馬 煦 曹治國(guó) 岳 晨 金楚晗 劉 俊 劉 洋 修桂芳 席本野
(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083; 2.河南師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院黃淮水環(huán)境污染防治省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南省環(huán)境污染控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 新鄉(xiāng) 453007; 3. 國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院 杭州 310019; 4.聊城市自然資源和規(guī)劃局田莊苗圃 聊城 252000)
工業(yè)廢氣、汽車尾氣、粉塵等的增加加劇空氣污染,大氣中顆粒物(PM)含量不斷上升。世界衛(wèi)生組織(2006)將大氣顆粒物定義為直徑為0.001~100 μm、可以長(zhǎng)時(shí)間懸浮在空中且可長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)墓腆w和液體混合粒子。PM污染能對(duì)人類健康造成嚴(yán)重威脅(Dockeryetal., 1993; Kampaetal., 2008; 楊維等, 2013; 芮魏等, 2013; Emmanouiletal., 2017)。植物是天然的空氣過濾器,可以將懸浮在空氣中的顆粒物吸附和滯納到葉片表面(Hofmanetal., 2014; Burkhardtetal., 2014)。由于樹木具有較大的總?cè)~面積,因此是吸附顆粒物最有效的植被類型(McDonaldetal., 2007; Rai, 2016)。葉片的一些特異性特征可能會(huì)加強(qiáng)這種空氣過濾作用,如毛狀體(Smithetal., 1977)和表皮蠟質(zhì)層的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)(Kauppetal., 2000; Jouraevaetal., 2002)。城市森林可緩解大氣顆粒物污染。目前,這方面的研究大多集中在高顆粒物滯納能力樹種的篩選上(范舒欣, 2015; 孫曉丹等, 2017; Morietal., 2015; Lietal., 2020)。針對(duì)現(xiàn)有的城市森林卻鮮有研究,如何通過高效的森林培育技術(shù)措施來提高其顆粒物滯納能力,目前相似的報(bào)道僅有R?s?nen等(2014)研究了土壤水分狀況對(duì)2年生挪威云杉(Piceaabies)幼苗顆粒物滯納能力的影響。灌溉是一項(xiàng)常用的城市森林培育技術(shù),但對(duì)于灌溉后城市森林大氣顆粒物滯納能力的變化目前還不了解,這限制了利用優(yōu)化的森林培育技術(shù)措施來進(jìn)一步提升高顆粒物滯納能力樹種的空氣污染緩解作用。
葉片顆粒物滯納能力在達(dá)到飽和狀態(tài)后的及時(shí)恢復(fù)(葉面顆粒物的去除),對(duì)于維持和持續(xù)發(fā)揮城市森林的空氣凈化作用至關(guān)重要。而降雨是可去除葉面顆粒物即恢復(fù)葉片滯塵能力的重要環(huán)境因子之一(王會(huì)霞等, 2015)。近年來,有不少學(xué)者研究了降雨對(duì)不同植物葉面顆粒物的去除作用(Pariyaretal., 2018; Zhangetal., 2019; Wangetal., 2015)。但是,這些研究中出現(xiàn)了不一致的結(jié)果,即降雨可大幅去除葉面顆粒物或?qū)ζ渥饔貌幻黠@; 同時(shí),多數(shù)研究中的降雨模式為人為設(shè)定、研究時(shí)長(zhǎng)較短且多是針對(duì)盆栽小苗、直接從樹木上采集的樹枝或葉片(Przybyszetal., 2014; Xuetal., 2017; 馬文梅等, 2018),因此,研究結(jié)論對(duì)于自然生長(zhǎng)狀態(tài)下的城市森林的適用性有限。此外,在降雨對(duì)葉面顆粒物產(chǎn)生沖刷作用后,葉片生理特性是否會(huì)隨之發(fā)生變化以及發(fā)生的變化,目前還了解較少(Pariyaretal., 2018)。
