徐 濤，才 碩，時 紅,2，時元智，劉方平，謝亨旺 ， 梁 舉

(1.江西省灌溉試驗中心站 江西省高效節(jié)水與面源污染防治重點實驗室，南昌 330201；2.東華理工大學(xué)，南昌 330013；3. 南京水利科學(xué)研究院，南京 210029)

0 引 言

中國是洪澇頻發(fā)的國家[1]，洪澇災(zāi)害是中國主要的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大的危害，水稻是受澇災(zāi)害最為嚴重作物[2]，水稻受到淹水脅迫后對生長發(fā)育會有一定影響，對產(chǎn)量和品質(zhì)也會產(chǎn)生一定影響，相關(guān)數(shù)據(jù)表明，洪澇災(zāi)害能夠造成水稻產(chǎn)量減產(chǎn)達到10%[3]，中國平均每年洪澇災(zāi)害導(dǎo)致的水稻產(chǎn)量損失占所有的損失25%左右[4]，因此有關(guān)水稻受到洪澇災(zāi)害方面的研究越來越受到重視。

水稻是中國主要糧食作物，我國大約有一半以上人口以稻米為主食[5]，長江流域及華南地區(qū)是我國水稻生產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱同季[6]。相關(guān)研究表明[7]，南方大部分地區(qū)降水量和平均降水強度均呈現(xiàn)增加趨勢，水稻生育期內(nèi)降水量增加有利于水稻產(chǎn)量增加，但是過多的降雨會導(dǎo)致產(chǎn)量急劇下降，華東地區(qū)的洪澇災(zāi)害不僅與降水量有關(guān)系，而且與降水量時空分布有密切的關(guān)系。李陽生等[8-12]人研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫會引起水稻發(fā)生一系列形態(tài)和生理生化特征變化，如葉片綠葉數(shù)減少、葉鞘伸長、細胞膜脂過氧化作用加劇、丙二醛含量升高、體內(nèi)保護酶受損、光合速率降低、蒸騰作用減弱、籽粒結(jié)實率降低、充實度變差、產(chǎn)量下降等。田小海[13]等研究表明水稻受到洪澇災(zāi)害脅迫后，分蘗峰值下降，從而導(dǎo)致后期成穗數(shù)不足，所以應(yīng)將研究中稻的抗?jié)车墓ぷ髦攸c放在苗期與分蘗期。分蘗期澇害，使得水稻光合生產(chǎn)量下降，莖蘗數(shù)減少，有效穗數(shù)數(shù)不足，或小穗增多[14]，吳啟俠等[15]認為分蘗期淹水脅迫主要會導(dǎo)致水稻的有效穗數(shù)下降、其次是結(jié)實率降低；陳永華等[16]的分蘗期淹水試驗研究表明隨著淹水天數(shù)增加，有效穗數(shù)、實粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均降低，王斌等[17]研究中稻表明分蘗期淹水減產(chǎn)的幅度均隨著淹水時間延長而加劇，淹水6 d處理產(chǎn)量僅為對照的50%左右，產(chǎn)量下降是因為總粒數(shù)減少、空粒數(shù)增加、結(jié)實率降低等因素綜合作用的結(jié)果。

本試驗在前人研究的基礎(chǔ)上，設(shè)定了多水平的淹水深度和淹水歷時組合試驗，研究了早稻分蘗期淹水脅迫響應(yīng)機理，從水稻形態(tài)和產(chǎn)量因子入手，研究了分蘗期早稻受到淹水脅迫后分蘗、株高、劍葉SPAD、干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化情況，揭示了鄱陽湖流域水稻淹水脅迫后生理特性變化規(guī)律以及不同淹水脅迫條件下水稻減產(chǎn)規(guī)律，為定量揭示淹水脅迫對水稻的影響、洪澇災(zāi)害致災(zāi)能力鑒定提供數(shù)據(jù)支撐，同時為洪澇期稻田排澇標(biāo)準(zhǔn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗條件概況

本試驗在江西省灌溉試驗中心站試驗研究基地進行，試驗基地處于贛撫平原灌區(qū)南昌縣向塘鎮(zhèn)，地理位置為東經(jīng)116°00′，北緯28°26′，海拔為22 m。贛撫平原灌區(qū)為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候區(qū)，適合多種農(nóng)作物生長。灌區(qū)年平均氣溫可達17.5 ℃，年平均日照為1 720.8 h，年平均蒸發(fā)量1 139 mm，年平均降雨量1 747 mm。但降雨量全年分布不均，4至6月的降雨較多，占全年降雨量的48%，7至9月降雨較少，僅占全年降雨量的20%。

