劉燕飛,張 羽,賴金美,林 威,黃幸然,方 熊,易志剛

福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/土壤環(huán)境健康與調(diào)控福建省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002

羰基硫(carbonyl sulfide, COS)是對(duì)流層中含量最高的含硫氣體[1],COS的光解作用和氧化作用會(huì)促進(jìn)平流層硫酸鹽氣溶膠層的形成,從而影響大氣環(huán)境。植物吸收是COS最重要的匯,是全球COS循環(huán)不可或缺的一環(huán)。COS與CO2化學(xué)結(jié)構(gòu)式類似,研究表明植物在光合作用期間,葉片中的CO2和COS遵循的路徑一致[2],并受到相同的物理擴(kuò)散影響；同時(shí)植物光合作用過(guò)程中參與CO2同化過(guò)程的酶也會(huì)消耗COS,在酶的作用下COS與H2O反應(yīng)生成CO2和H2S,此過(guò)程為不可逆反應(yīng)[3]。由于植物能同時(shí)吸收COS和CO2,且COS和CO2之間存在強(qiáng)相關(guān)性,COS成為極具潛力的CO2示蹤物質(zhì),可用于估算生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)[4-5]。因此,COS在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中同樣扮演重要的角色。若想估算GPP,植物對(duì)COS和CO2吸收通量的比值,即FCOS/FCO2至關(guān)重要[4],由于該參數(shù)受植物種類和環(huán)境因子影響[6],使得估算GPP難度加大。不同樹種間由于其對(duì)氮水環(huán)境的適應(yīng)性、敏感程度與其本身生理指標(biāo)的差異性,包括酶種類[7]、酶活性和氣孔導(dǎo)度[8]等,導(dǎo)致植物氣體交換能力存在差異[9],從而使得不同氮水條件下植物對(duì)CO2的吸收能力不同,由于植物COS與CO2存在共吸收關(guān)系,植物對(duì)COS的吸收能力同樣有可能改變。有研究表明不同生態(tài)系統(tǒng)和不同植物的COS和CO2沉積速率比也有所不同,熱帶季節(jié)性森林、溫帶落葉林和溫帶常綠林的分別為1.7—3.6、1.5—2.9和1.7—3.0[10]。因此研究不同植物在不同環(huán)境因子下的FCOS/FCO2有重要意義。

影響植物與大氣COS交換的環(huán)境因素較多,主要包括大氣CO2濃度、溫度、水分和土壤養(yǎng)分等。由于全球降水格局的改變和氮沉降量的時(shí)空分布不均,導(dǎo)致土壤水分和氮素成為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育與植物和大氣間COS交換的重要因素。土壤水分的改變會(huì)影響植物蒸騰作用(Transpiration,Tr)和蒸汽壓虧缺(Vapor pressure deficit, VPD),從而導(dǎo)致氣孔形態(tài)和氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)變化[11],進(jìn)而影響光合作用和CO2的擴(kuò)散。Cano等[8]研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱程度的增加,低濃度的葉綠體CO2會(huì)導(dǎo)致代謝發(fā)生變化從而進(jìn)一步損害光合作用。Osakabe等[12]研究發(fā)現(xiàn)氣孔活動(dòng)受環(huán)境脅迫的影響,從而影響CO2吸收,進(jìn)而影響光合作用和植物生長(zhǎng)。與CO2類似,植物COS通量也與氣孔緊密相關(guān),Seibt等[2]對(duì)葉片吸收COS進(jìn)行動(dòng)力學(xué)分析發(fā)現(xiàn)植物吸收COS與氣孔導(dǎo)度直接相關(guān)；Sun等[13]研究淡水沼澤香蒲(Typha)氣孔對(duì)COS和CO2通量的控制發(fā)現(xiàn)香蒲氣孔導(dǎo)度的變化會(huì)影響香蒲的COS通量。土壤氮素的增加,可能導(dǎo)致植物氮吸收量增加,從而影響植物生理生化活動(dòng),而目前大氣氮沉降增加是影響土壤氮含量的一個(gè)重要因素。Jing等[14]研究新疆干旱地區(qū)棉花田發(fā)現(xiàn)施氮能促進(jìn)棉花COS交換,另有研究表明氮沉降會(huì)影響植物的生物量產(chǎn)量和光合速率(Photosynthetic rate,Pn)[15],氮沉降的增加影響植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率[16],而無(wú)論是光合速率還是氣孔導(dǎo)度都是影響植物CO2和COS通量的重要因素[17]。