毛白楊(Populustomentosa)是我國(guó)特有的鄉(xiāng)土樹種,在我國(guó)北方城市森林以及速生豐產(chǎn)用材林的建設(shè)中均發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。本文擬以毛白楊人工林為研究對(duì)象開展相關(guān)研究,具體研究目標(biāo)為: 1) 明確灌溉對(duì)毛白楊葉片顆粒物滯納能力的影響; 2) 探究降雨沖刷對(duì)葉片上顆粒物的長(zhǎng)期累積滯納量的影響; 3) 了解葉面顆粒物在接受降雨沖刷作用后,葉片的生理特性的變化。
1.1 研究地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì) 研究地位于山東省高唐縣清平國(guó)有林場(chǎng)(116°4′57″—116°4′58″E,36°48′11″—36°48′12″N),年降水量545 mm,降水主要集中在7—8月,年均蒸發(fā)量1 880 mm,年均溫12.0~14.1 ℃。年日照總時(shí)數(shù)2 651.9 h,無(wú)霜期204天,地下水位6 m左右。
試驗(yàn)林于2015年春季采用三倍體毛白楊無(wú)性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa]植苗造林,株距2 m,行距3 m。林分設(shè)有5個(gè)灌溉處理(完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)),每個(gè)處理共有6個(gè)試驗(yàn)重復(fù)小區(qū),本研究只在其中的充分滴灌(DIFI)[灌溉系統(tǒng)的詳細(xì)信息見李豆豆等(2018)]和不灌溉(CK)處理中進(jìn)行,其中DIFI處理中當(dāng)?shù)晤^正下方20 cm處的土壤水勢(shì)達(dá)到-18 kPa時(shí)進(jìn)行灌溉,并將土壤濕潤(rùn)體內(nèi)平均水分提高至田間持水量。
本研究于2018年的夏季多雨時(shí)期(7月11日—9月16日)開展。受限于田間試驗(yàn)條件,本研究?jī)H探討灌溉和降雨沖刷的單獨(dú)效應(yīng),而不研究二者的交互作用。因此,在灌溉試驗(yàn)的第一區(qū)組中,于DIFI和CK 2個(gè)處理(2個(gè)處理的試驗(yàn)小區(qū)相鄰)的試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)各隨機(jī)選擇5株樣樹。為避免林木個(gè)體差異的影響,采用配對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究降雨沖刷的作用,即在所選的每株樣樹冠層下部隨機(jī)選取2根枝條,分別對(duì)其設(shè)置遮雨(不允許降雨沖刷葉片)和不遮雨處理(允許降雨沖刷葉片)。遮雨處理中,在每次降雨前用塑料薄膜覆蓋整個(gè)枝條,并盡量避免塑料薄膜與樹葉摩擦以減小其對(duì)葉表面顆粒物的影響,然后在降雨結(jié)束后取下塑料膜,使葉片恢復(fù)自然暴露狀態(tài); 不遮雨處理中,枝條始終處于自然暴露狀態(tài)。試驗(yàn)期間,降雨頻繁,在約29%(20天)的天數(shù)內(nèi)出現(xiàn)降雨,累積降雨量達(dá)275 mm,最小和最大單天降雨量分別為0.1和80 mm; DIFI處理共計(jì)灌溉9次,累積灌水量124 mm; 風(fēng)速波動(dòng)較大,日均風(fēng)速為0.15 m·s-1(圖1)。
