與葉綠素和氮含量之間關(guān)系的影響。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省尚志市小九實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（127°41′ E， 45°14′ N），屬長(zhǎng)白山山脈張廣才嶺西坡，氣候類(lèi)型為大陸性季風(fēng)氣候，春夏秋季較短，冬季漫長(zhǎng)寒冷，年均氣溫2.3 ℃，年均降雨量740 mm，年日照時(shí)數(shù)2 561 h，無(wú)霜期120 d，平均海拔420 m，地帶性土壤為暗棕壤，非地帶性土壤有白漿土、草甸土和沼澤土，黑土層厚度18～20 cm，地帶性植被多為紅松針闊混交林采伐后形成的次生林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和施肥處理

選取2009年?duì)I造的水曲柳人工林為試驗(yàn)林分，株行距為2 m×1.5 m，林分平均胸徑6.64 cm，平均樹(shù)高7.57 m。2018年秋季在林分內(nèi)選擇立地和生長(zhǎng)條件相似的地塊建立36塊試驗(yàn)樣地，每塊樣地大小為20 m×20 m，左右間距4 m，前后間距4.5 m，分別采集各樣地0～10 cm與10～20 cm土壤，測(cè)定其初始養(yǎng)分含量并匯總（表1和表2）。2019年5月和7月進(jìn)行施肥處理，其中氮肥包括N1、N2、N3（濃度分別為5、12. 5、20 g/m2），磷肥包括P1、P2（濃度分別為7.5、15 g/m2），以及兩者之間的交互處理：N1P1、N1P2、N2P1、N2P2、N3P1、N3P2，還有不施肥的對(duì)照，共計(jì)12種處理，其中N肥為尿素（含N≥46%），P肥為過(guò)磷酸鈣（P2O5≥16%），施肥方式為均勻撒施，各樣地采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)施肥，每種處理重復(fù)3次。

1.2.2 樣品采集

2019年8月在每塊樣地選取3株健康的平均木，利用高枝剪采集林木樹(shù)冠中部東、西、南、北4個(gè)方向的葉片，各方向選取相同數(shù)量的健康、完整、成熟葉片測(cè)定SPAD值，測(cè)定后葉片用于葉綠素測(cè)定，同時(shí)各方向共取15～20片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉面積（s）、葉干質(zhì)量（m）與氮含量。

1.2.3 樣品測(cè)定

在每株標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)冠中部東、南、西、北4個(gè)方向各選取一片枝條尖端完全展開(kāi)的成熟葉片，利用葉綠素儀（Minolta SPAD-502）測(cè)定各葉片主脈左右兩側(cè)葉尖、葉中、葉基的6個(gè)SPAD值，各葉片的平均值為每株標(biāo)準(zhǔn)木的SPAD值。同時(shí)將各葉片放入冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉綠素含量和比葉重測(cè)定。將新鮮水曲柳葉片帶回實(shí)驗(yàn)室后去除葉片中脈及葉緣后將葉片剪碎，利用乙醇-丙酮等體積比混合液浸提后，根據(jù)Wellburn[26]的方法在663 nm和645 nm下測(cè)定吸光度并計(jì)算葉綠素含量。比葉重利用葉面積儀（CI-203，CID）測(cè)定鮮葉葉面積后，殺青烘至恒重，稱(chēng)量后計(jì)算葉片比葉重（LMA， Leaf Mass per Area）。

烘干后的葉片樣品粉碎后過(guò)100目篩，利用硫酸-過(guò)氧化氫消化，然后用連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，SEAL）測(cè)定葉片全氮含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

各施肥處理水曲柳葉片SPAD值、葉綠素含量和氮含量利用Oneway-anova進(jìn)行分析，并利用LSD法與Duncan法進(jìn)行多重比較，利用SPSS 20.0對(duì)葉片SPAD值與葉綠素和氮含量進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷施肥處理對(duì)水曲柳林木葉片SPAD值、葉綠素含量和氮含量的影響

