李 寧，戈冰潔，顧海洋，楊海明*，胥 蕾

(1. 揚州大學 動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009；2. 響水縣家畜改良站，江蘇 響水 224600)

雞蛋是優(yōu)質的蛋白質來源，已成為餐桌上必不可少的食品。以華東為主體的南方地區(qū)是中國重要的雞蛋生產(chǎn)基地，然而南方地區(qū)暑熱持續(xù)、降水頻繁，極易產(chǎn)生高溫高濕環(huán)境，影響蛋雞的生存環(huán)境。一方面高溫容易導致蛋雞熱應激，進而導致蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質下降，直接影響蛋雞生產(chǎn)；另一方面在舍溫過高時，高濕也抑制了機體非蒸發(fā)散熱，顯著提高體感溫度，促使蛋雞發(fā)生熱應激[1]。因此，如何緩解熱應激的負面影響成為蛋雞生產(chǎn)中的一個重要課題。本文主要就營養(yǎng)調(diào)控及飼養(yǎng)管理層面介紹了緩解熱應激的調(diào)控技術。

1 蛋雞熱應激的定義

熱應激是由動物體內(nèi)向環(huán)境散失的凈能量與動物產(chǎn)生的熱能量之間負平衡產(chǎn)生的，導致雞機體溫度升高、生理機能紊亂的一種過熱癥，其目的是動員機體防御功能，克服高溫的不良影響，以保持體內(nèi)生理平衡。相關研究表明，蛋雞生產(chǎn)舒適區(qū)間為16～25 ℃，舍內(nèi)溫度21 ℃時最適合蛋雞生產(chǎn)[2]。當環(huán)境溫度升高時，蛋雞非蒸發(fā)散熱減少，需利用多種方式調(diào)節(jié)體溫平衡，如增加飲水、伸翅俯臥、血管舒張、利用氣囊等進行機體散熱[3]。但是，蛋雞由于體表被毛、體溫過高、無汗腺等生理特點導致其散熱性差，極易受到夏季高溫的影響。因此當環(huán)境溫度超過28 ℃，蛋雞開始出現(xiàn)熱應激，隨著溫度升高，蛋雞熱應激程度增加。此時，蛋雞在生產(chǎn)性能和蛋品質等方面受到不同程度的影響[4]。

2 熱應激對蛋雞的影響

高溫環(huán)境下，蛋雞散熱受到抑制，機體熱平衡受到影響，消化道平滑肌活動減弱，蛋雞采食量顯著減少。Song等[4]研究報道，環(huán)境溫度在21～30 ℃之間每上升1 ℃，蛋雞采食量下降1.5%，而在32～38 ℃之間每上升1 ℃，采食量下降幅度約為4.6%。Deng等[5]研究發(fā)現(xiàn)，熱應激導致蛋雞采食量減少28.58 g/d，產(chǎn)蛋量減少28.8%。李慧等[6]和Rozenboim等[7]的研究報道，熱應激通過抑制甲狀腺細胞的增生與活力和降低T3、T4分泌水平影響機體物質代謝，通過下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPG軸)來影響垂體與性腺的生理功能和催乳素(PRL)等激素的分泌水平，進而影響產(chǎn)蛋率和蛋品質。熱應激對機體消化道和內(nèi)分泌系統(tǒng)的不良影響，影響蛋雞采食量的同時，進一步影響蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質。

2.1 熱應激對蛋雞生產(chǎn)性能的影響

熱應激發(fā)生，蛋雞采食量減少，進而影響脂肪、蛋白質和礦物質等營養(yǎng)物質的攝入，導致蛋雞體內(nèi)營養(yǎng)物質沉積不足，無充足的脂肪合成蛋黃；機體體溫升高，外周血管血液量增加，消化器官內(nèi)血液流量減少，進一步阻礙蛋雞對營養(yǎng)物質的吸收與利用，導致蛋雞產(chǎn)蛋率下降。Zhang等[8]研究報道，蛋雞因環(huán)境溫度過高發(fā)生熱應激時，對蛋雞的產(chǎn)蛋量和飼料轉化效率均有不利影響，Star等[9]研究報道，24周齡蛋雞暴露于32 ℃下22 d，蛋雞飼料轉化率下降39.6%，產(chǎn)蛋量下降36.1%。Rozenboim等[10]研究指出，熱應激可直接影響卵巢功能，顯著降低如促黃體素等生殖激素的分泌，導致卵巢重量、大卵泡數(shù)量和蛋雞產(chǎn)蛋率下降。因此，熱應激影響蛋雞對營養(yǎng)物質的吸收與利用，進而降低產(chǎn)蛋率。

