趙漢斌

食蟲起源之謎 貧瘠環(huán)境中為謀生計(jì)而逆襲

了解食蟲植物，“氮”是繞不開的絕對(duì)主角。所有的食蟲植物，之所以在植物界顯得很“彪悍”，都是為了爭(zhēng)取更多一些氮元素。

我們知道，植物吸收無(wú)機(jī)元素作為營(yíng)養(yǎng)物，它們來(lái)自巖石礦物的風(fēng)化以及有機(jī)物、動(dòng)物的腐爛。氮是植物中繼碳、氫、氧之后含量最豐富的元素。缺了它，絕大多數(shù)植物將無(wú)法完成生命周期，而其他元素也無(wú)法取而代之。

“氮元素在1772年被發(fā)現(xiàn)，它占據(jù)了地球大氣78%，是氧氣的4倍之多，并且是氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸等的重要組成元素。”美國(guó)康涅狄格州大學(xué)教授邁克爾·C·杰拉爾德在《生物學(xué)之書》中寫道，降解的動(dòng)植物物質(zhì)所含的氮，通過一系列的互利關(guān)系，形成植物營(yíng)養(yǎng)素被吸收，而后再轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)，重歸大氣。

學(xué)界之前普遍認(rèn)為，植物是直接從大氣中吸收氮的，但1837年，法國(guó)農(nóng)業(yè)化學(xué)家讓·巴普斯迪特·布森戈證明這是錯(cuò)誤的，還展示了植物從土壤中吸收氮的方式。氮從無(wú)機(jī)原料到有機(jī)化合物的同化過程是許多植物細(xì)胞的一個(gè)主要代謝活動(dòng)。

大體上說(shuō)，草本植物主要在葉片中同化硝酸鹽，而許多的木本和灌木在根部同化這些硝酸鹽。在單一的物種中，硝酸鹽同化的位置通常取決于硝酸鹽的供給量：當(dāng)硝酸鹽豐富時(shí)，葉片是主要的同化部位，但當(dāng)硝酸鹽供應(yīng)受限時(shí)，根成了主要的同化部位。經(jīng)過植物氮同化過程等一系列復(fù)雜操作，把土壤和葉面無(wú)機(jī)氮的可用性，與植物對(duì)于合成各種含氮化合物的需求聯(lián)系在一起。

“在廣袤的大地上，并非每一寸都是沃土，不少地方是沙石荒地、高寒坡地和營(yíng)養(yǎng)元素長(zhǎng)期缺乏的水域等，各種嚴(yán)苛貧瘠的環(huán)境為植物的生存設(shè)置了重重障礙?！敝参锟破諏＜仪镂髡J(rèn)為，迫于生存壓力，食蟲植物以各自的方式，不約而同地走上了捕食動(dòng)物的逆襲之路。

需要指出的是，食蟲植物并不是單一的物種，而是指能夠捕獵并且消化吸收一些昆蟲和節(jié)肢動(dòng)物的植物類群，雖被籠統(tǒng)地稱作“食蟲植物”，都擁有捕蟲這一共同技能，但在親緣關(guān)系上卻相差很遠(yuǎn)，分別來(lái)自10個(gè)科17個(gè)屬，共有600～750種。

捕食能力之謎 葉片結(jié)構(gòu)提供生猛捕蟲器

關(guān)于食蟲植物的起源，歷來(lái)爭(zhēng)議不斷。

食蟲植物中的明星——捕蠅草，是1760年北美洲北卡羅來(lái)納州一位叫阿瑟·多布斯的大地主最先描述的，他在給植物學(xué)家、英國(guó)皇家學(xué)會(huì)會(huì)員彼得·柯林森的信中寫道，“這是植物界一種很新奇的未知的敏感植物”。彼得·柯林森將其樣本交給了英國(guó)植物學(xué)家約翰·埃利斯，后者將其命名為捕蠅草。埃利斯在給當(dāng)時(shí)已聲名卓著的植物分類學(xué)家林奈的信中，詳細(xì)描述了這種植物，“葉片的內(nèi)表層布滿微小的紅色腺體，它們會(huì)分泌甜蜜的汁液吸引可憐的動(dòng)物前來(lái)取食。當(dāng)這些柔軟的腺體與動(dòng)物四肢碰觸，兩邊的葉片會(huì)馬上豎起來(lái)，抓緊蟲子，通過交錯(cuò)兩側(cè)葉片的刺將獵物牢牢鎖住，直至其死亡”。

事實(shí)上，更為精確的是，在構(gòu)成捕蠅草死亡陷阱的兩部分葉片上，表面各有三根剛毛，它們是觸發(fā)器。如要觸發(fā)葉片閉合，昆蟲必須碰到不止一根毛且不止一次，兩次碰觸的時(shí)間間隔不超過20秒，葉片在不到一秒之間迅速閉合，形成一個(gè)小小的“牢籠”，動(dòng)物越掙扎，不斷碰到剛毛，“牢籠”合攏越緊，因此當(dāng)捕蠅草再次打開葉片時(shí)，表面常能看到“搏斗”的痕跡和蟲體殘?jiān)?/p>