施肥處理顯著影響了水曲柳林木葉片SPAD值、氮含量和葉綠素含量（P<0.05），除了葉綠素b含量最大值出現(xiàn)在N3P1處理外，其余葉片指標(biāo)最大值均出現(xiàn)在N2P1處理。單施N肥和NP肥混施處理均顯著影響了葉片各指標(biāo)含量（P<0.05），而單施P肥處理僅對(duì)葉片氮含量影響顯著（P<0.05）（表3）。

2.2 氮磷施肥下水曲柳林木葉片SPAD值與葉綠素不同組分之間的相關(guān)性

氮磷施肥處理下水曲柳林木葉片SPAD值與葉綠素含量均極顯著相關(guān)（P<0.01），其中單施P肥處理下葉片SPAD值與單位干重葉綠素各組分含量相關(guān)系數(shù)最高。除了單施P肥處理，各處理葉片SPAD值與單位面積葉綠素各組分含量的相關(guān)系數(shù)均高于葉片SPAD值與單位干重葉綠素各組分含量的相關(guān)系數(shù)，而且各處理葉片SPAD值與葉綠素a的相關(guān)系數(shù)均高于葉片SPAD值與葉綠素b及總量的相關(guān)系數(shù)（表4）。

2.3 氮磷施肥下水曲柳林木葉片SPAD值與葉片氮含量之間的相關(guān)性

氮磷施肥處理下葉片SPAD值與葉片氮含量的相關(guān)性表現(xiàn)相同，其中單施N肥和NP肥混施處理下，葉片SPAD值與單位面積N含量的相關(guān)系數(shù)高于葉片SPAD值與單位干重氮含量的相關(guān)系數(shù)，而且相關(guān)均極顯著（P<0.01）;單施P肥處理下，葉片SPAD值僅與單位干重N含量的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P<0.05）（表5）。

3 結(jié)論與討論

本研究中施肥后水曲柳林木葉片SPAD值的變化與葉片葉綠素含量和氮含量的變化基本一致，除了在低P處理（P1）以及低N低P（N1P1）混施處理略低于對(duì)照外，其余施肥處理下葉片SPAD值、葉綠素含量和氮含量均增加，且表現(xiàn)相似趨勢(shì)，這與前期在水曲柳苗木中的研究結(jié)果一致[9，27-28]，這表明施肥處理能夠通過(guò)提高葉片氮素和葉綠素含量，改善林木光合作用，同時(shí)施肥處理下水曲柳林木葉片SPAD值的響應(yīng)能夠反映葉片葉綠素含量和氮含量的變化。這一結(jié)論與Chen等[29]在杉木（Cunninghamia lanceolata）中的研究相似。本研究也發(fā)現(xiàn)P肥添加能夠增強(qiáng)N肥的施肥效果，本研究中單施氮肥處理下葉片氮含量和葉綠素含量均在高氮（N3）處理達(dá)到最高值，而在中氮（N2）處理下較低，但是中氮處理（N2）與P肥混施后顯著提高了葉片SPAD值、氮含量和葉綠素含量，而且達(dá)到這些指標(biāo)的最高值，但是高氮處理（N3）與P肥混施后的影響較小，這些表明中氮（N2）處理下NP肥混施是提高水曲柳林木光合作用較好的處理，對(duì)水曲柳林木葉片光合生理的改善效果較好。這與有些研究結(jié)果[13，15，24]一致，本研究使用SPAD儀測(cè)定的水曲柳林木葉片SPAD值與傳統(tǒng)方法測(cè)定的葉片葉綠素含量顯著相關(guān)（表4），因此可以利用葉片SPAD值預(yù)測(cè)施肥處理下水曲柳林木葉片葉綠素含量。本研究中水曲柳葉片SPAD值與葉綠素含量之間的相關(guān)系數(shù)為0.512～0.840，低于李改艷[24]研究中得到的相關(guān)系數(shù)，這表明利用葉片SPAD值預(yù)測(cè)葉綠素各組分含量具有較大變異，這可能與本研究中相關(guān)系數(shù)是由不同施肥處理下葉片計(jì)算得到相關(guān)，這與其他研究發(fā)現(xiàn)的葉片SPAD值與葉綠素含量相關(guān)性受環(huán)境因素影響較大相似[16-18]。另外，本研究中葉片SPAD值與單位面積葉綠素含量之間的相關(guān)性高于葉片SPAD值與單位干重葉綠素含量之間的相關(guān)性，這表明利用比葉重能夠調(diào)節(jié)葉片SPAD值對(duì)葉綠素預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，這與Peng等[14]發(fā)現(xiàn)的利用比葉重能夠顯著改善水稻葉片SPAD值與葉綠素含量之間的相關(guān)性相一致，但是本研究中利用比葉重調(diào)節(jié)后葉片SPAD值與葉綠素各組分含量之間的相關(guān)系數(shù)提高幅度較?。?%～6%），而且SPAD值與單位干重葉綠素含量之間的相關(guān)性也極顯著（表4），因此利用葉片SPAD值與單位干重葉綠素含量之間的相關(guān)性估算葉片葉綠素含量情況也是可行的。另外，單施P肥處理下葉片SPAD值與單位干重葉綠素含量之間的相關(guān)性高于葉片SPAD值與單位面積葉綠素含量之間的相關(guān)性，這也表明施肥條件下葉片SPAD值與單位干重葉綠素含量之間的相關(guān)性可以用于水曲柳林木葉綠素含量的預(yù)測(cè)。