供試品種為陸兩優(yōu)996，為江西省常用早稻雜交品種之一，該水稻屬于秈型兩系雜交水稻。該品種熟期適中，產(chǎn)量高，感白葉枯病，高感稻瘟病，米質(zhì)一般。適宜在福建北部、江西、湖南、浙江中南部的稻瘟病、白葉枯病輕發(fā)的雙季稻區(qū)作早稻種植。

1.2 試驗設(shè)計與試驗方案

本試驗于2018年4-7月進行，以早稻為研究對象，采用盆栽模擬受淹試驗，盆尺長×寬×高=40 cm×30 cm×20 cm，栽培方式采用人工栽插方式，每盆均勻播種6穴，每穴選定2株長勢均勻秧苗栽插，從水稻分蘗期(5月2日)開始處理，試驗設(shè)定3個淹水深度處理H1(20 cm)、H2(30 cm)、H3(40 cm)，4個淹水歷時D1(1d)、D3(3d)、D5(5d)、D7(7d)處理，加對照CK共13個處理，每個處理3次重復(fù)。

試驗專設(shè)水稻受淹區(qū)，試驗區(qū)由一個大水泥池和14個不銹鋼可升降平臺組成，試驗區(qū)縱剖面如圖1所示。每個可升降平臺均可以在0-80 cm范圍內(nèi)自由移動、且可任意固定高度，每個可升降平臺上放置3盆水稻樣品進行試驗。

圖1 水稻受淹區(qū)縱剖面圖(單位：mm)Fig.1 Longitudinal profile of flooded rice area

1.3 觀測項目及方法

(1)分蘗株高。于受淹試驗結(jié)束時(受淹結(jié)束后1 d)，調(diào)查和測量各個處理3盆重復(fù)樣品中每株水稻的分蘗數(shù)和株高。

(2)SPAD值。采用SPAD-502PLUS型葉綠素儀在水稻受淹開始前1d、水稻受淹結(jié)束后1d、后4d和后7d連續(xù)測量4次稻株劍葉的SPAD值，測量各個處理3盆重復(fù)樣品中每株水稻主莖的劍葉，測量時每片葉片取葉尖、葉中和葉尾的平均值。

(3)干物質(zhì)積累。水稻成熟時，每處理采集盆中所有鮮植株樣，去根、清理干凈雜物后，莖、葉、穗分開置于105 ℃烘箱內(nèi)15 min 殺青，隨后調(diào)節(jié)烘箱溫度至85 ℃并烘至恒質(zhì)量，以6株的平均值作為早稻地上部分干物質(zhì)積累量。

(4)產(chǎn)量構(gòu)成因素。水稻成熟后，每處理取6株作為考種樣，記錄每株穗長、穗數(shù)、穗粒數(shù)、空粒數(shù)、千粒重。

(5)實際產(chǎn)量。水稻收割時，所有處理均每盆單獨脫粒，曬干后稱重作為實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)分析并作圖，采用SPSS22.0軟件進行方差分析和相關(guān)分析，采用Duncan新復(fù)極差法進行處理間多重比較，以不同小寫字母表示達到P<0.05顯著差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水處理對分蘗的影響

圖2是分蘗期不同淹水處理后早稻分蘗變化情況，由圖2可知，分蘗期淹水脅迫會抑制水稻分蘗數(shù)的增長，且隨著淹水深度和淹水時間的增加水稻分蘗增長受到抑制更嚴重，Duncan新復(fù)極差檢驗結(jié)果表明，當(dāng)淹水深度為H1時，淹水時間每增加2 d，分蘗數(shù)減少11.1%、25.0%和16.7%；當(dāng)淹水深度為H2時，淹水時間每增加2 d，分蘗數(shù)減少17.6%、21.4%和9.1%；當(dāng)淹水深度為H3時，淹水時間每增加2 d，分蘗數(shù)減少18.8%、53.8%和33.3%，除淹水深度H1和H2淹水歷時1 d處理外，其余處理與對照處理間差異均達到極顯著水平(P<0.05)，同一淹水深度隨著淹水時間的增加與對照之間差異越顯著。

