李曉琴,張凌楠,曾小敏,王可逸,王雅波,路強(qiáng)強(qiáng),2,劉曉宏,3,*

1 陜西師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院, 西安 710119 2 陜西省西安植物園,陜西省植物研究所, 西安 710061 3 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院冰凍圈科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

全球氣候持續(xù)變暖導(dǎo)致嚴(yán)重干旱等極端氣候事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度急劇增加[1-3],將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展產(chǎn)生不利影響。干旱程度增加,會(huì)導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)率下降,死亡率普遍上升[4]。了解并掌握干旱脅迫下樹木徑向生長(zhǎng)特征是研究氣候變化影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。樹木年輪是研究干旱事件對(duì)樹木徑向生生影響的良好代用資料[5-7]。研究表明,油松在黃土高原樹木年輪氣候?qū)W研究中具有重要意義。Cai等利用陜西中部黃龍山油松年輪寬度重建平均氣溫[8]；Koretsune等利用安塞紙坊溝油松年輪寬度及δ13C分析季節(jié)性降雨量對(duì)水分利用效率及樹木徑向生長(zhǎng)的影響[9]；Song等利用黃土高原西部石門山油松樹輪樣品重建平均氣溫[10]。在干旱、半干旱區(qū),灌木是貧瘠土壤上生長(zhǎng)的主要植物。灌木能在長(zhǎng)期土壤侵蝕形成的破碎地形和黃土峭壁等嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境下生長(zhǎng),并形成茂密的單一植物群落[11-12],涵養(yǎng)土壤水分,減少水土流失,具有重要的生態(tài)作用。狼牙刺和黃刺玫是黃土高原中部主要灌木樹種[13-14],灌木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特征研究，可為當(dāng)?shù)剡M(jìn)行生態(tài)屏障科學(xué)建設(shè)提供有價(jià)值的信息[15]。近年來,黃土高原地區(qū)灌木樹輪研究已逐步發(fā)展,如黃土高原西部紅砂(Reaumuriasongarica)、檸條(Caraganakorshinskii)等的氣候與生態(tài)學(xué)研究[16-17],人工物種檸條(Caraganakorshinskii)和自然物種荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異[18],但對(duì)狼牙刺(Sophoraviciifolia)和黃刺玫(Rosaxanthina)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的研究尚有所欠缺。

黃土高原地區(qū)干旱導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)缺水是最突出的生態(tài)問題。本文研究區(qū)位于黃土丘陵區(qū),是中國(guó)生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一。該地光照強(qiáng),降水量少,蒸散量大,年降水量與蒸散量極不平衡,水分虧缺嚴(yán)重,影響植物光合作用過程,制約植物生長(zhǎng)與水分利用,從而限制形成層活動(dòng),使樹木生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的水分脅迫[19-20]。

研究表明,即使樹木能在特定的干旱時(shí)期存活,對(duì)干旱事件的敏感性也會(huì)發(fā)生變化,這種變化將導(dǎo)致干旱后持續(xù)數(shù)年的滯后效應(yīng)[21-23],可能會(huì)推遲樹木生長(zhǎng)恢復(fù),并增加樹木面對(duì)未來干旱事件的脆弱性[24-26]。Anderegg等在全球范圍的研究表明干旱后森林生長(zhǎng)恢復(fù)需要2—4年時(shí)間[27]。若干旱事件發(fā)生頻率高于恢復(fù)所需時(shí)間,將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展及可持續(xù)產(chǎn)生重要影響[28]。Lloret等提出表征樹木對(duì)極端干旱響應(yīng)能力的指標(biāo)：抵抗力(Resistance,Rt)、恢復(fù)力(Recovery,Rc)及恢復(fù)彈力(Resilience,Rs)[29],常用于比較不同樹種應(yīng)對(duì)干旱的能力。Zang等對(duì)比分析3種常見的歐洲溫帶森林樹種挪威云杉(Piceaabies)、銀杉(Abiesalba)和歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)的耐旱性差異[30]；Pretzsch等對(duì)比分析德國(guó)南部歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)和無梗橡樹(QuercuseaMatt)純林和混交林干旱脅迫的抗性差異[31]；Merlin等分別從林分組成和樹木大小方面對(duì)比分析無柄橡樹(Quercuspetraea)和蘇格蘭松(Pinussylvestris)抗旱能力的差異[32]；Serra-Maluquer等對(duì)比分析伊比利亞半島東北部三種針葉樹黑松(Pinusnigra)、地中海白松(Pinushalepensis)及歐洲赤松(Pinussylvestris)在連續(xù)三次極端干旱事件中抗旱性差異[23]。