不同施肥處理下，水曲柳林木葉片SPAD值與葉片氮含量之間的相關(guān)性也達(dá)到顯著水平（表5），這與在高山杜鵑（Rhododendron lapponicum）[30]、米櫧（Castanopsis carlessi）[31]等研究中的結(jié)果一致。在單施N肥和NP肥混施處理下，利用比葉重可以使葉片SPAD值與氮含量之間的相關(guān)系數(shù)提高9%～14%，表明葉片SPAD值對(duì)氮含量的預(yù)測(cè)受比葉重影響較大[15]，因此可用葉片SPAD值與單位面積氮含量的相關(guān)性進(jìn)行預(yù)測(cè)。但是在單施P肥處理下，葉片SPAD值僅與單位干重氮含量顯著相關(guān)，說(shuō)明P肥添加下比葉重對(duì)葉片氮含量的影響降低，因此該處理下使用葉片SPAD值與單位干重氮含量之間的相關(guān)性預(yù)測(cè)葉片氮含量準(zhǔn)確性更高。

以上結(jié)果表明，施肥能夠顯著提高水曲柳林木葉片光合生理特征，其中氮磷肥混施的效果最好;不同施肥處理下水曲柳林木葉片SPAD值與葉綠素含量和氮含量之間密切相關(guān)，是預(yù)測(cè)施肥條件下水曲柳林木光合特征的有效方法。

【參 考 文 獻(xiàn)】

[1]賈維嘉，蔣偉，劉建，等.不同氮素形態(tài)對(duì)總狀綠絨蒿幼苗生長(zhǎng)與光合作用的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2019，48（6）：72-79.

JIA W J，JIANG W，LIU J，et al.Effects of different nitrogen forms on growth and photosynthesis of meconopsis racemosa seedlings[J]. Journal of West China Forestry Science， 2019，48（6）：72-79.

[2]FOX T R， LEE H， ALBAUGH T J， et al. Tree nutrition and forest fertilization of pine plantations in the southern United States[J]. Southern Journal of Applied Forestry， 2007， 31（1）： 5-11.

[3]蘇俊武，槐可躍，劉永剛，等.不同施肥方式對(duì)山地思茅松幼林生長(zhǎng)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2019，48（5）：37-42.

SU J W， HUAI K Y， LIU Y G， et al. Effects of different fertilization methodson the growth of Pinus kesiya var. langbianensis young forest in mountainous areas[J]. Journal of West China Forestry Science， 2019， 48（5）： 37-42.

[4]ZHAO D H， KANE M， TESKEY R， et al. Impact of management on nutrients， carbon， and energy in aboveground biomass components of mid-rotation loblolly pine （Pinus taeda L.） plantations[J]. Annals of Forest Science， 2014， 71（8）： 843-851.

[5]李楊濤，孟夢(mèng)，李蓮芳，等.施肥和IBA對(duì)思茅松種子發(fā)芽和苗木生長(zhǎng)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2019，48（3）：61-68.