圖1 試驗(yàn)期間環(huán)境條件
1.2 試驗(yàn)方法 1)葉片表面PM的質(zhì)量與粒徑分布 試驗(yàn)開始時(shí)(7月11日)進(jìn)行葉片本底采樣,從選定的每株樣樹的下層枝條上隨機(jī)收集20片葉,共計(jì)200片; 試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(9月16日),從每株樣樹選定的2根枝條上各收集10片葉,共計(jì)200片。然后,利用超聲洗脫離心稱量粒度分析法(張志丹等, 2014; 劉歡歡等, 2016; Liuetal., 2018; 劉金強(qiáng)等, 2019),測(cè)定單位面積葉片表面上滯納的不同徑級(jí)的水溶性和非水溶性顆粒物的質(zhì)量。
(1)將葉片浸泡在裝有200 mL去離子水的燒杯中,攪動(dòng)葉片60 s。(2)用尼龍材質(zhì)刷子刷洗葉片,至葉片干凈,然后用去離子水沖洗葉片,洗脫液流入上一步的燒杯中,葉子也一并放入。(3)將裝有洗脫液和葉子的燒杯放入超聲波清洗器中進(jìn)行超聲清洗。由于毛白楊葉背面有絨毛,洗脫液中會(huì)摻有絨毛,因此超聲清洗后需要用0.2 mm過濾篩將絨毛過濾干凈以免影響洗脫液中顆粒物的重量。然后,將過濾后的洗脫液倒入4根50 mL的離心管中,放入MultifugeX1R高速冷凍離心機(jī)(Thermo Fisher Scientific, New York, USA)離心20 min。離心后分離出上清液至另一個(gè)離心管中,并分別將裝有沉淀物和上清液的離心管均放入70 ℃烘箱中烘干后用十萬(wàn)分之一天平稱量(W2)。離心管再裝入溶液前均用十萬(wàn)分之一天平稱量(W1)。最終,葉片表面顆粒物的洗脫質(zhì)量為(W2-W1),其中上清液烘干后得到的質(zhì)量為水溶性顆粒物的質(zhì)量,沉淀烘干后的質(zhì)量為非水溶性顆粒物的質(zhì)量。
將去離子水倒入稱量后的裝有非水溶性顆粒物的離心管中,而在裝有水溶性顆粒物的離心管中倒入無(wú)水乙醇(劉金強(qiáng)等, 2019),并在超聲震蕩30 min后,用IS13320激光粒度儀(Beckman Coulter, Brea, USA)測(cè)定各徑級(jí)粒子的體積百分?jǐn)?shù)。假設(shè)不同徑級(jí)顆粒物的體積百分?jǐn)?shù)為其質(zhì)量百分?jǐn)?shù)(Caoetal., 2013),根據(jù)下式計(jì)算出不同粒徑粒子的比例:
(1)
式中,Pi為洗脫的顆粒物中i徑級(jí)的粒子所占的質(zhì)量百分?jǐn)?shù); Wi為顆粒物的總洗脫量(g); Qi為洗脫的顆粒物中i徑級(jí)的粒子質(zhì)量百分?jǐn)?shù)。
將上一步過濾之后的氯仿濾液分別倒入2支50 mL尖底螺紋離心管中(W3),放入通風(fēng)櫥內(nèi)自然揮發(fā)至完全干燥,之后稱量(W4),得到葉表面蠟質(zhì)層質(zhì)量(W4-W3)。
3) 葉面積和比葉質(zhì)量 將試驗(yàn)所用的葉片樣品放入Expression 1680 掃描儀(Seiko Epson, Nagano, Japan)中掃描,利用WinRHIZO圖像分析軟件分析獲得葉片的投影面積數(shù)據(jù)。毛白楊單個(gè)葉片的葉面積為其投影面積的2倍。
通過掃描葉面積和對(duì)葉子烘干稱量獲得葉片的比葉質(zhì)量,計(jì)算公式如下:
。
(2)
式中,SLW為比葉質(zhì)量(g·cm-2);m為葉片干質(zhì)量(g); LA為葉面積(cm2)。