雖然現(xiàn)階段關(guān)于植物COS通量的研究較多,但大多集中在大尺度或區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)尺度上,而關(guān)于植物COS通量對(duì)水分脅迫和氮添加的響應(yīng)的研究較缺乏。因此植物COS通量對(duì)水分脅迫和氮添加的響應(yīng)如何,氮水條件變化情況下植物COS通量與CO2通量的比值(FCOS/FCO2)如何變化,變化又是如何產(chǎn)生尚不清楚,這些不確定性可能使得估算區(qū)域乃至全球總初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)出現(xiàn)不小的偏差。故本研究以南亞熱帶先鋒樹種馬尾松(Pinusmassoniana)和南亞熱帶人工林種植面積最大的杉木(Cunninghamialanceolata)作為研究對(duì)象,研究不同水分和是否施氮情況下兩種樹種的生理指標(biāo)和COS以及CO2通量的變化情況,分析馬尾松和杉木FCOS/FCO2對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)情況。結(jié)果可為南亞熱帶地區(qū)植物COS通量提供數(shù)據(jù)參考,并可為GPP模型估算的精確化提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

于2017年10月在溫室建設(shè)18個(gè)長(zhǎng)寬高為1 m×1 m×0.6 m的水泥坑,方形坑四周和基座為磚混結(jié)構(gòu)并貼瓷片?；撞吭O(shè)置1個(gè)直徑2 cm 的出水孔并通過(guò)PVC導(dǎo)管收集土壤淋濾水。2017年11月將從野外自然林運(yùn)來(lái)的紅壤撿出粗根和石塊后混勻并填入方形坑,填土深度為0.5 m并靜置穩(wěn)定1個(gè)月,于2017年12月將馬尾松和杉木1年生幼苗移入方形坑土柱中。緩苗4個(gè)月后,于2018年4月進(jìn)行氮水交互處理,其中氮處理分施氮(AN,80 kg N hm-2a-1)和未施氮(CK,0 kg N hm-2a-1)；每個(gè)氮處理又設(shè)置3個(gè)土壤水分梯度處理,分別為低水分(LW,40%最大持水量,Maximum water holding capacity,MWHC)、中等水分(MW,60% MWHC)和高水分(HW,80% MWHC),一共6個(gè)處理。各處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)并隨機(jī)分布。氮添加以硝酸銨為氮源,每月定期將1.905 g硝酸銨溶于5 L水中施于施氮處理土柱中,未施氮組則利用自動(dòng)噴水裝置噴水5 L。每周定期測(cè)定土壤體積含水量,并根據(jù)土壤容重和方形坑體積估算水分損失,然后通過(guò)流量控制器調(diào)節(jié)補(bǔ)充水分損失,使土壤水分含量達(dá)到要求。

