曾祥明,徐憲立,鐘飛霞,易汝舟,徐超昊,張耀華

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,長沙 410125 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江 547100

水作為生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要載體,在保障生態(tài)系統(tǒng)正常運作中起著至關(guān)重要的作用,同時也是植物正常生長發(fā)育所必須的,因此在缺水區(qū)極易成為植物生長的限制因子。在南方喀斯特地區(qū),降水豐沛,但年降雨分配不均,存在明顯的季節(jié)變化[1],同時喀斯特地區(qū)土壤淺薄且不連續(xù),土壤保水蓄水能力差,易形成干旱[2],因此植物容易因缺水而導(dǎo)致死亡,對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成重大影響。植物水分來源是植被耗水的重要組成部分,對植物水分來源的解析有助于理解植被耗水規(guī)律,進而為喀斯特石漠化地區(qū)植被重建和生態(tài)恢復(fù)提供相關(guān)知識,因此研究喀斯特地區(qū)植物水分來源對于恢復(fù)和重建當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)有著重要的意義。

研究植物水分來源方法有很多且存在較大差異。主要包括根系挖掘法[3- 4]、連續(xù)監(jiān)測各潛在水分來源的含水量變化[5]、監(jiān)測植物黎明前水勢[6]和直接相關(guān)法[7- 11]。根系挖掘法能夠根據(jù)有無根系分布來確定植物可能利用水源,但不能確定植物對各個水源的吸收比例同時也容易對植物生長環(huán)境造成極大的破壞[12]。連續(xù)監(jiān)測各潛在水分來源的含水量變化能夠分析植物水源的季節(jié)變化,然而只適用于風(fēng)化程度較高的地區(qū)。監(jiān)測植物黎明前水勢的方法不受植物所處環(huán)境的影響,適應(yīng)范圍廣,但無法確定植物對各個水源的吸收比例。直接相關(guān)法的優(yōu)勢在于操作簡單,但亦無法確定植物對各個水源的吸收比例。因此,這四種方法都存在不足,或者無法準(zhǔn)確的分析出植物對不同水源的利用比例,或者適用范圍小。

隨著光譜測定穩(wěn)定同位素技術(shù)的發(fā)展,同時植物(除少數(shù)鹽生和旱生植物)根系吸收水在運輸?shù)轿此ɑo稈之前,其同位素比率不會發(fā)生變化[13],各水源之間氫氧穩(wěn)定同位素存在顯著差異[14],因此氫氧穩(wěn)定同位素已被廣泛用于植物水分來源研究[9,15- 17]。量化植物水分來源模型主要有IsoSource[18]、MixSIR[19]、SIAR[20]和MixSIAR[21],然而各種方法定量區(qū)分的結(jié)果尚值得商榷。IsoSource模型在計算植物水分來源中運用最廣泛,但它只是基于簡單的質(zhì)量守恒,并未考慮隨機測量誤差與同位素分餾等不確定性對模型的影響[22],而MixSIAR不僅融合了MixSIR和SIAR模型優(yōu)勢又加入源數(shù)據(jù)輸入形式和分類變量等模塊,能有效提高模型計算精度[21]。Evaristo等[23]在比較二源質(zhì)量守恒和貝葉斯混合模型計算植物水分來源時發(fā)現(xiàn),貝葉斯混合模型能夠更有效的評估植物水分來源的利用比例,Wang等[24]在研究半干旱區(qū)植物水分來源時發(fā)現(xiàn)MixSIAR和SIAR模型植物水分來源溯源效果優(yōu)于IsoSource和MixSIR模型。因此在研究植物水分來源時,應(yīng)該選擇何種方法,研究者對該問題易產(chǎn)生困惑。同時MixSIAR是融合MixSIR和SIAR模型中的優(yōu)勢,所以有必要研究IsoSource和MixSIAR模型在計算植物水分來源時存在的差異及模型適用性。