4) 葉水勢(shì)和葉片氣體交換參數(shù) 在每株樣樹的每個(gè)樣枝中部選擇1片健康完整的樹葉,利用穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)(SC-1 Leaf Porometer, Decagon Devices, Pullman, WA, USA)每3~5天在上午8:30—11:30測(cè)定葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)。根據(jù)試驗(yàn)日期和測(cè)定氣孔導(dǎo)度的日期,將7月12日—7月27日期間測(cè)定的Gs劃分為試驗(yàn)初期,將7月28日—8月13日劃分為中期,將8月14—9月3日劃分為末期。試驗(yàn)初期每次測(cè)定Gs時(shí)選擇相同的葉片,但試驗(yàn)中期和末期時(shí)林木開始落葉,無(wú)法保證每次針對(duì)相同的葉片進(jìn)行Gs測(cè)定,故在這2個(gè)時(shí)期內(nèi)均于枝條中部隨機(jī)選擇葉片進(jìn)行測(cè)定。
在上述試驗(yàn)初期(7月21日)、中期(8月6日)和末期(8月21日)內(nèi),各選擇一個(gè)典型晴天測(cè)定林木的黎明前葉水勢(shì)(ψpd)和正午葉水勢(shì)(ψmd)。由于所選定的測(cè)定日期基本位于對(duì)應(yīng)試驗(yàn)時(shí)期的中段,因此測(cè)定數(shù)值可近似表征對(duì)應(yīng)時(shí)期的平均水平。此外,由于葉水勢(shì)在冠層內(nèi)具有較強(qiáng)的空間變異性,因此每次采樣時(shí)均于每個(gè)枝條的中部隨機(jī)采集健康完整的葉片(1片×20樣枝=20片),以盡量代表該枝條上葉片水勢(shì)的平均水平。具體操作時(shí),在采集葉片后,將葉片裝入網(wǎng)袋,用濕毛巾包裹,放入裝有冰盒且密閉遮光的盒子中,帶回室內(nèi)利用便攜式壓力室(SKPM1400, UK)測(cè)量。
利用Licor-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA),于 8月12日和8月21日(分別位于試驗(yàn)中期和末期)上午10:00左右各測(cè)定1次葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE),每次測(cè)定均從各個(gè)樣枝中部隨機(jī)選擇1片健康完整的樹葉(1片×20樣枝=20片)。
1.3 數(shù)據(jù)分析 計(jì)算不同灌溉處理葉表面不同徑級(jí)的顆粒物質(zhì)量時(shí),將試驗(yàn)開始(7月11日采集的本底葉片的數(shù)值)與結(jié)束時(shí)(9月16日采集的葉片的數(shù)值)所測(cè)定的數(shù)值進(jìn)行平均,以代表試驗(yàn)期間葉片表面顆粒物滯納量的平均狀態(tài)。計(jì)算試驗(yàn)初期、中期和末期的氣孔導(dǎo)度時(shí),采用各個(gè)時(shí)期內(nèi)4次測(cè)量的平均值。
用SPSS20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,Origin 9.0進(jìn)行繪圖。對(duì)比遮雨和不遮雨處理間各指標(biāo)的差異時(shí),采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn),比較DIFI和CK處理的數(shù)據(jù)時(shí),采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn),檢驗(yàn)水平均為α=0.05。