本文以采自黃土高原中部的油松、狼牙刺及黃刺玫年輪樣品為研究對(duì)象,通過測(cè)定樹輪寬度,結(jié)合氣候資料,分析氣候變化對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響?；谂聊瑺柛珊抵笖?shù)(Palmer Drought Severity Index,PDSI)和年輪寬度,計(jì)算極端干旱條件下不同樹種對(duì)干旱的抵抗及恢復(fù)能力,旨在揭示黃土高原中部不同樹種在氣候變化背景下應(yīng)對(duì)干旱能力的差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原中部陜西省延安市任家臺(tái)林場(chǎng)(36.01°N—36.28°N,109.17°E—109.39°E)(圖1),采樣點(diǎn)海拔范圍為1146—1267 m。研究區(qū)屬大陸性暖溫帶季風(fēng)氣候,光照充足,四季分明,年平均氣溫10℃,最熱月(7月)平均氣溫23℃,最冷月(1月)平均氣溫-5℃。1982—2017年平均年總降水量為532 mm,其中6—9月降水占全年65%以上。近40年來,研究區(qū)年均氣溫呈先上升后下降趨勢(shì),但總體上升趨勢(shì)明顯；年降水和相對(duì)濕度均有下降趨勢(shì),但并不明顯(圖2)。

研究區(qū)森林植被主要為退耕還林后恢復(fù)的天然次生林,主要樹種有油松(Pinustabulaeformis)、遼東櫟(Quercuswutaishansea)、山楊(Populusdavidiana)及白樺(Betulaplatyphylla),灌木主要有狼牙刺(Sophoraviciifolia)、黃刺玫(Rosaxanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)及鐵桿蒿(TripoliumvulgareNees)等。

圖1 樹輪采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Tree ring sampling sites map

圖2 延安氣象站氣象資料(1982—2017年)Fig.2 Meteorological data of Yan′an meteorological station (1982—2017)

1.2 樣品采集及年表建立

2018年6月在延安任家臺(tái)林場(chǎng)采集油松、狼牙刺及黃刺玫樣品(圖1和表1)。油松取樣時(shí),選擇長(zhǎng)勢(shì)良好,樹齡較大的優(yōu)勢(shì)木,用內(nèi)徑為5.15 mm的生長(zhǎng)錐在胸徑(1.3 m)處鉆取完整的樹輪樣芯,每棵樹鉆取兩個(gè)方向,共鉆取51棵樹,獲得樹芯102根。將鉆取的樹芯編號(hào)后裝入紙管封存。選取生長(zhǎng)健康粗壯的灌木單枝或主枝,沿莖基部截取樹盤[33],每株灌木截取1—2個(gè)樹盤,狼牙刺獲得69個(gè)樹盤,黃刺玫獲得37個(gè)樹盤。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,油松樹芯固定、風(fēng)干,灌木用切割機(jī)修整成2—3 cm厚度平整的圓盤。分別用不同粗細(xì)的砂紙逐步打磨拋光,直至樹芯和圓盤表面光滑,年輪界限明顯,導(dǎo)管和薄壁細(xì)胞在顯微鏡下清晰可見。

為保證定年準(zhǔn)確性,首先在顯微鏡下目視交叉定年,灌木樣品沿4個(gè)方向?qū)ν粯浔P進(jìn)行初步定年[34]。利用0.01 mm精度的LINTAB 6.0輪寬分析儀測(cè)量樹輪寬度,用COFECHA程序?qū)y(cè)量和交叉定年結(jié)果進(jìn)行校驗(yàn)[35],剔除不能正常交叉定年的序列,最后保留年輪清晰且序列較長(zhǎng)的油松樹芯64根,狼牙刺樹盤45個(gè),黃刺玫樹盤28個(gè)(表1)。利用ARSTAN程序,對(duì)原始年輪序列采用適于干旱與半干旱區(qū)的負(fù)指數(shù)函數(shù)法擬合樹木生長(zhǎng)趨勢(shì)[36],用雙權(quán)重平均法合并后得到標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。采用子樣本信號(hào)強(qiáng)度SSS>0.85的樣本量作為年表起始點(diǎn),高于樣本量的年表序列具有可靠性[37],油松、狼牙刺和黃刺玫年表的可靠區(qū)間分別為1982—2017年、1986—2017年和2002—2017年。根據(jù)以下公式計(jì)算樹輪斷面積增量(BAI)：