1.2 樣品采集與分析

圖1 采樣裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of sampling device

于2018年11月30日—12月1日進(jìn)行樣品采集。

氣體采集：在晴朗的天氣下(9:00—16:00),選擇相同處理的2年生無(wú)附屬物且長(zhǎng)勢(shì)相近的枝條,用Teflon袋將其套住,使用活體植物動(dòng)態(tài)頂空套袋法進(jìn)行采樣(圖1)。具體如下：首先,將采樣裝置平放于待測(cè)植株附近并保證管路連接無(wú)誤,采樣開(kāi)始時(shí)打開(kāi)氣泵,使氣泵(10L—D,大連德霖氣體包裝有限公司)將干潔的零空氣(依次經(jīng)過(guò)硅膠、碘化鉀和活性炭)通入套住枝條的Teflon袋(透光率在95%以上)中,等袋中植物與氣體穩(wěn)定后(30 min),在出氣端采集1000 mL氣體至Tedlar袋中,并及時(shí)上機(jī)檢測(cè)Tedlar袋中的COS和CO2氣體濃度。采樣前,在距土柱不遠(yuǎn)處設(shè)置一個(gè)未放置植物的空袋子,其余采樣條件與有植物情況保持一致,以此作為大氣空白。采樣裝置共4套,采樣為多人同時(shí)采樣,通過(guò)計(jì)時(shí)器統(tǒng)一采樣時(shí)間。采樣期間通過(guò)懸掛于待測(cè)枝條上的溫濕度計(jì)(RC—4HC,中國(guó)精創(chuàng)Elitech)實(shí)時(shí)記錄采樣袋內(nèi)的溫濕度情況,采樣結(jié)束后將數(shù)據(jù)導(dǎo)出并取植物穩(wěn)定期間溫濕度的平均值,用于計(jì)算氣體通量。采樣期間使用光合有效輻射儀(Model MQ—500,Apogee instruments,The USA)測(cè)量Teflon袋四周光照強(qiáng)度。氣體采集結(jié)束后,使用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(LiCor—6400,LI—COR Biosciences,The USA)測(cè)量馬尾松和杉木光合參數(shù),由于馬尾松枝干較粗且松針較長(zhǎng),因此采用闊葉葉室測(cè)量馬尾松光合參數(shù)：先將馬尾松枝條上的松針梳理好,然后將大約20根長(zhǎng)短大小相近的馬尾松松針并排平鋪于闊葉葉室上,使葉室測(cè)量面保持鋪滿狀態(tài),再按下葉室把手將松針夾緊并開(kāi)始測(cè)量；杉木光合參數(shù)采用簇狀葉室測(cè)量：選取杉木枝條主干處葉片長(zhǎng)勢(shì)均勻的部分,保持杉木葉片基本鋪滿葉室測(cè)量面,再關(guān)緊葉室開(kāi)始測(cè)量。每株植物均選取3—5處進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)量。詳細(xì)操作步驟：將光強(qiáng)設(shè)置為1000 μmol m-2s-1,流速設(shè)置為500 μmol/s。等待儀器達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)：光強(qiáng)、流速、樣品室和參比室的二氧化碳濃度等參數(shù)穩(wěn)定；單位時(shí)間里CO2值波動(dòng)小于0.2 μmol/mol；光合速率參數(shù)穩(wěn)定在小數(shù)點(diǎn)之后一位；氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度(Intercellular carbon dioxide concentration, Ci)和蒸騰速率參數(shù)均大于0。然后記錄穩(wěn)定狀態(tài)下的植物葉片光合參數(shù)(包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳、蒸騰速率和蒸汽壓虧缺)。馬尾松葉面積測(cè)量方法：按順序?qū)⑺舍樖崂砗?選取20根以上松針排列整齊(不摘下松針),用手持式葉面積儀(CI-203,CID Bio-Science,The USA)夾住排列好的松針,從松針末端開(kāi)始向松針頂端移動(dòng)直至儀器掃描完成,重復(fù)3次,以此方法依次測(cè)量枝條剩余松針面積,導(dǎo)出數(shù)據(jù)并計(jì)算目標(biāo)枝條總?cè)~面積；杉木葉面積測(cè)量方法：由于杉木枝條葉片排列整齊且質(zhì)地較硬,可直接用葉面積儀從枝干尾端向前端移動(dòng),直接測(cè)量整個(gè)枝條葉面積,每個(gè)枝條測(cè)量重復(fù)3次,減少操作帶來(lái)的誤差。

樣品分析：本研究采用預(yù)濃縮-氣質(zhì)聯(lián)用法(Entech 7200-7890B-5977A)分析COS樣品,CO2樣品采用CA-6氣體樣品進(jìn)樣儀(Agilent 7890B)分析,具體方法及參數(shù)設(shè)置參照林威等[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