2.1 降雨及灌溉影響下葉面各徑級(jí)不同類型顆粒物的質(zhì)量變化 不同灌溉處理間單位面積葉片對(duì)不同類型和不同徑級(jí)PM的滯納量沒有顯著差異(P>0.05),但DIFI處理滯納的所有類型和徑級(jí)PM的質(zhì)量均略高于CK處理(水溶性PM2.5-10除外)(圖2)。對(duì)于水溶性TSP、非水溶性TSP以及總顆粒物TSP,DIFI處理高出的比例分別為4%、33%和7%,其中水溶性的小徑級(jí)顆粒物(PM1) 的滯納量提高比例較大(14%),而對(duì)于非水溶性顆粒物,所有徑級(jí)滯納量的提高比例均較大(18%~38%)。
圖2 不同灌溉處理下葉表面各徑級(jí)范圍內(nèi)不同類型顆粒物的質(zhì)量
圖3 遮雨和不遮雨處理下葉表面各徑級(jí)范圍內(nèi)不同類型顆粒物的質(zhì)量
與遮雨處理相比,不遮雨時(shí)(即葉片經(jīng)受雨水沖刷)單位面積葉片上各類型和各徑級(jí)PM的長(zhǎng)期累積滯納量均略低,但未達(dá)顯著水平(P> 0.05)(圖3)。整體而言,不遮雨葉片上滯納的水溶性、非水溶性和總顆粒物TSP的質(zhì)量分別較遮雨葉片低5%、18%和7%,且這種降低程度對(duì)于較大徑級(jí)的顆粒物更加明顯,如水溶性PM2.5-10和非水溶性PM2.5-100滯納量的降低比例分別達(dá)到17%和20%。
2.2 降雨及灌溉影響下葉片蠟質(zhì)層及其內(nèi)含顆粒物質(zhì)量 與初期相比,遮雨和不遮雨處理中葉片上的蠟質(zhì)層質(zhì)量在末期均顯著降低(P<0.01),且不遮雨處理的下降幅度更大,但2個(gè)處理間卻無(wú)顯著差異(P=0.079) (圖4)。試驗(yàn)期間,DIFI處理葉片蠟質(zhì)層的平均質(zhì)量為(1 456±147)mg·m-2,較CK處理高約13%,但未達(dá)顯著水平(P=0.207)。
遮雨和不遮雨處理中葉片上蠟質(zhì)層內(nèi)PM的質(zhì)量在末期均顯著低于初期(P<0.01),雖然二者之間無(wú)顯著差異(P=0.413),但不遮雨處理葉片蠟質(zhì)層內(nèi)PM的質(zhì)量高于(比例為26%)遮雨處理(圖5)。DIFI[(38±6) mg·m-2]和CK[(39±4) mg·m-2]處理間蠟質(zhì)層內(nèi)的PM質(zhì)量基本相同(P=0.9)。
圖4 單位面積葉片上蠟質(zhì)層質(zhì)量的變化
圖5 單位面積葉片上蠟質(zhì)層內(nèi)含顆粒物質(zhì)量的變化
試驗(yàn)期間,遮雨和不遮雨處理的葉片ψpd差異不顯著(P>0.05)。不遮雨葉片的ψmd在試驗(yàn)期內(nèi)呈現(xiàn)出低于遮雨葉片的一致趨勢(shì),且在試驗(yàn)?zāi)┢谶_(dá)到顯著差異(P=0.032)(圖6)。
試驗(yàn)初期,不遮雨葉片的Gs顯著高于遮雨葉片(P=0.02)。但是,隨著不遮雨時(shí)間的延長(zhǎng),葉片Gs變得顯著低于遮雨葉片,其在中期和末期較遮雨葉片的Gs分別低9%(P=0.004)和7%(P=0.020)(圖7)。
圖6 不同時(shí)期各處理葉水勢(shì)變化
圖7 不同處理葉片氣孔導(dǎo)度動(dòng)態(tài)
遮雨葉片和不遮雨葉片間的Pn、Tr和WUE在試驗(yàn)中期和末期均沒有顯著差異(P> 0.05),但不遮雨葉片的Pn和WUE一直具有降低趨勢(shì),而其Tr在中期也有降低趨勢(shì),但在末期卻略高于遮雨葉片(表1)。
從試驗(yàn)初期至末期,遮雨和不遮雨葉片的比葉重均有增大趨勢(shì),但這種變化均未達(dá)到顯著水平(P> 0.05)(圖8)。此外,不遮雨葉片與遮雨葉片間的比葉質(zhì)量也無(wú)顯著差異(P=0.637)。