為此本文利用氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù),研究喀斯特地區(qū)次生林3種植物(刺楸、香椿和化香)在春夏兩季水分來源利用情況,通過IsoSource和MixSIAR模型量化不同水源對植物莖桿水的貢獻(xiàn)比例,評估兩種模型在計算植物水分來源的表現(xiàn)并探索造成兩者模型計算結(jié)果差異的潛在原因,希望能為以后研究者在研究喀斯特地區(qū)植物水分來源時應(yīng)選擇何種模型來解析水源對植物的貢獻(xiàn)比例提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省普定縣的陳旗流域(圖1)(105°42′—105°43′ E, 26°14′—26°15′N),該區(qū)域?qū)儆诘湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候,年平均降雨量1336 mm,年均溫度為14.2℃。植被覆蓋率和覆蓋度較高,次生林主要物種有香椿(Toonasinensis)、化香(PlatycaryastrobilaceaSieb.et Zucc.)和刺楸(Kalopanaxseptemlobus(Thunb.)Koidz.)等優(yōu)勢喬木,偶見合歡(AlbiziajulibrissinDurazz.)和白櫟(QuercusfabriHance)等喬木;下層偶見小葉凍綠(Rhamnusutilis)、小果薔薇(RosacymosaTratt.)等小型灌木。陳旗流域巖石主要包括白云巖和石灰?guī)r,降雨主要集中在5月—10月份[25],研究區(qū)地形崎嶇且土壤淺薄不連續(xù)[26],保水蓄水能力差,同時由于山地被過度開墾,土壤結(jié)構(gòu)出現(xiàn)嚴(yán)重破壞,導(dǎo)致嚴(yán)重的石漠化現(xiàn)象。

圖1 樣點分布圖Fig.1 Location of the study sites

1.2 研究方法

選取次生林中優(yōu)勢物種：刺楸(K.septemlobus(Thunb.)Koidz.)、香椿(T.sinensis)和化香(P.strobilaceaSieb.et Zucc.)為研究對象。并在春季2017年4月24日—27日,夏季2017年7月8日—10日分別對不同土層土壤水、植物木質(zhì)部水、泉水和降雨進行采樣。

植物樣品采集：每種植物選擇大小相似位置相近的3棵植物分別采樣,每棵植物采集一個樣品。選擇每棵植物莖桿直徑為0.1—0.3 cm,長度4—5 cm的枝條[27],將樹皮削去,取植物木質(zhì)部放入采樣瓶中。

土壤樣品采集：在采樣植物旁邊選擇挖掘一個土壤剖面,分別采集10、20、30、40 cm土壤層的土壤樣品,每層土壤采集3個重復(fù),此外在采樣前剖面外5 cm的垂直面移除以防止蒸發(fā)對同位素產(chǎn)生影響,將采樣土壤裝入采樣瓶中[28]。

雨水和泉水樣品采集：采樣時間2017年3月—8月。當(dāng)樣地單次降雨量可被收集時,用塑料容器采集以防止蒸發(fā),當(dāng)雨量足夠多時,將降雨倒入采樣瓶中。同時對山坡下方存在的兩個泉眼進行水樣采集,采集頻率每5天1次。

將裝有樣品的所有采樣瓶用封口膜密封,迅速放入帶有冰盒的保溫盒中,帶回實驗室后儲存于-20℃的冰箱中。

1.3 實驗分析

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用IsoSource和MixSIAR模型分別計算植物利用各水分來源比例,其中在利用IsoSource模型計算植物水分來源過程中,Increment為1%,Tolerance設(shè)定值一般不小于Increment增量與各水源同位素比率之間最大差值的乘積的一半[18]。MixSIAR模型輸入的原始數(shù)據(jù)使用均值和標(biāo)準(zhǔn)差,Error structure選擇Resid*Process,“MCMC”的運行長度選擇“Very long”。通過模型評價指標(biāo)均方根誤差(Root Mean Square Error,RMSE)來衡量兩模型計算結(jié)果的適用性。由于目前植物對不同水源的實際利用值無法直接觀測[29],因此本研究將測得的植物木質(zhì)部同位素比率作為觀測值(oi),預(yù)測值(pi)通過以下公式計算[24,30]：

(1)

式中,n是植物水源個數(shù),fi是MixSIAR和IsoSource模型計算植物對第i個水源的利用比例,δA是不同水源的同位素比率。

模型效果評價指標(biāo)RMSE計算公式：

(2)

所有計算結(jié)果用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水及雨水同位素季節(jié)動態(tài)

圖2 研究期降雨量及雨水δ18O值分布特征Fig.2 Distribution characteristics of rainfall and δ18O during the study period