然而盛名之下的瑞典生物學(xué)家林奈，不但反駁了埃利斯的結(jié)論，還把它當(dāng)類似含羞草的“敏感植物”看，即使埃利斯經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間研究，舉出無(wú)可辯駁的證據(jù)，林奈仍然拒絕承認(rèn)植物的食肉屬性。當(dāng)時(shí)還有不少人隨聲附和，問題的焦點(diǎn)仍然在于植物怎么可能會(huì)吃肉。

直到達(dá)爾文時(shí)代，有更多人觀察到更多的植物可以誘捕并消化小型動(dòng)物。在1875年，達(dá)爾文在出版的新書《食蟲植物》中才給出合理的解釋。“數(shù)百萬(wàn)年前，這類植物長(zhǎng)在潮濕的沼澤里，會(huì)面臨制造蛋白質(zhì)的元素——氮缺乏的問題。”負(fù)責(zé)主持意大利佛羅倫薩大學(xué)植物神經(jīng)生物學(xué)國(guó)際實(shí)驗(yàn)室的斯特凡諾·曼庫(kù)索說(shuō)。

“‘窮則思變并非是只有人類才懂的道理。經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的演化，植株改變了葉片的形狀，將之變成了捕蟲器，將味道鮮美、蛋白質(zhì)豐富的昆蟲等小動(dòng)物當(dāng)成了新的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源?！鼻镂髡f(shuō)。

由于僅有少量的化石記錄，因此食蟲植物的演化過程仍有不少謎團(tuán)，特別是其捕蟲器結(jié)構(gòu)稚嫩，由于各種原因可能會(huì)在化石中缺失。盡管如此，仍可利用現(xiàn)代捕蟲器的結(jié)構(gòu)推斷出古代捕蟲器大部分的結(jié)構(gòu)。這些食蟲植物的捕蟲器形式不同卻各具其妙，令無(wú)數(shù)科學(xué)家和植物愛好者著迷，探索不止。

獵殺消化之謎 靠多重本領(lǐng)把蟲子“吃”下去

這些植物界的“動(dòng)物殺手”，看似兇猛，其實(shí)它們只能捕食一些昆蟲，這些昆蟲頂多是小型的蛙類、蜥蜴等。

與達(dá)爾文同時(shí)代的英國(guó)倫敦大學(xué)應(yīng)用生理學(xué)教授約翰·波頓·桑德遜的研究對(duì)象是從蛙類到哺乳動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的電脈沖。與達(dá)爾文通信后，他發(fā)現(xiàn)給捕蠅草兩根剛毛施壓能導(dǎo)致捕蟲器閉合的電信號(hào)，這也是電活動(dòng)調(diào)控植物發(fā)育的首個(gè)例證。

一百多年后，美國(guó)亞拉巴馬州奧克伍德大學(xué)的亞歷山大·沃爾科夫和他的同事證明，電刺激本身的確是捕蟲器關(guān)閉的引發(fā)信號(hào)。對(duì)捕蠅草來(lái)說(shuō)，每一次閉合異常消耗能量，每個(gè)夾狀捕蟲器可使用3～4次，最終將失去關(guān)閉的能力。因此，在植物園，捕蠅草都只深藏在游客不易到達(dá)的地方。

截至目前，植物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，食蟲植物主要有5種基本的捕蟲機(jī)制——具有含消化酶或細(xì)菌消化液的籠狀或瓶狀捕蟲器；周身布滿黏稠液滴的黏液捕蟲器；快速關(guān)閉的夾狀捕蟲器；能產(chǎn)生真空而吸入獵物的囊狀捕蟲器；具有向內(nèi)延伸的毛須而將獵物逼入消化器官的龍蝦籠狀捕蟲器?！笆诚x植物在進(jìn)化樹上的來(lái)源差別巨大，加上捕蟲機(jī)制的差異，因此不同食蟲植物在‘觸覺和消化上差異巨大?！鼻镂髡f(shuō)。

通常認(rèn)為，植物的完整食蟲性必須包括吸引、捕捉和消化這三個(gè)過程，同時(shí)也必須將獵物消化成為便于植物吸收的氨基酸和銨離子等產(chǎn)物。因此，一種植物能否生成消化酶被作為判斷其是否具有食蟲性的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。

食肉植物的研究一直是科學(xué)家感興趣的熱點(diǎn)。不久前，中國(guó)科學(xué)院多個(gè)研究院所與香港大學(xué)合作，用代謝組學(xué)方法，分析了瓶子草和捕蠅草黏液等肉食性植物葉片和陷阱中的組織特異性代謝物成分，揭示其中均含有大量納米顆粒，這加深了人們對(duì)食蟲植物分泌的天然水凝膠黏液的認(rèn)識(shí)。

此外，在食蟲植物與昆蟲之間，植物利用觸角、視覺或者氣味信號(hào)來(lái)作用于昆蟲上的研究也有一些新的發(fā)現(xiàn)。

“不過出于研究材料少、實(shí)驗(yàn)難度高等原因，相關(guān)成果在近些年一直不多，對(duì)食蟲植物的研究熱點(diǎn)依舊在一些經(jīng)典問題上?！鼻镂鹘榻B說(shuō)，除了起源與進(jìn)化，食蟲植物是怎樣協(xié)調(diào)它們和傳粉者的關(guān)系等，還有諸多未解之謎。