圖2 分蘗期淹水脅迫對早稻分蘗的影響Fig.2 Effects of flooding stress on rice tillers

2.2 不同淹水處理對株高的影響

圖3是2018年早稻分蘗期不同淹水處理后各處理的株高增長情況，由圖3可知，早稻分蘗期受到淹水脅迫后，株高會迅速增長，當(dāng)淹水深度為H1時，淹水時間每增加2 d，株高分別增長了0.11%、4.71%和5.22%，當(dāng)淹水深度為H2時，淹水時間每增加2 d，株高分別增長了5.75%、3.5%和4.84%，當(dāng)淹水深度為H3時，淹水時間每增加2 d，株高分別增長了0.38%、11.29%和6.43%，在同一淹水時間條件下，淹水深度每增加10 cm，株高分別增加3.27%和0.25%，表明，在同一受淹深度條件下，水稻株高的增長速度與受淹時間成正比，在同一受淹時間條件下，水稻株高的增長速度與淹水深度成正比。Duncan新復(fù)極差檢驗結(jié)果表明受淹深度H1時，淹水歷時達到7 d后株高顯著高于對照處理(P<0.05)，但是淹水時間為1、3、5 d時與對照處理間差異不顯著(P>0.05)，在淹水深度為H2時，淹水歷時5 d時株高就顯著高于對照處理(P<0.05)，在淹水深度為H3時，亦是淹水時間5 d后株高就顯著高于對照處理(P<0.05)，淹水時間1、3 d和對照處理間未達到顯著差異(P>0.05)。

圖3 分蘗期淹水脅迫對早稻株高的影響Fig.3 Effects of flooding stress on rice plant height

2.3 不同淹水處理對早稻劍葉SPAD的影響

SPAD一般也可稱葉色值，可以通過劍葉SPAD的高低來反映水稻葉片葉綠素含量的水平，通常測量時選用倒1葉作為測量對象[18]。表1給出的是分蘗期淹水脅迫條件下早稻劍葉SPAD值變化規(guī)律，4次調(diào)查結(jié)果顯示，受淹開始前1d處理間差異均不顯著，水稻受淹結(jié)束后劍葉中SPAD值會顯著降低，等到受淹結(jié)束后7 d時，劍葉中SPAD值逐漸恢復(fù)到正常水平；當(dāng)受淹結(jié)束后1 d時，所有處理與CK之間差異最顯著，且隨著淹水深度和淹水歷時增加與CK間差異越顯著，這與王振省研究結(jié)果一致[19]；當(dāng)受淹結(jié)束后4 d時各處理與CK間差異要小于1 d，等到受淹結(jié)束后7 d時，只有H3D7處于與CK間差異達到顯著水平(P<0.05)其余處理與CK間差異均不顯著，說明水稻淹水脅迫解除以后水稻自身會慢慢對葉片進行修復(fù)，等到受淹結(jié)束后7d時葉片中SPAD值可以恢復(fù)到正常水平從而進行正常的光合作用，H3D7處理需要更長時間達到正常水平。

表1 分蘗期淹水脅迫對早稻劍葉SPAD值的影響Tab.1 Effects of flooding stress on SPAD value of the flag leaf

2.4 不同淹水處理對早稻干物質(zhì)積累的影響

圖4是分蘗期早稻受到淹水脅迫后不同處理每盆干物質(zhì)重積累的變化規(guī)律，由圖4可知，早稻分蘗期受到淹水脅迫后地上部分干物質(zhì)重會降低，除H2D3處理外，各處理表現(xiàn)為隨著淹水歷時和淹水深度的增加，與對照處理間差異越顯著的規(guī)律，且各淹水處理莖、葉、穗干物質(zhì)積累量總體較對照處理分別降低25.7%、27.5%和31.3%，說明不同部位中對穗部位干物質(zhì)積累影響最大，淹水深度為H1時，淹水歷時每增加2 d，穗部位干物質(zhì)積累降低4.75%、42.88%和6.16%，淹水深度為H2時，分別降低33.33%、升高15.80%和降低8.73%，淹水深度為H3時，分別降低15.49%、25.73%和30.92%，其中H3H7與CK間差異最大。

圖4 分蘗期淹水脅迫對早稻地上部位干物質(zhì)重的影響Fig.4 Effects of flooding stress on above ground dry matter

2.5 不同淹水處理對早稻產(chǎn)量及構(gòu)成指標(biāo)的影響

由表2可知，受淹水深為H1時，受淹1、3、5和7 d的產(chǎn)量分別較對照減少7.88%、15.06%、23.93%和28.02%，受淹水深為H2時，受淹1、3、5和7 d的產(chǎn)量分別較對照減少11.33%、21.40%、31.20%和34.91%，受淹水深為H3時，受淹1、3、5和7 d的產(chǎn)量分別較對照減少20.34%、22.92%、27.70%和44.77%，所有處理較對照間差異均達到顯著水平(P<0.05)。試驗說明隨著受淹深度和受淹時間的增加對產(chǎn)量的影響會越來越大，所以在洪澇期要提前做好防澇減災(zāi)工作；有效穗數(shù)方面，除受淹深度H1受淹歷時1 d外，所有處理均相對對照均達到顯著水平(P<0.05)；穗長方面，H1D1、H2D1和H3D1與CK間差異均不顯著，說明歷時1 d對穗長基本無影響；結(jié)實率方面，除H1D1處理外均與CK間差異達到顯著水平(P<0.05)，且同一淹水深度情況下，隨著淹水時間的增加結(jié)實率會顯著減少；千粒重方面，當(dāng)受淹水深為H1和H2時，受淹歷時達到7 d后千粒重與對照處理達到顯著水平(P<0.05)，當(dāng)受淹水深為H3時，較對照處理均達到顯著水平(P<0.05)。