在研究區(qū)內(nèi)2017全年降雨為996.7 mm,其中3月—8月總降雨為657.2 mm,占全年降雨量的65.9%,降雨相對集中。數(shù)據(jù)結(jié)果顯示,在3月—6月,δ18O同位素為-2.39‰±1.92‰,數(shù)據(jù)偏正,在6月—8月,δ18O同位素為-10.12‰±3.12‰,數(shù)據(jù)偏負(fù),表現(xiàn)為明顯的季節(jié)變化。根據(jù)當(dāng)?shù)亟邓凰?線性擬合出當(dāng)?shù)卮髿饨邓€方程δ2H=8.50δ18O+12.29(R2=0.97,P=0.001),而全球大氣降水線方程：δ2H=8δ18O+10。從方程可以看出當(dāng)?shù)卮髿饨邓€方程在截距和斜率都高于全球大氣降水線方程,表明當(dāng)?shù)亟邓恼舭l(fā)富集現(xiàn)象并不明顯。

2.2 植物水分來源定性分析

圖3結(jié)果顯示,在春季采樣時間(4月24日—27日)土壤水δ18O值在表層土壤中最大,并隨著土壤深度(0—40 cm)的增加而下降,并且此時的泉水δ18O值略高于40 cm土壤處δ18O值。植物木質(zhì)部水δ18O值中刺楸值最小,同時香椿和化香的δ18O值相近,表明當(dāng)利用模型計算香椿和化香植物水分來源利用比例時各水源結(jié)果應(yīng)該相近。圖3表明在夏季采樣時間內(nèi)(7月8日—10日)土壤水δ18O值在表層土壤中最小,并且隨著土壤深度(0—40 cm)增加而增加,與春季δ18O值變化規(guī)律相反,并且此時的泉水的δ18O值最高。植物木質(zhì)部水δ18O值中香椿高于化香和刺楸,且夏季香椿和化香的δ18O值相差比春季大,表明當(dāng)利用模型計算香椿和化香植物水分來源比例時各水源利用比例值存在一定差異。根據(jù)圖中植物水δ18O值所在的直線與不同源δ18O值所在的線的交點所處的位置,初步判斷在春季香椿和化香主要利用20 cm土層土壤水分,而刺楸主要利用30 cm土層土壤水分。在夏季,香椿主要利用40 cm土層土壤水分,而化香主要利用30 cm土層土壤水分,刺楸主要利用10 cm土層土壤水分。

圖3 春夏季CQ、HX、XC和不同水源的δ18O值變化特征Fig.3 Variation characteristics of δ18O among CQ, HX, XC and different water sources in spring and summer seasonsCQ：刺楸Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.;HX：化香Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.;HX：香椿Toona sinensis

2.3 基于MixSIAR和IsoSource模型對植物水分來源定量分析

直接相關(guān)法只能判斷植物水分的大致來源,然而確定植物對各個水源的吸收比例在實際應(yīng)用中更重要,運用MixSIAR和IsoSource模型來分析植物對不同土層土壤水(10、20、30、40 cm)和泉水的利用比例,計算結(jié)果存在一定差異。

圖4結(jié)果顯示,在春季,利用MixSIAR模型對植物水分來源分析結(jié)果表明,香椿對10、20、30、40 cm土層土壤水和泉水的利用比例分別是27%、25%、21%、13%、14%與化香的結(jié)果(27%、28%、22%、11%、12%)相近,這與直接相關(guān)法定性判斷結(jié)果相近。然而利用IsoSource模型對植物水分來源分析顯示,香椿對10、20、30、40 cm土層土壤水和泉水的利用比例分別是28%、27%、10%、21%、13%與化香的結(jié)果(23%、25%、25%、13%、14%)存在較大差異,這個結(jié)果與直接相關(guān)法分析的結(jié)果差別較大。MixSIAR模型的計算表明刺楸主要利用10—30 cm土層土壤水,與直接相關(guān)法分析的結(jié)果相近。直接相關(guān)法分析表明刺楸主要利用20—30 cm土層土壤水并且對10—30 cm土層土壤水的利用比例大于對40 cm土層土壤水和泉水的利用比例。而IsoSource模型計算結(jié)果表明刺楸主要利用30—40 cm土層土壤水和泉水,與直接相關(guān)法判斷結(jié)果存在很大偏差。在夏季,MixSIAR模型計算結(jié)果表明化香對20、30、40 cm土層土壤水的總利用比例為58%,IsoSource模型計算結(jié)果表明化香對20、30、40 cm土層土壤水總利用比例為21%,而通過直接相關(guān)法顯示化香對20、30、40 cm土層土壤水吸收比例高于10 cm土層土壤水和泉水,只有MixSIAR模型計算結(jié)果滿足要求。因此MixSIAR模型計算結(jié)果比IsoSource模型計算結(jié)果可靠性要高。MixSIAR模型計算結(jié)果表明香椿對30、40 cm土層土壤水和泉水總利用比例為50%,IsoSource模型計算結(jié)果表明香椿對30、40 cm土層土壤水和泉水總利用比例為13%,而直接相關(guān)法分析表明香椿對30、40 cm土層土壤水和泉水水源吸收比例高于10 cm和20 cm土層土壤水,結(jié)果同樣表明只有MixSIAR計算結(jié)果滿足要求。MixSIAR和IsoSource模型計算刺楸水分來源的結(jié)果表明：刺楸主要利用10 cm土層土壤水,利用比例分別為59%和96%,這與直接相關(guān)法得出的結(jié)果一致。