式中,d表示樹木半徑(未標(biāo)準(zhǔn)化的原始寬度),n表示年份[38]。

1.3 氣候資料及數(shù)據(jù)分析

1982—2017年延安氣象站(36.36°E,109.32°N,海拔1090 m,圖1)氣候數(shù)據(jù)來自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/),包括最高氣溫、平均氣溫、最低氣溫、降水量及相對(duì)濕度。帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)數(shù)據(jù)來自荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(https://climexp.knmi.nl),分辨率0.5°×0.5°,范圍為35.75°—36.25°N,108.75°—109.25°E,計(jì)算范圍內(nèi)PDSI算術(shù)平均值用于研究。

采用不同樹種年表與氣候的最大公共時(shí)段進(jìn)行分析,油松為1982—2017年,狼牙刺為1986—2017年,黃刺玫為2002—2017年。考慮到樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子響應(yīng)的“滯后現(xiàn)象”[39],選擇前一年6月到當(dāng)年10月的氣候因子與標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,揭示限制3種樹木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

1.4 樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)極端干旱的抵抗力、恢復(fù)力及恢復(fù)彈力分析

計(jì)算樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)極端干旱響應(yīng)的3個(gè)指標(biāo)：抵抗力(Rt)、恢復(fù)力(Rc)和恢復(fù)彈力(Rs)[30]。Rt為干旱與干旱發(fā)生前樹木生長(zhǎng)的差異,表征樹木在干旱脅迫后保持生長(zhǎng)的能力；Rc為干旱與干旱發(fā)生后樹木生長(zhǎng)的差異,表征樹木在干旱脅迫后恢復(fù)生長(zhǎng)的能力；Rs為干旱發(fā)生前后樹木生長(zhǎng)的差異,表征樹木在干旱發(fā)生后恢復(fù)到干旱發(fā)生前生長(zhǎng)水平的能力[40]。3個(gè)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

Rt=Gd/Gprev

(1)

Rc=Gpost/Gd

(2)

Rs=Gpost/Gprev

(3)

式中,Gd表示干旱事件發(fā)生年的樹輪寬度,Gprev和Gpost分別表示干旱事件發(fā)生前3年和后3年的樹輪寬度的算術(shù)平均值[41]。

Rt量化干旱前期至干旱期樹木生長(zhǎng)的差異,Rt=1表示完全抵抗,干旱脅迫未影響樹木生長(zhǎng),Rt>1表征樹木承受干旱脅迫后加速生長(zhǎng),Rt<1表征樹木遭受干旱脅迫后生長(zhǎng)下降。Rc描述干旱期后恢復(fù)生長(zhǎng)的反應(yīng),Rc=1表明干旱期后低生長(zhǎng)水平仍存在,Rc<1表明生長(zhǎng)水平進(jìn)一步下降,Rc>1表明干旱后生長(zhǎng)水平恢復(fù)。Rs表示干旱前后的差異,Rs<1表示生長(zhǎng)下降和低恢復(fù)率,Rs>1表示生長(zhǎng)增加和高恢復(fù)率[31]。

為分析極端干旱對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響,將上年10月至當(dāng)年9月平均PDSI<-2的年份設(shè)定為干旱年[42]。干旱有多種特征,如干旱頻率和干旱強(qiáng)度[43-44]。干旱頻率為年內(nèi)干旱月數(shù)所占比率,干旱強(qiáng)度為等于或低于干旱閾值的累積與年內(nèi)連續(xù)干旱月數(shù)的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹輪年表統(tǒng)計(jì)特征

表1表明,狼牙刺、黃刺玫平均敏感度(MS)高于油松,兩種灌木比油松對(duì)氣候更敏感；狼牙刺標(biāo)準(zhǔn)差(SD)最大,其包含的氣候信息最多；3個(gè)年表信噪比(SNR)較高,樣本具有豐富的環(huán)境信息；樣本總體代表性(EPS)>0.85,樣本所含信號(hào)基本能代表總體特征。總體而言,研究區(qū)3個(gè)樹種年表統(tǒng)計(jì)特征包含較多的氣候信號(hào),采集樣品符合年輪學(xué)研究要求。標(biāo)準(zhǔn)年表顯示(圖3),油松、狼牙刺與黃刺玫在高低頻變化上較為一致,特別是2000與2011年,3個(gè)樹種均表現(xiàn)為明顯的輪寬窄年。