表2 分蘗期淹水脅迫對早稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響Tab.2 Effects of flooding stress on rice yield and its composition

對淹水深度(H)、淹水歷時(D)和淹水累積深度(SFW)與產(chǎn)量及構(gòu)成因素之間進行相關(guān)性分析得出表3，其中：

(1)

式中：n為水稻受淹天數(shù)；hi為第i天的淹水深度[20]。

由表3可知，實際產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素與D、H和SFW之間均達到負相關(guān)水平，除H與結(jié)實率和實際產(chǎn)量之間相關(guān)性為顯著負相關(guān)外，其余均達到極顯著負相關(guān)水平，3個影響因子中，其中SFW與產(chǎn)量及構(gòu)成因素之間的綜合相關(guān)系數(shù)最高，以實際產(chǎn)量為因變量建立的回歸方程得到表4，可以極顯著地展示實際產(chǎn)量與個影響因子之間的關(guān)系，綜合考慮各影響因子與水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成之間的相關(guān)性，可選取實際產(chǎn)量與淹水深度累積值(SFW)之間的回歸模型來預(yù)測淹水脅迫條件下的減產(chǎn)情況，從而提前做好預(yù)防措施把減產(chǎn)降低到最低程度。

表3 淹水時間和淹水深度與實際產(chǎn)量及構(gòu)成因素之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation between water logging duration and flooding depth and actual yield

表4 淹水脅迫條件下早稻產(chǎn)量與影響因子之間的回歸關(guān)系Tab.4 Regression relationship between yield and influencing factors under flooding stress

3 討 論

3.1 分蘗期淹水脅迫對早稻生長發(fā)育的影響

水稻受到淹水脅迫后，生長發(fā)育會受到一定的抑制作用，在本試驗中發(fā)現(xiàn)早稻受到淹水脅迫后隨著淹水深度和淹水時間的增加水稻分蘗生長受到抑制越來越嚴重，除淹水深度H1和H2淹水歷時D1處理外，其余處理與對照處理間差異均達到極顯著水平(P<0.05)，這與邵長秀等[21]研究一致；株高方面，在同一受淹深度條件下，水稻株高的增長速度與受淹時間成正比，在同一受淹時間條件下，水稻株高的增長速度與受淹深度成正比，H3D7處理與對照高出20.1%，對照處理間差異最顯著；SPAD方面，水稻受淹結(jié)束后劍葉中SPAD值會顯著降低，等到受淹結(jié)束后7 d時，劍葉中SPAD值逐漸恢復(fù)到正常水平，與前人王琛[22]研究保持一致；干物質(zhì)積累方面，早稻分蘗期受到淹水脅迫后地上部分干物質(zhì)積累量會降低，隨著淹水深度和淹水歷時增加與CK間差異越顯著，且不同部位中對穗部位干物質(zhì)積累影響最大。

3.2 分蘗期淹水脅迫對早稻產(chǎn)量性狀的影響

水稻受到淹水脅迫后產(chǎn)量和構(gòu)成因素會發(fā)生一系列的變化，且不同生育時期水稻受到淹水脅迫后各產(chǎn)量構(gòu)成要素的變化不一致。在本試驗中發(fā)現(xiàn)，早稻分蘗期受到淹水脅迫對水稻產(chǎn)量的形成影響較大，并且隨著受淹時間和深度增加會對產(chǎn)量影響會越來越大，甚至絕產(chǎn)，試驗所有處理產(chǎn)量與對照處理均達到極顯著水平，隨著淹水歷時的增加差異越顯著，以H3D7處理減產(chǎn)最嚴重，相對產(chǎn)量僅達到55.23%，相關(guān)分析顯示：有效穗數(shù)、結(jié)實率和實際產(chǎn)量與SFW之間相關(guān)系數(shù)分別達到-0.914**、-0.983**和-0.942**，說明可以以SFW為自變量來構(gòu)建實際產(chǎn)量的預(yù)測模型。