通量計(jì)算：

式中,F為植物COS或CO2通量,單位分別為pmol m-2s-1和μmol m-2s-1；C0和C1分別為空白袋和樣品袋中COS體積分?jǐn)?shù)(10-12)或CO2體積分?jǐn)?shù)(10-6)；f為進(jìn)氣流量,單位為L(zhǎng)/s；A為植物葉面積,單位為m2；Vm為標(biāo)準(zhǔn)狀況下的氣體摩爾體積,為22.4 L/mol；T為大氣溫度,單位為℃。

數(shù)據(jù)處理：采用SPSS 19單因素方差分析對(duì)光合參數(shù)和COS通量差異進(jìn)行顯著性分析(Duncan法),土壤施氮和土壤水分及其交互作用對(duì)馬尾松和杉木的氣體通量和光合參數(shù)的影響則采用雙因素方差分析。采用雙變量相關(guān)性分析對(duì)COS與CO2通量相關(guān)性進(jìn)行顯著性分析。使用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結(jié)果

2.1 植物光合速率及相關(guān)參數(shù)

由表1知,馬尾松未施氮組與施氮組不同土壤水分處理下的光合速率均表現(xiàn)為：中等水分處理>高水分處理>低水分處理。杉木在未施氮組中等水分處理的光合速率高于低水分和高水分處理,而施氮組中等水分處理光合速率則小于低水分和高水分處理,但均無(wú)顯著性差異。對(duì)于不同處理下的氣孔導(dǎo)度,杉木和馬尾松在未施氮組和施氮組的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為中等水分處理>高水分處理>低水分處理,且馬尾松未施氮組和施氮組低水分處理氣孔導(dǎo)度顯著低于中等水分和高水分處理氣孔導(dǎo)度(P<0.05)。此外,杉木和馬尾松在相同水分處理下的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為施氮組高于未施氮組。

通過(guò)表2可以看出,土壤氮水平對(duì)馬尾松COS通量和杉木蒸騰速率有顯著性影響(P<0.05),土壤水分對(duì)馬尾松氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和杉木胞間二氧化碳濃度有顯著性影響(P<0.05),但土壤氮水交互作用對(duì)馬尾松和杉木各參數(shù)無(wú)顯著性影響。

表1 土壤氮處理和水分梯度對(duì)馬尾松和杉木光合參數(shù)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差,n=3)

表2 馬尾松和杉木氣體通量以及光合參數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果(n=3)

2.2 馬尾松和杉木COS通量

馬尾松施氮組高水分處理COS通量((-127.27±6.85) pmol m-2s-1)和未施氮組高水分處理COS通量((-95.41±25.38) pmol m-2s-1)均高于其余水分處理。杉木未施氮組中等水分處理下COS通量低于高水分和低水分處理,施氮組同樣有此規(guī)律(圖2)。馬尾松和杉木施氮組不同土壤水分處理COS通量均高于未施氮組相應(yīng)土壤水分處理。

馬尾松施氮組中等水分和高水分處理的COS通量顯著高于未施氮組中等水分處理(P<0.05)。而杉木施氮組低土壤水分處理COS通量((-66.92±19.81) pmol m-2s-1)和高水分處理COS通量((-59.41±39.48) pmol m-2s-1)均顯著高于未施氮組中等水分處理(P<0.05),說(shuō)明土壤氮水交互作用下杉木COS通量增加。

圖2 不同氮水處理下馬尾松和杉木COS通量Fig.2 Flux of carbonyl sulfide in P. massoniana and C. lanceolata in different nitrogen treatmentsCOS：羰基硫,Carbonyl sulfide；不同大寫字母表示不同處理間顯著性差異(P<0.05)

2.3 植物COS與CO2通量及其與植物光合參數(shù)相關(guān)關(guān)系

馬尾松施氮組與未施氮組中等水分處理FCOS/FCO2(分別為3.42×10-6和5.87×10-6)比其余水分處理高。杉木未施氮組低水分處理的FCOS/FCO2均值(6.15×10-6)比其余水分處理高,施氮組則表現(xiàn)為高水分處理FCOS/FCO2均值(2.36×10-6)較高。此外,馬尾松施氮組中等土壤水分處理FCOS/FCO2均值低于未施氮組,而杉木施氮組中等土壤水分處理下杉木FCOS/FCO2均值高于未施氮組(圖3)。