LI Y T，MENG M，LI L F，et al.Effects of fertilization and IBA on seed germination and seedling growth of Pinus kesiya var. langbianensis[J].Journal of West China Forestry Science，2019，48（3）：61-68.

[6]LAWLOR D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield： mechanisms are the key to understanding production systems[J]. Journal of Experimental Botany， 2002， 53（370）： 773-787.

[7]LAWLOR D W， KONTTURI M， YOUNG A T. Photosynthesis by flag leaves of wheat in relation to protein， Ribulose Bis phosphate carboxylase activity and nitrogen supply[J]. Journal of Experimental Botany， 1989， 40（1）： 43-52.

[8]WARREN C R， ADAMS M A. Phosphorus affects growth and partitioning of nitrogen to Rubisco in Pinus pinaster[J]. Tree Physiology， 2002， 22（1）： 11-19.

[9]霍常富， 王政權(quán)， 孫海龍， 等. 光照和氮交互作用對(duì)水曲柳幼苗生長(zhǎng)、生物量和氮分配的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008， 19（8）： 1658-1664.

HUO C F， WANG Z Q， SUN H L， et al. Interactive effects of light intensity and nitrogen supply on Fraxinus mandshurica seedlings growth， biomass， and nitrogen allocation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2008， 19（8）： 1658-1664.

[10]NEILSEN D， HOGUE E J， NEILSEN G H， et al. Using SPAD-502 values to assess the nitrogen status of apple trees[J]. HortScience， 1995， 30（3）： 508-512.

[11]PINKARD E A， PATEL V， MOHAMMED C. Chlorophyll and nitrogen determination for plantation-grown Eucalyptus nitens and E. globulus using a non-destructive meter[J]. Forest Ecology and Management， 2006， 223（1）： 211-217.

[12]UDDLING J， GELANG-ALFREDSSON J， PIIKKI K， et al. Evaluating the relationship between leaf chlorophyll concentration and SPAD-502 chlorophyll meter readings[J]. Photosynthesis Research， 2007， 91（1）： 37-46.

[13]BIELINIS E， JZWIAK W， ROBAKOWSKI P. Modelling of the relationship between the SPAD values and photosynthetic pigments content in Quercus petraea and Prunus serotina leaves[J]. Dendrobiology， 2015， 73： 125-134.

[14]PENG S B， GARCA F V， LAZA R C， et al. Adjustment for specific leaf weight improves chlorophyll meters estimate of rice leaf nitrogen concentration[J]. Agronomy Journal， 1993， 85（5）： 987-990.

[15]CHANG S X， ROBISON D J. Nondestructive and rapid estimation of hardwood foliar nitrogen status using the SPAD-502 chlorophyll meter[J]. Forest Ecology and Management， 2003， 181（3）： 331-338.

[16]LI J W， YANG J P， FEI P P， et al. Responses of rice leaf thickness， SPAD readings and chlorophyll a/b ratios to different nitrogen supply rates in paddy field[J]. Field Crops Research， 2009， 114（3）： 426-432.

[17]MARENCO R A， ANTEZANA-VERA S A， NASCIMENTO H C S. Relationship between specific leaf area， leaf thickness， leaf water content and SPAD-502 readings in six Amazonian tree species[J]. Photosynthetica， 2009， 47（2）： 184-190.

[18]UCHINO H， WATANABE T， RAMU K， et al. Calibrating chlorophyll meter （spad-502） reading by specific leaf area for estimating leaf nitrogen concentration in sweet Sorghum[J]. Journal of Plant Nutrition， 2013， 36（10）： 1640-1646.

[19]谷加存， 楚旭， 王政權(quán). 水曲柳人工林直徑生長(zhǎng)與培育技術(shù)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2010， 38（9）： 7-9.

GU J C， CHU X， WANG Z Q. Diameter growth of Fraxinus mandshurica and its relation to silviculture techniques[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2010， 38（9）： 7-9.

[20]那萌， 劉婷巖， 張彥東， 等. 林分密度對(duì)水曲柳人工林碳儲(chǔ)量的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2017， 39（1）： 20-26.

NA M， LIU T Y， ZHANG Y D， et al. Effects of stock density on carbon storage in Fraxinus mandshurica plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2017， 39（1）： 20-26.