圖4 IsoSource和MixSIAR模型計算植物水分來源比例結(jié)果Fig.4 The results of the proportion of plant water source from IsoSource and MixSIAR models圖a, b分別是MixSIAR模型計算春夏季比例結(jié)果; 圖c, d分別是IsoSource模型計算春夏季比例結(jié)果

2.4 模型的總體評價

圖5顯示在春季,MixSIAR模型計算的RMSE值0.61,而IsoSource模型計算的RMSE是0.84。在夏季MixSIAR模型計算的RMSE值是0.59,而IsoSource模型計算的RMSE是0.74。上述結(jié)果表明,MixSIAR模型結(jié)算結(jié)果的RMSE值小于IsoSource模型計算結(jié)果。因此利用MixSIAR模型計算植物水分來源結(jié)果誤差小于IsoSource模型計算結(jié)果,在喀斯特地區(qū)更適合利用MixSIAR模型解析植物水分來源。

圖5 MixSIAR和IsoSource模型評價指標(biāo)結(jié)果Fig.5 The performance of plant water source by using MixSIAR and IsoSource models

3 討論

MixSIAR和IsoSource模型是量化植物水分來源比例的重要方法。本文研究結(jié)果顯示這兩種模型在量化植物水分來源上存在一定差異。以量化次生林刺楸、香椿和化香3種植物水分來源為例,借助直接相關(guān)法的分析結(jié)果,衡量哪種方法更適合解析喀斯特地區(qū)植物對不同水分來源利的利用比例。在春季,MixSIAR模型分析結(jié)果顯示香椿和化香對不同的水分來源利用比例很接近,與直接相關(guān)法分析的結(jié)果相一致。而IsoSource模型計算結(jié)果顯示香椿和化香對各水源的利用比例存在一定的差異,尤其是植物對30—40 cm土層土壤水利用存在很大的差異,然而直接相關(guān)法分析顯示香椿、化香δ18O值與水源線的交點相近,這表明,香椿和化香在對30—40 cm土層土壤水的利用比例應(yīng)該相近而不應(yīng)出現(xiàn)較大差異,這與MixSIAR模型計算的植水分來源結(jié)果較一致。同時MixSIAR模型計算刺楸植物水分來源結(jié)果顯示刺楸主要利用10—30 cm土層土壤水,并對10—30 cm土層土壤水吸收大于泉水和40 cm土層土壤水,而IsoSource模型計算結(jié)果顯示,刺楸主要吸收30—40 cm土層土壤水和泉水的水源。這兩者的計算結(jié)果中植物的主要水源都有30 cm土層土壤水,與直接相關(guān)法分析結(jié)果近乎一致,但是刺楸δ18O值對于10—20 cm土壤δ18O值較40 cm土壤和泉水值更接近,因此刺楸應(yīng)該對10—20 cm土壤水吸收高于40 cm和泉水,與MixSIAR模型計算出的結(jié)果一致,而與IsoSource模型計算結(jié)果存在較大差異。結(jié)果顯示,MixSIAR模型解析植物水分來源可靠性高于IsoSource模型。同時根據(jù)模型評價指標(biāo)RMSE顯示,在春夏季,MixSIAR模型評價指標(biāo)RMSE都小于IsoSource模型。因此,MixSIAR模型對量化植物水分來源適用性高于IsoSource模型。