由圖3知,馬尾松和杉木COS通量與CO2通量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。線性擬合結(jié)果表明,馬尾松FCOS/FCO2值匯聚于1.48×10-6,而杉木FCOS/FCO2值則匯聚于1.01×10-6。

通過(guò)表3可以看出,除低土壤水分條件下馬尾松CO2通量和杉木COS通量與氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)外,馬尾松和杉木的CO2通量和COS通量均與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系。但總體上馬尾松和杉木COS通量和CO2通量及其比值與植物凈光合速率和氣孔導(dǎo)度間均無(wú)顯著相關(guān)性。

圖3 馬尾松和杉木COS與CO2通量比值以及相關(guān)性Fig.3 The ratios and correlation between COS and CO2 flux in P. massoniana and C. lanceolata

3 討論3.1 氮水耦合對(duì)馬尾松和杉木光合的影響

土壤水分是影響植物生理生態(tài)的重要環(huán)境因子,而植物的氣孔調(diào)節(jié)功能是植物適應(yīng)土壤水分環(huán)境變化的重要手段,通過(guò)控制和優(yōu)化植物葉片與大氣之間的CO2、水汽等氣體交換來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的碳水平衡。而植物氣孔導(dǎo)度與VPD存在緊密聯(lián)系,通常氣孔導(dǎo)度隨著VPD的增大而降低,反之升高[19]。本研究結(jié)果顯示相對(duì)于中等土壤水分處理,在未施氮條件下低土壤水分和高土壤水分將導(dǎo)致馬尾松與杉木光合速率降低；在施氮條件下低土壤水分和高土壤水分依然抑制馬尾松光合速率；但不同處理下馬尾松和杉木凈光合速率無(wú)顯著性差異(表1)。王海珍等[20]研究灰胡楊(PopuluspruinosaSchrenk)幼苗對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)結(jié)果表明干旱抑制光合速率,而鄧秀秀等[21]研究也發(fā)現(xiàn)干旱抑制馬尾松凈光合速率,這與本研究中馬尾松的光合響應(yīng)一致,這可能是由于馬尾松在低土壤水分條件下的高VPD使氣孔導(dǎo)度降低導(dǎo)致(表1)。有研究表明植物在澇漬情況下的生理變化與植物通氣組織和可溶性糖的形成有關(guān)[22],Addingtong等[23]研究發(fā)現(xiàn)相較于在干旱環(huán)境下生長(zhǎng)的長(zhǎng)葉松(PinuspalustrisMill.),濕潤(rùn)環(huán)境下生長(zhǎng)的長(zhǎng)葉松氣孔關(guān)閉對(duì)水汽壓虧缺增加的反應(yīng)更敏感。而表2效應(yīng)分析結(jié)果表明土壤水分對(duì)馬尾松氣孔導(dǎo)度有極顯著影響(P<0.01),因此高水分處理下馬尾松氣孔導(dǎo)度均低于中等水分處理,且光合速率與氣孔導(dǎo)度響應(yīng)趨勢(shì)一致,可能是由于高土壤水分下馬尾松葉片VPD增大導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低(表1)。Mo等[15]研究中國(guó)南方的兩種熱帶樹種木荷(Schimasuperba)與黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)的結(jié)果表明施氮促進(jìn)植物光合速率,這與本研究結(jié)果中低土壤水分和高土壤水分處理下的杉木光合速率結(jié)果一致,可能是由于施氮補(bǔ)充杉木體內(nèi)氮營(yíng)養(yǎng)元素,導(dǎo)致杉木氣孔導(dǎo)度增大從而促進(jìn)光合速率。相較于未施氮情況,在施氮情況下的杉木氣孔導(dǎo)度與VPD的規(guī)律更明顯,這可能是施氮促進(jìn)杉木氣孔導(dǎo)度對(duì)VPD的敏感性,馬尾松則相反。有研究表明氮添加將降低植物的氮再吸收效率[24],并影響光合速率,尤其是在高氮條件下[25]。而在本研究中,相對(duì)于未施氮中等土壤水分條件,低土壤水分和高土壤水分與氮的互作對(duì)馬尾松光合速率具有不利影響,這可能是馬尾松在氮水互作條件下的氮再吸收效率存在差異,進(jìn)而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低,但總體上土壤氮水交互作用對(duì)馬尾松和杉木光合參數(shù)無(wú)顯著性影響(表2)。