3.1 灌溉對(duì)葉片顆粒物滯納能力的影響 本研究中,DIFI處理葉片表面滯納的所有類型和徑級(jí)PM的質(zhì)量均略高于CK處理(水溶性PM2.5-10除外),但未達(dá)到顯著差異; 而且DIFI處理葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的PM含量也與CK處理基本相同。由此可見,在葉片尺度上,灌溉對(duì)毛白楊的顆粒物滯納能力影響非常小。但是,由于灌溉可明顯提高毛白楊林分的葉面積指數(shù)(Dietal., 2019),因此,單葉尺度上灌溉林木略高的葉表面顆粒物滯納量如果拓展至整個(gè)林分層面,則可能出現(xiàn)較明顯的差異。因此,今后有必要在林分尺度上研究灌溉對(duì)不同樹種顆粒物滯納能力的影響。
與本研究結(jié)果不同,R?s?nen等(2014)研究發(fā)現(xiàn),在土壤水分狀況較差的情況下,挪威云杉2年生針葉的顆粒物滯納能力有升高的趨勢(shì),但該現(xiàn)象在當(dāng)年生針葉中卻未發(fā)現(xiàn),并認(rèn)為其原因是: 2年生針葉蠟質(zhì)層受到的侵蝕更大,增加了葉表面的親水性,其與低氣孔導(dǎo)度的相互作用促使葉片顆粒物滯納能力增強(qiáng)。由此可知,灌溉對(duì)葉片顆粒物滯納能力的影響可能會(huì)因樹種、葉齡等因子的改變而發(fā)生變化。此外,上述研究結(jié)果也反映引起葉表面微結(jié)構(gòu)的變化,可能是灌溉或土壤水分狀況能明顯改變植物顆粒物滯納能力的重要機(jī)制之一。雖然本研究未測(cè)定葉面微結(jié)構(gòu),但較小的葉片蠟質(zhì)層含量差異表明,灌溉對(duì)毛白楊葉表面微結(jié)構(gòu)的影響可能很小,進(jìn)而導(dǎo)致不同灌溉處理間的葉片PM滯納能力相差不大。
表1 試驗(yàn)中期和末期葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)①
圖8 不同處理葉片比葉重變化
3.2 降雨沖刷對(duì)葉片顆粒物累積滯納量的影響 Przybysz等(2014)發(fā)現(xiàn)模擬降雨最容易去除歐洲赤松(Pinussylvestris)松枝上的大顆粒物和粗顆粒物,而細(xì)顆粒物的去除率最小; Wang等(2015)也發(fā)現(xiàn)降雨主要移除女貞(Ligustrumlucidum)葉片上的大顆粒物和粗顆粒物,而細(xì)顆粒物則更強(qiáng)烈地粘著在葉表面; 程雨萌等(2016)發(fā)現(xiàn)強(qiáng)降雨后北京市5種典型植物葉片上TSP的滯納量均大幅降低,而PM5-10和PM5的滯納量則增加。而本研究中,降雨沖刷對(duì)毛白楊葉片上各徑級(jí)PM滯納量的影響均未達(dá)到顯著水平,但葉片上大徑級(jí)顆粒物被沖刷掉的比例相對(duì)較大。由此可見,降雨主要能對(duì)葉片上較大徑級(jí)的顆粒物產(chǎn)生沖刷作用,但該作用的強(qiáng)弱會(huì)因降雨強(qiáng)度、樹種等的不同而發(fā)生變化。此外,本研究的結(jié)果也表明,降雨不僅對(duì)大徑級(jí)非水溶性顆粒物有更大的沖刷能力,而且對(duì)粒徑較大的水溶性顆粒物也可能產(chǎn)生較大的去除作用。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是細(xì)顆粒物能夠進(jìn)入葉表的溝槽、氣孔等微結(jié)構(gòu),因此與葉片的黏著性更強(qiáng),不利于被降雨沖刷。綜上可知,降雨因能更多地沖刷掉大徑級(jí)顆粒物,而可能促進(jìn)城市樹木大粒徑PM滯納能力的恢復(fù),但對(duì)其小徑級(jí)PM滯納能力的恢復(fù)則作用較小。