表1 樣地信息及樹輪寬度特征

圖3 3個(gè)樹種標(biāo)準(zhǔn)年表(虛線),單根樹芯的標(biāo)準(zhǔn)年表(灰線)及樣本量(點(diǎn)線)Fig.3 Site standard chronologies (the dotted lines), single standard chronologies (the gray lines) and sample depths (the scattered lines) of three tree speciesSSS為子樣本信號(hào)強(qiáng)度

2.2 樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)

圖4表明,油松與前一年9月平均最低氣溫,當(dāng)年5月平均最高氣溫和平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.417—-0.366,P<0.05),與當(dāng)年9月平均最高氣溫顯著正相關(guān)(r=0.332,P<0.05)；狼牙刺與前一年9月平均氣溫,當(dāng)年7月平均最高氣溫,8月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.372—-0.358,P<0.05)；黃刺玫與當(dāng)年6月平均最低氣溫,7月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r介于-0.534—-0.486,P<0.05)。

油松與前一年11月降水和當(dāng)年7月相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)(r=0.329,r=0.38,P<0.05),與PDSI均正相關(guān),且在當(dāng)年4—7月達(dá)到顯著水平(r介于0.348—0.373,P<0.05)；狼牙刺與PDSI均正相關(guān),且在前一年7—8月、12月和當(dāng)年3—7月達(dá)到顯著水平(r介于0.353—0.429,P<0.05)；黃刺玫與當(dāng)年7月PDSI正相關(guān)(r=0.501,P<0.05)。

油松和狼牙刺均受前一年和當(dāng)年生長(zhǎng)季氣溫限制,而黃刺玫主要受當(dāng)年生長(zhǎng)季氣溫限制,生長(zhǎng)季相對(duì)濕潤(rùn)的環(huán)境有利于油松生長(zhǎng)。3個(gè)樹種均與PDSI正相關(guān),油松受當(dāng)年生長(zhǎng)季干旱脅迫,狼牙刺受前一年和當(dāng)年生長(zhǎng)季干旱脅迫,黃刺玫只在當(dāng)年7月表現(xiàn)出受到明顯的干旱脅迫。

圖4 3個(gè)樹種標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Correlation coefficients between the standard chronologies of three tree species and the climate factors虛線代表顯著性水平(P<0.05),p表示前一年(previous),c表示當(dāng)年(current),帕默爾干旱指數(shù)(Palmer Drought Severity Index, PDSI)

2.3 徑向生長(zhǎng)對(duì)極端干旱的響應(yīng)

根據(jù)3個(gè)樹種BAI,結(jié)合前一年10月至當(dāng)年9月平均PDSI<-2選出1995年、1999—2001年、2005年和2011年4個(gè)干旱事件[29](圖5)。

圖5 3個(gè)樹種BAI(樹輪斷面積增量),陰影表示標(biāo)準(zhǔn)差；前一年10月至當(dāng)年9月平均PDSI(1982—2017年)Fig.5 BAI (Basal Area Increment) of three tree species, shadows denote standard deviation; mean PDSI from October of the previous year to September of the current year (1982—2017)

圖6顯示,1995年55%的油松及79%的狼牙刺樣本Rt>1,干旱并未直接影響樹木生長(zhǎng)；1999—2001年干旱期,78%的油松及66%的狼牙刺樣本Rt<1,嚴(yán)重干旱導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)下降；除2005年外,狼牙刺Rt均值大于油松,平均水平上狼牙刺抵御干旱的能力強(qiáng)于油松。除2005年黃刺玫外,其余干旱事件3個(gè)樹種Rc>1,干旱后樹木生長(zhǎng)均有一定程度恢復(fù),特別是油松在2011年干旱后完全恢復(fù)生長(zhǎng)。從1995年到2011年,油松和黃刺玫Rc均有上升趨勢(shì)。1995年干旱后71%的油松及67%的狼牙刺樣本、2005年干旱發(fā)生后70%的狼牙刺樣本、2011年干旱后64%的油松及66%的黃刺玫樣本Rs>1,干旱后樹木生長(zhǎng)增加并伴隨高恢復(fù)率。油松和狼牙刺在1999—2001年干旱后Rs均值<1,樹木未恢復(fù)到干旱前的生長(zhǎng)水平[23]。油松和黃刺玫在2011年干旱后Rs均值>1,表明油松在干旱脅迫后,很大程度上能恢復(fù)到干旱前的生長(zhǎng)水平,黃刺玫對(duì)干旱脅迫的恢復(fù)彈性較強(qiáng)。