表3 不同土壤水分條件下馬尾松和杉木COS通量和CO2通量及其比值與光合參數(shù)相關(guān)性(n=6)

3.2 氮水耦合對(duì)馬尾松和杉木COS通量的影響

植物COS通量的影響因素較多,其中植物自身因素影響最甚,其中植物內(nèi)部阻力(氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度等)對(duì)植物COS通量起重要作用。本實(shí)驗(yàn)中,未施氮組的中等水分處理馬尾松光合速率和氣孔導(dǎo)度均大于低水分處理,但其COS通量卻低于低水分處理,此外杉木在施氮和未施氮條件下的中等水分處理氣孔導(dǎo)度均較高,但其COS通量同樣小于低水分處理,且馬尾松CO2通量和杉木COS通量均在低土壤水分條件下與氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)(表3),因此可能還存在其他影響低土壤水分條件下杉木和馬尾松COS通量的因素。施氮組與未施氮組高水分處理下的馬尾松COS通量均高于低水分處理,說(shuō)明高水分環(huán)境相比于低水分環(huán)境更有利于馬尾松吸收COS。有研究表明干旱將降低植物光合作用和氣孔導(dǎo)度[26],結(jié)合表1可知,高水分處理下馬尾松氣孔導(dǎo)度顯著高于低水分處理(P<0.05),導(dǎo)致高水分處理下的馬尾松吸收COS能力增強(qiáng)。此外,施氮處理不同土壤水分條件的馬尾松與杉木COS通量均大于未施氮處理相應(yīng)土壤水分條件下的COS通量(圖2),這可能是因?yàn)槭┑沟民R尾松和杉木氣孔導(dǎo)度增強(qiáng),進(jìn)而導(dǎo)致植物COS通量增加。有研究表明植物COS通量與植物氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)[10],Kooijmans等[27]研究光和濕度對(duì)歐洲赤松樹枝COS通量影響時(shí)發(fā)現(xiàn),歐洲赤松的COS通量隨植物氣孔導(dǎo)度的增加而增加,這與本研究中等土壤水分和高土壤水分條件下的植物COS通量和氣孔導(dǎo)度相關(guān)關(guān)系類似。與氣孔導(dǎo)度不同的是,馬尾松和杉木光合速率與不同土壤水分條件下的CO2和COS通量無(wú)明顯相關(guān)規(guī)律,這可能是施氮處理對(duì)杉木和馬尾松光合速率的影響有差異(表1)。而在低水分和高水分與施氮互作下的杉木COS通量顯著高于未施氮條件中等水分處理(P<0.05),說(shuō)明氮水互作促進(jìn)杉木COS通量。這可能是由于氮水互作增加杉木氣孔導(dǎo)度或光合速率(表1),使得杉木吸收COS能力增強(qiáng),但是氮水互作對(duì)植物COS通量的影響不顯著(表2)。

3.3 馬尾松和杉木COS和CO2共吸收及其對(duì)氮水變化的響應(yīng)