降雨沖刷雖降低毛白楊葉面不同類型各徑級(jí)PM的滯納量,但與不受降雨沖刷的葉片相比,差異并不顯著。造成這種結(jié)果的原因首先可能是,試驗(yàn)期間最后1次降雨量大于15 mm (8月19日) 后,至試驗(yàn)結(jié)束(9月16日)間隔了27天。而Qiu等(2009)的研究認(rèn)為,24天為葉表滯塵達(dá)到飽和的天數(shù)上限,因此試驗(yàn)結(jié)束時(shí),降雨沖刷和不受降雨沖刷的葉片可能都已達(dá)到葉片滯塵的上限,從而導(dǎo)致2種處理下葉表PM滯納量差異不顯著。其次,郁閉度越大,林分穿透雨量越小(鞏合德等, 2004)。本研究試驗(yàn)期間因?yàn)榱址忠呀?jīng)完全郁閉,造成到達(dá)冠層下部的降雨被明顯削弱,進(jìn)而導(dǎo)致葉面顆粒物被降雨的去除程度相對(duì)較小。這也表明,今后在野外開展此類研究時(shí),應(yīng)從不同冠層高度處采樣。此外,本試驗(yàn)的結(jié)果也意味著,降雨對(duì)城市樹木冠層下部顆粒物的去除作用可能較小,其作用可能主要集中在能受大量降雨直接沖刷的樹冠中上部。因此,今后有必要對(duì)該推測(cè)進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證,以幫助進(jìn)一步認(rèn)識(shí)降雨對(duì)城市森林和樹木顆粒物污染凈化能力更新的影響。
Takamatsu等(2001)針對(duì)長(zhǎng)期生長(zhǎng)在污染環(huán)境中的雪松(Cedrus deodara)的研究發(fā)現(xiàn),葉面滯納的顆粒物與葉表面發(fā)生了相互物理及化學(xué)作用,使得表面蠟質(zhì)層質(zhì)量減少,濕潤(rùn)性增加,從而增強(qiáng)了滯塵能力。而本研究中遮雨葉片的蠟質(zhì)層質(zhì)量卻略高于不遮雨葉片,表明降雨沖刷可能會(huì)降低蠟質(zhì)層質(zhì)量。有研究發(fā)現(xiàn),酸雨會(huì)對(duì)植物葉片造成損傷,最初損傷葉表蠟質(zhì)層,而后逐漸損傷表皮細(xì)胞、柵欄組織、氣孔等(Admasetal., 1984)。因此,本研究中受降雨沖刷的葉片的蠟質(zhì)層質(zhì)量之所以出現(xiàn)降低趨勢(shì),可能是由于雨水中的酸性物質(zhì)損傷葉片蠟質(zhì)層。此外,葉表的水溶性顆粒物可通過親水性通道進(jìn)入細(xì)胞、聚集在表皮蠟質(zhì)層(Uzuetal., 2010),可能導(dǎo)致了受降雨沖刷的毛白楊葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的PM質(zhì)量略有增加。
3.3 降雨沖刷對(duì)葉片生理活動(dòng)的影響 本研究中,在經(jīng)歷降雨沖刷后,葉面上的PM質(zhì)量有一定程度降低,且葉片在試驗(yàn)中期的Pn和Tr以及末期的Pn均略低。與此一致,Pariyar等(2013)的研究發(fā)現(xiàn),生長(zhǎng)于潔凈空氣中(表明葉面顆粒物相對(duì)較少)的水培向日葵(Helianthusannuus)葉片的Pn和Tr,均明顯低于生長(zhǎng)在污染空氣中(表明葉面顆粒物相對(duì)較多)的向日葵。同時(shí),在潔凈空氣下,向日葵和蠶豆(Viciafaba)的WUE大多時(shí)候更高,并認(rèn)為顆粒物污染會(huì)降低植物水分利用效率。但是,在本研究中,當(dāng)毛白楊葉面顆粒物減少時(shí)(即經(jīng)歷降雨沖刷),其WUE卻呈現(xiàn)更低的趨勢(shì)。雖然試驗(yàn)期間各處理的Pn、Tr和WUE均差異不顯著,且測(cè)定次數(shù)較少,但根據(jù)這些結(jié)果展現(xiàn)出的規(guī)律以及Pariyar等(2013)的研究結(jié)果,筆者提出以下待驗(yàn)證的假設(shè): 大氣顆粒物污染會(huì)提高毛白楊葉片的氣體交換速率,且其對(duì)毛白楊光合作用的影響大于蒸騰作用,從而可能導(dǎo)致其水分利用效率提高。