[21]郝玉琢， 王樹(shù)力. 水曲柳人工純林與混交林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的比較[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2018， 46（3）： 54-58.

HAO Y Z， WANG S L. Soil ecological stoichiometric characteristics between pure Fraxinus mandshurica plantation and mixed F. mandshurica plantation[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2018， 46（3）： 54-58.

[22]張新潔， 陸天宇， 孫海龍，等. 氮磷添加對(duì)水曲柳化學(xué)計(jì)量特征和養(yǎng)分再吸收的影響[J]. 森林工程， 2019， 35（5）： 16-21.

ZHANG X J， LU T X， SUN H L， et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on nutrient stoichiometry and resorption of Fraxinus mandshurica[J]. Forest Engineering， 2019， 35（5）： 16-21.

[23]孫曉陽(yáng)， 劉婷巖， 那萌， 等. 水曲柳和落葉松人工純林與混交林的碳儲(chǔ)量[J]. 森林工程， 2018， 34（4）： 15-20.

SUN X Y， LIU T Y， NA M， et al. Carbon storage of pure and mixed stands of Fraxinus mandschurica and Larix olgensis plantation[J]. Forest Engineering， 2018， 34（4）：15-20.

[24]李改艷. 東北東部主要闊葉樹(shù)種葉綠素與SPAD值模型及影響因素[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2016.

LI G Y. The relationship between chlorophyll and SPAD and the related factors for major broadleaved tree species in Northeast China[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2016.

[25]梁星云， 劉世榮. 基于冠層塔吊原位測(cè)定長(zhǎng)白山溫帶闊葉紅松原始林群落主要樹(shù)種的光合特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2019， 30（5）： 1494-1502.

LIANG X Y， LIU S R. In-situ measurement of photosynthetic characteristics of dominant tree species based on canopy crane in a Korean pine broad-leaved forest in Changbai Mountain， Northeastern China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2019， 30（5）： 1494-1502.

[26]WELLBURN A R. The spectral determination of chlorophylls a and b， as well as total carotenoids， using various solvents with spectrophotometers of different resolution[J]. Journal of Plant Physiology， 1994， 144（3）： 307-313.

[27]吳楚， 王政權(quán)， 范志強(qiáng)， 等. 不同氮濃度和形態(tài)比例對(duì)水曲柳幼苗葉綠素合成、光合作用以及生物量分配的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 27（6）： 771-779.

WU C， WANG Z Q， FAN Z Q， et al. Effects of different concentrations and form ratios of nitrogen on chlorophyll biosynthesis， photosynthesis， and biomass partitioning in Fraxinus mandshurica seedlings[J]. Acta Phytoecologica Sinica， 2003， 27（6）： 771-779.

[28]楊博文， 孫海龍， 吳楚. 低磷脅迫對(duì)水曲柳幼苗光合速率與氮素同化的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 37（8）： 18-23.

YANG B W， SUN H L， WU C. Effects of phosphorus stress on photosynthesis and nitrogen assimilation of Fraxinus mandshurica seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University， 2015， 37（8）： 18-23.

[29]CHEN F S， NIKLAS K J， LIU Y， et al. Nitrogen and phosphorus additions alter nutrient dynamics but not resorption efficiencies of Chinese fir leaves and twigs differing in age[J]. Tree Physiology， 2015， 35（10）： 1106-1117.

[30]蔡艷飛， 李世峰， 李樹(shù)發(fā)， 等. 利用SPAD-502對(duì)高山杜鵑氮素營(yíng)養(yǎng)的快速診斷研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2014， 43（1）： 40-46.

CAI Y F， LI S F， LI S F， et al. Rapid nitrogen diagnosis for Rhododendron ‘Furnivalls daughter using SPAD-502[J]. Journal of West China Forestry Science， 2014， 43（1）： 40-46.

[31]WANG Y Z， HONG W， WU C Z， et al. Variation of SPAD values in uneven-aged leaves of different dominant species in Castanopsis carlessi forest in Lingshishan National Forest Park[J]. Journal of Forestry Research， 2009， 20（4）： 362-366.