不同植物在不同環(huán)境下的FCOS/FCO2比值是不確定的[10]。COS通量和CO2通量比值可以用氣孔導(dǎo)度及其對(duì)COS和CO2的影響來(lái)解釋,有研究認(rèn)為氣孔導(dǎo)度對(duì)植物吸收COS的影響大于CO2,由于植物吸收COS是非光依賴過(guò)程,因此植物CO2通量額外受光照影響[13]。本研究結(jié)果中,中等土壤水分提高馬尾松FCOS/FCO2。中等土壤水分條件下施氮導(dǎo)致馬尾松FCOS/FCO2降低,而施氮同樣會(huì)降低杉木在低土壤水分條件下的FCOS/FCO2。結(jié)合圖3可知馬尾松和杉木的CO2通量與光合速率和氣孔導(dǎo)度變化不完全一致。因此除光合速率和氣孔導(dǎo)度外可能有其他影響馬尾松和杉木CO2通量的因素存在,具體影響因素有待進(jìn)一步探究。研究結(jié)果表明馬尾松和杉木COS和CO2通量相關(guān)性顯著(P<0.05),說(shuō)明杉木和馬尾松在吸收CO2的同時(shí)也吸收COS,且隨著CO2吸收量的增加,COS吸收量也呈比例增加。這進(jìn)一步驗(yàn)證了植物CO2和COS通量間的關(guān)系密切。Asaf等[4]研究以色列三種針葉林COS通量時(shí)也發(fā)現(xiàn)大氣中COS濃度的變化與區(qū)域、地區(qū)和葉尺度上的CO2密切相關(guān)。效應(yīng)分析表明施氮和土壤水分及其交互作用對(duì)馬尾松和杉木FCOS/FCO2均無(wú)顯著性影響(表2),這可能是由于植物COS與CO2通量存在正相關(guān)關(guān)系,使得植物CO2吸收通量增強(qiáng)的情況下COS通量也增加,導(dǎo)致植物FCOS/FCO2整體趨于穩(wěn)定。由于COS與CO2之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性,通過(guò)COS可以估算全球總初級(jí)生產(chǎn)力。不少研究提出葉相對(duì)吸收(LRU)的概念,即通過(guò)大氣COS和CO2的混合比及植物COS和CO2通量計(jì)算而來(lái)。有研究表明白天綜合的葉相對(duì)吸收范圍在1.0—1.5[9],類似的,本實(shí)驗(yàn)的杉木FCOS/FCO2介于此范圍。而馬尾松FCOS/FCO2則與早期研究報(bào)告和使用的值1.68相接近[4, 28]。Stimler等[29]研究鼠尾草(Salvialongispicata

Martius Galeotti×SalviafarinaceaBenth)、和朱槿(RosasinensisLinn)等植物COS和CO2關(guān)系的結(jié)果表明葉相對(duì)吸收介于1.6—1.7,與馬尾松接近但區(qū)別于杉木,這可能是由于樹種間差異造成。

4 結(jié)論

(1)氮水交互改變馬尾松和杉木光合速率：氮增加抑制馬尾松光合速率,中等土壤水分促進(jìn)馬尾松光合速率；氮水交互促進(jìn)杉木光合速率,而土壤水分和施氮及兩者交互作用對(duì)杉木氣孔導(dǎo)度均無(wú)顯著性影響。

(2)氮水交互作用對(duì)植物COS和CO2通量影響不完全一致：施氮能促進(jìn)植物COS的吸收。高土壤水分與低土壤水分分別有利于馬尾松和杉木吸收COS,這與水分對(duì)植物CO2吸收的影響不一致,說(shuō)明植物吸收COS受到除氣孔外的因素影響。

(3)氮水交互作用對(duì)不同植物FCOS/FCO2影響不一致：馬尾松和杉木COS通量與CO2通量成正比,馬尾松FCOS/FCO2比值高于杉木。馬尾松和杉木FCOS/FCO2比值分別在未施氮中等土壤水分和未施氮低土壤水分條件下達(dá)到最大。低土壤水分條件下,施氮抑制杉木FCOS/FCO2比值,主要是由于施氮促進(jìn)杉木凈光合速率和氣孔導(dǎo)度進(jìn)而促進(jìn)植物吸收CO2。

(4)馬尾松和杉木能共吸收COS與CO2,但兩者共吸收對(duì)施氮和土壤水分等環(huán)境條件改變的響應(yīng)不一致,因此可用FCOS/FCO2比值估算GPP,但在以全球變化為研究條件時(shí)將COS作為指示物估算GPP需要謹(jǐn)慎對(duì)待。