與遮雨葉片相比,經(jīng)歷降雨沖刷葉片的Pn在試驗(yàn)中期和末期均表現(xiàn)出一致的規(guī)律(略低),而其Tr則表現(xiàn)出不一致的規(guī)律(中期略低、末期略高)。該現(xiàn)象也可一定程度上支持上述假設(shè)中關(guān)于“顆粒物污染對(duì)毛白楊光合作用的影響大于蒸騰作用”的假設(shè)。此外,當(dāng)葉面顆粒物滯納量相對(duì)較多時(shí)(遮雨處理)(圖7),葉片Gs的顯著增大,也有力支撐了筆者關(guān)于“顆粒物污染會(huì)提高毛白楊葉片氣體交換速率”的觀點(diǎn)。
當(dāng)葉片表面滯納有顆粒物時(shí),由于其具有較強(qiáng)的吸濕性,所以可能會(huì)通過2個(gè)過程來對(duì)植物葉片的氣體交換產(chǎn)生影響(Pariyaretal., 2013)。過程I: 葉片蒸騰過程中,從氣孔擴(kuò)散出的部分水汽會(huì)在葉片顆粒物表面發(fā)生凝結(jié),之后再通過蒸發(fā)作用進(jìn)入大氣。過程II: 葉面顆粒物的存在使氣孔發(fā)生水力活化(hydraulic activation of stomata),在氣孔內(nèi)外形成液態(tài)水連接,即顆粒物較強(qiáng)的吸濕性,會(huì)使液態(tài)水沿著氣孔壁從氣孔下腔內(nèi)傳輸至葉片顆粒物表面,然后通過蒸發(fā)進(jìn)入大氣。其中,過程I主要受氣孔開度的影響,而過程II則不受(在氣孔不完全關(guān)閉狀態(tài)下),且在氣孔開度較小時(shí),通過過程II產(chǎn)生的氣孔液態(tài)水蒸騰量占?xì)饪姿稚⑹Э偭康谋壤龝?huì)較大(Pariyaretal., 2013)。顯然,如果葉片上發(fā)生過程II,則可能加快葉片水勢(shì)的降低。但是,試驗(yàn)期間,當(dāng)毛白楊葉片上的顆粒物相對(duì)較多且水溶性顆粒物(吸濕性強(qiáng)于非水溶性顆粒物)占絕大比例時(shí)(遮雨處理)(圖3),葉水勢(shì)并沒有降低,反而其ψmd卻略高,并在試驗(yàn)?zāi)┢谶_(dá)到顯著差異(圖6)。雖然本研究中葉水勢(shì)的測(cè)定結(jié)果可能受測(cè)量次數(shù)較少、環(huán)境條件波動(dòng)等因素的影響,但其間接反映出毛白楊葉片上的過程II可能較弱。此外,葉片通過過程II散失液態(tài)水的速率如果低于植物水力系統(tǒng)的供水速率,則也可能導(dǎo)致過程II對(duì)葉片水勢(shì)不會(huì)產(chǎn)生明顯影響。綜上,當(dāng)毛白楊葉片上滯納的顆粒物增多時(shí),其氣孔導(dǎo)度會(huì)顯著增大,但其具體發(fā)生機(jī)制在本研究中還不能確定,需今后進(jìn)一步研究。
本研究只探討了降雨沖刷對(duì)冠層下部葉片生理特性的影響。然而,由于不同冠層高度的氣象因子及大氣CO2濃度間存在一定差異(張永娥等, 2017),且不同冠層高度處枝條和葉片的水分狀況也不同,而這些均會(huì)對(duì)葉片的光合能力、氣孔導(dǎo)度、比葉質(zhì)量及蒸騰速率等產(chǎn)生影響(馮玉龍等, 2002; 何春霞等, 2010)。因此,在降雨沖刷和冠層高度交互影響下,毛白楊的葉片生理特性變化還需進(jìn)一步研究。
在葉片尺度上,灌溉對(duì)毛白楊整體顆粒物滯納能力的影響較小。毛白楊葉片在經(jīng)歷長(zhǎng)期雨水沖刷后,其葉表面顆粒物的累積滯納量會(huì)降低(尤其是較大徑級(jí)顆粒物),但葉片蠟質(zhì)層內(nèi)的顆粒物質(zhì)量有增大趨勢(shì)。
本研究中,葉片顆粒物滯納量的增大,并未對(duì)毛白楊葉片的大多生理特性產(chǎn)生明顯影響,但會(huì)顯著提高其葉片氣孔導(dǎo)度,其機(jī)制目前尚不明確?;诖?,本研究提出一個(gè)亟待驗(yàn)證的假設(shè): 大氣顆粒物污染會(huì)提高毛白楊葉片的氣體交換速率,且對(duì)光合作用的影響大于蒸騰作用,并導(dǎo)致其水分利用效率提高。