氫氧穩(wěn)定同位素在植物(除少數(shù)耐鹽和旱生植物外)吸水過程中并不發(fā)生分餾,同時各種水源氫氧穩(wěn)定同位素值存在較大的差異[13],這為氫氧穩(wěn)定同位素研究植物水分來源提供了理論基礎(chǔ)[31]。Phillips and Gregg[18]和Phillips[32]基于質(zhì)量守恒方程,利用線性混合模型得出當(dāng)n+1的水源能夠被n個示蹤元素精準(zhǔn)的分析出。以一個穩(wěn)定性同位素值和兩個源為例,引入fA和fB作為利用A、B源的利用比例,δA和δB為源同位素值,δM為混合物同位素值,得出方程組：δM=fAδA+fBδB,1=fA+fB,進而解析出方程中的fA和fB值。然而,準(zhǔn)確計算混合物源的比例需要滿足一定條件,只有當(dāng)源的數(shù)量少于或者等于同位素數(shù)量+1時,這些方程才能精準(zhǔn)的解析出不同源的利用比例[19]。同時,隨機測量誤差、同位素分餾都會導(dǎo)致這些比例估計值的不確定性[22]。然而,IsoSource模型在實際應(yīng)用的過程中源的數(shù)量往往都會高于同位素的數(shù)量+1,因此在利用上述方程求解時,方程將會呈現(xiàn)多解情況,方程的不確定增加,結(jié)果就會更加不可靠,同時也沒有考慮到同位素在混合物與源之間的分餾,這樣使得計算的結(jié)果更加不可靠。因此,導(dǎo)致本研究中利用IsoSource模型計算植物水分來源結(jié)果可靠性低于MixSIAR模型。

為了進一步提高解析混合物與源之間的準(zhǔn)確度,解決IsoSource模型存在的問題,Moore and Semmens[19]提出了基于MATLAB開發(fā)的MixSIR計算模型,該模型提出源對混合物貢獻(xiàn)的概論分布,明確指出不確定性與源、分餾和同位素特征關(guān)系,同時在分析的過程中也可以加入先驗信息。Parnell等[20]基于貝葉斯同位素混合模型,并進一步發(fā)布一個新的開源R包SIAR。SIAR與MixSIR模型有很大的相似處,然而SIAR模型包含殘差而MixSIR模型沒有。根據(jù)SIAR模型計算公式：

(3)

式中,Xij是第i個混合物中同位素j的值,pk是由模型計算出第k個源對混合物的貢獻(xiàn)率,qjk是第k個源中同位素j的濃度,sjk是第k個源中同位素j的值,cjk是第k個源中同位素j的分餾系數(shù),εij是殘差。當(dāng)SIAR模型加入殘差εij后,能夠降低模型的不確定,從而提高模型的準(zhǔn)確性[33]。MixSIAR模型是基于R語言包并結(jié)合MixSIR和SIAR模型的優(yōu)點所做的改進,通過考慮源值、分類和連續(xù)協(xié)變量和先驗信息中的不確定性來改進更簡單的線性混合模型,以提高模型結(jié)果的準(zhǔn)確性。圖5結(jié)果顯示,MixSIAR模型計算的RMSE值(春季0.61,夏季0.59)低于IsoSource模型計算的RMSE值(春季0.84,夏季0.74)證實了MixSIAR模型解析植物水分來源利用比例誤差更小并且可靠性更高。然而,在喀斯特地區(qū)IsoSource模型被廣泛運用于解析植物水分來源。丁亞麗等[34]利用IsoSource模型研究尾巨桉水分利用特征,Nie等[35]利用IsoSource模型研究木本植物水分來源季節(jié)變化,Deng等[36]利用IsoSource模型研究青岡(Cyclobalanopsisglauca)植物水分來源利用情況。在喀斯特地區(qū)很少有研究者利用MixSIAR模型解析植物水分來源,MixSIAR模型多數(shù)被用于非喀斯地區(qū),如杜俊杉等[37]利用MixSIAR模型分析冬小麥植物水分來源,Ma and Song等[38]利用MixSIAR模型研究玉米水分來源季節(jié)變化。但本研究表明在喀斯特地區(qū)更適合利用MixSIAR模型解析植物水分來源。

4 結(jié)論

雨水δ18O值存在明顯的季節(jié)變化特征,在3月—6月偏正,在6月—8月數(shù)據(jù)偏負(fù)。在喀斯特地區(qū)利用MixSIAR和IsoSource模型解析植物對不同水源的利用比例結(jié)果存在差異?；谥苯酉嚓P(guān)法結(jié)果顯示,MixSIAR模型計算植物水分來源優(yōu)于IsoSource模型計算結(jié)果?；贛ixSIAR和IsoSource模型計算結(jié)果總體評價的結(jié)果顯示,在春夏季,MixSIAR和IsoSource模型計算植物水分來源的RMSE值分別為0.61(0.59)和0.84(0.74),因此MixSIAR模型在計算植物水分來源時可靠性高于IsoSource模型。所以在喀斯特地區(qū)利用MixSIAR模型解析植物水分來源比IsoSource模型更適合。