圖6 3個(gè)樹種在不同干旱事件的抵抗力、恢復(fù)力和恢復(fù)彈力Fig.6 Resistance、Recovery and Resilience of three tree species in different drought events經(jīng)配對(duì)t檢驗(yàn),小寫字母差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)

圖7表明,月平均PDSI較小時(shí),3個(gè)樹種Rt較小,1999—2001年P(guān)DSI=-3.38,油松和狼牙刺Rt、Rs<1；1995年P(guān)DSI=-2.46,油松和狼牙刺Rt、Rs>1。月均PDSI減小,油松和黃刺玫Rc增強(qiáng)。干旱頻率增加,油松Rc、Rs相對(duì)減弱。2005年干旱頻率達(dá)到100%,黃刺玫Rc、Rs<1,狼牙刺Rt<1。干旱強(qiáng)度減小,3個(gè)樹種Rt均較小,油松和黃刺玫Rc均較強(qiáng),狼牙刺Rc較弱,干旱強(qiáng)度對(duì)3個(gè)樹種Rs無明顯影響。

圖7 3個(gè)樹種抵抗力、恢復(fù)力及恢復(fù)彈力與月平均PDSI、干旱頻率及干旱強(qiáng)度的關(guān)系Fig.7 Relationships between monthly mean PDSI, drought intensity, drought frequency and Resistance、Recovery、Resilience of three tree species

3 討論3.1不同樹種徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的差異

研究表明,3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)均受到生長(zhǎng)季氣溫的顯著影響。油松與前一年9月和當(dāng)年5月氣溫顯著負(fù)相關(guān),與當(dāng)年9月氣溫顯著正相關(guān)；狼牙刺與前一年9月和當(dāng)年7—8月氣溫顯著負(fù)相關(guān),黃刺玫與當(dāng)年6—7月氣溫顯著負(fù)相關(guān)。溫度過高造成植物蒸騰作用和土壤蒸散發(fā)加強(qiáng),土壤可利用水減少,葉面氣孔部分關(guān)閉,光合作用減弱,進(jìn)而合成有機(jī)物減少,但呼吸作用仍不斷消耗供樹木生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)緩慢[45-47]。9月處于生長(zhǎng)季末期,溫度降低,樹木尚未休眠,溫度較高有利于光合產(chǎn)物積累[46],對(duì)油松當(dāng)年和下一年生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用。

3個(gè)樹種標(biāo)準(zhǔn)年表與降水相關(guān)分析表明,上一年冬季較好的水分條件增加光合產(chǎn)物積累,促進(jìn)油松下一年早材細(xì)胞生長(zhǎng)。當(dāng)年7月相對(duì)濕度較高,樹木蒸騰作用減弱,土壤中充足的水分有利于油松生長(zhǎng)。PDSI反映土壤水分的可利用程度[48],土壤可利用水直接影響形成層活動(dòng),進(jìn)而影響木質(zhì)部形成[49]。3個(gè)樹種徑向生長(zhǎng)均與PDSI正相關(guān),說明其均受到干旱制約,這與梁爾源[50],陳峰[51]和彭劍峰[52]等的結(jié)果一致。

3.2 不同樹種徑向生長(zhǎng)對(duì)極端干旱的響應(yīng)差異

持續(xù)的氣候變化導(dǎo)致極端干旱頻率和強(qiáng)度加劇,樹木應(yīng)對(duì)干旱的恢復(fù)能力下降[44]。在極端干旱期,3個(gè)樹種均出現(xiàn)明顯的生長(zhǎng)下降,這與前人的研究結(jié)果一致[24,53]。對(duì)4個(gè)干旱事件逐月的情況進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)1995年4—9月干旱；1999、2000和2005年全年干旱,且強(qiáng)度較大；2001年除當(dāng)年9月外均干旱；2011年3—8月干旱。1995年夏季干旱對(duì)油松和狼牙刺生長(zhǎng)影響較大,夏季干旱阻礙油松針葉形成；狼牙刺作為環(huán)孔材樹種,在遭遇干旱后易發(fā)生空穴和栓塞,限制水分傳輸[24]。1999—2001年、2005年強(qiáng)干旱抑制油松生長(zhǎng),干旱可能導(dǎo)致木質(zhì)部管胞氣穴化,影響油松抵御干旱的能力[32]。2005年全年干旱抑制黃刺玫生長(zhǎng),可能導(dǎo)致木質(zhì)部栓塞,致使恢復(fù)能力減弱。2011年夏旱消退后,水分供給改善,油松針葉在秋冬季仍能保持光合作用,能在干旱后恢復(fù)生長(zhǎng)[54]。

水分是樹木生長(zhǎng)和存活的基礎(chǔ),水分傳輸在根部受到影響,水分向上傳輸?shù)挠行越档?植物的水分平衡、光合作用、氣孔調(diào)節(jié)等生理代謝過程將受到影響。狼牙刺具有發(fā)達(dá)的根系,根深可達(dá)到200cm以下的土層,為深根性樹種[55]。黃刺玫基本沒有垂直伸展的主根,但具有發(fā)達(dá)的水平根和大量斜生根[56]。有研究表明狼牙刺葉片比黃刺玫有更強(qiáng)的抗旱性[57]。

木本植物在持續(xù)干旱期的生存和恢復(fù)能力與其栓塞抗性密切相關(guān)[58-59],抵抗栓塞形成的能力與木質(zhì)部結(jié)構(gòu)有一定關(guān)聯(lián)[60-61]。油松的木質(zhì)部只有管胞,管胞分子小且有橫壁,輸水阻力大速度慢,但木質(zhì)部脆弱性小,不易發(fā)生氣穴和栓塞,在受到水分脅迫時(shí)仍能維持較高的導(dǎo)水率[62]。一般而言,抗旱性強(qiáng)的植物具有小的導(dǎo)管直徑及大的木材密度[63]。導(dǎo)管直徑和木材密度是影響黃土丘陵區(qū)典型灌木抵抗氣穴化的重要因素[64],導(dǎo)管直徑越大,抵抗氣穴化的能力越弱[65],木材密度和抵抗栓塞形成能力呈顯著正相關(guān)[66]。研究表明狼牙刺導(dǎo)管直徑及木材密度均大于黃刺玫,且狼牙刺和黃刺玫抵抗氣穴化和栓塞形成的能力較強(qiáng)[66],但兩者的比較還需進(jìn)一步探究。

在干旱發(fā)生后,油松恢復(fù)能力比狼牙刺、黃刺玫更強(qiáng),這是因?yàn)橛退捎懈秃档哪举|(zhì)部,更復(fù)雜的群落生態(tài)系統(tǒng)和強(qiáng)大的根部系統(tǒng)。油松具有較好的郁閉度,腐殖質(zhì)的積累增加了水的儲(chǔ)存和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng),從而提高用水效率[67]。兩種闊葉灌木具有較大的葉片來獲取資源,可以通過減少葉片的蒸騰作用來維持生長(zhǎng)[68]。

4 結(jié)論

黃土高原中部油松、狼牙刺及黃刺玫徑向生長(zhǎng)均受到生長(zhǎng)季溫度制約,油松生長(zhǎng)得益于前一年冬季充足的降水儲(chǔ)備和生長(zhǎng)季相對(duì)濕潤(rùn)的環(huán)境。3個(gè)樹種均受到明顯的干旱脅迫,隨著干旱的頻率和強(qiáng)度增加,干旱事件對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響加劇,致使樹木在干旱后恢復(fù)能力減弱。相比兩種灌木,油松對(duì)干旱有更強(qiáng)的恢復(fù)能力。狼牙刺比黃刺玫有更耐旱的葉片及更有利的根部系統(tǒng),抵御干旱的能力更強(qiáng),但狼牙刺在遭受干旱后恢復(fù)彈力比黃刺玫弱,這可能跟兩者抗栓塞能力的差異有關(guān)。進(jìn)一步研究還需結(jié)合氣候資料與植物生理調(diào)控特征對(duì)干旱脅迫的綜合響應(yīng)機(jī)制,闡明不同樹種在氣候變化背景下應(yīng)對(duì)干旱的能力差異,為黃土高原中部森林的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝任家臺(tái)林場(chǎng)工作人員在樹輪樣品采集中提供的幫助。