采食量下降，營養(yǎng)物質攝入量減少，加之雞飲水量增加、消化道內(nèi)消化酶濃度降低等因素，在影響蛋雞采食量、產(chǎn)蛋率的同時，也會影響到平均蛋重和料蛋比。Song等[4]研究報道，其他條件相同的情況下，處于高溫環(huán)境(35±1.5 ℃)的蛋雞，在發(fā)生熱應激后會導致平均蛋重降低，料蛋比顯著降低。朱麗慧等[11]研究顯示，環(huán)境溫度大于30 ℃，濕度超過65%時，蛋雞平均產(chǎn)蛋重顯著降低。Ebeid等[12]研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞處在高溫環(huán)境下(30～33 ℃)，產(chǎn)蛋量和蛋重都會顯著減少。Mashaly等[13]研究表明，熱應激會降低平均蛋重和飼料利用率。

2.2 熱應激對蛋品質的影響

蛋雞發(fā)生熱應激，其呼吸頻率增加，導致血液中CO2分壓降低，酸性離子流失，進而導致血液酸堿失衡、pH升高。機體為維持內(nèi)環(huán)境的平衡，減少體內(nèi)堿性離子的儲量，導致血液中鈉、鉀離子水平下降。堿性離子的減少導致機體有機酸分泌增加，部分有機酸和鈣、磷等離子結合，加之蛋雞鈣攝入量不足，導致血鈣含量顯著降低，進而引起蛋殼質量下降，破蛋率升高[14-15]。Lin等[15]研究報道，熱應激會使蛋殼厚度降低，破蛋率增加。郝二英等[16]研究發(fā)現(xiàn)，當環(huán)境溫度過高時，蛋殼厚度和強度呈正相關，兩者與環(huán)境溫度呈負相關。由此表明，熱應激會降低蛋雞的血鈣含量，從而影響蛋殼的質量。

許多研究報道熱應激影響蛋雞的平均蛋重，而蛋白與蛋黃的高度隨著蛋重的減小而減小，蛋黃高度又顯著影響著雞蛋的其他品質，因此，蛋黃品質是蛋品質中重要的一項指標[11-13,17]。El-tarabany等[18]研究發(fā)現(xiàn)，熱應激會顯著降低鵪鶉的蛋黃重量、蛋黃指數(shù)、蛋白高度以及哈氏單位。Barrett等[19]報道在蛋雞生產(chǎn)上熱應激也具有相似影響，顯著降低哈氏單位等蛋品質。郝二英等[16]研究表明，熱應激組蛋雞的蛋白高度、哈氏單位、蛋形指數(shù)顯著低于正常組。Torki等[20]研究報道，蛋黃顏色可能與飼料中玉米含量有關。蛋品質的高低決定著蛋的品質分級，因此緩解熱應激對蛋品質的負面影響尤為重要。

3 熱應激對蛋雞的影響機制

高溫環(huán)境下，蛋雞散熱受到抑制，機體熱平衡受到影響，致使嗜食中樞興奮性降低，食欲減退；消化道平滑肌活動減弱，影響食物消化，降低蛋雞采食量。另外，高溫環(huán)境下蛋雞飲水量增加，導致消化道充盈，壓迫消化道機械感受器，負反饋于嗜食中樞，進一步降低蛋雞采食量。采食量的減少會降低蛋雞攝入營養(yǎng)的水平，飲水量的增加會降低胃腸道內(nèi)消化酶濃度，進而影響蛋雞體內(nèi)代謝，降低機體血清內(nèi)葡萄糖(GLU)等的含量[21]。熱應激通過下丘腦-垂體-腎上腺軸影響垂體和性腺的生理功能，一方面，通過引起促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH)和促腎上腺皮質激素(ACTH)分泌增加，提高了促性腺激素釋放激素(GnRH)分泌的閾值，另一方面，熱應激增加了催乳素(PRL)分泌的水平，導致促黃體生成素(LH)、卵泡刺激素(FSH)、雌二醇(E2)的分泌減少，進而影響蛋雞卵巢的活動與功能，降低蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質[6-7,9]。

相關研究表明，熱應激與氧化應激之間存在密切的聯(lián)系，熱應激時血清中GSH-Px、SOD等抗氧化酶活性降低，導致活性氧和MDA含量升高，機體抗氧化能力減弱[6]。AP-1、NF-κB、和Nrf2已被證明在家禽熱應激條件下均會受到影響，AP-1可被細胞中自由基激活，參與調(diào)節(jié)凋亡程序與細胞功能,在氧化應激的信號轉導中起重要作用。活化的NF-κB易與細胞核內(nèi)DNA結合的形式，參與誘導靶基因的轉錄和促進促炎因子的產(chǎn)生。Nrf2的表達與抗氧化酶活性呈正相關[22]。Zhu等[23]研究報道，熱應激會顯著影響gga-miR-15b-3p、gga-miR-1808、gga-miR-202-5p、gga-miR-9-3p、gga-miR-6642-5p和miR-2130等miRNA的表達，基于對熱應激蛋雞血漿中miRNA和mRNA表達譜的分析，證實這些miRNA調(diào)控的基因主要參與脂質代謝和應激反應。由于蛋雞熱應激期間機體內(nèi)抗氧化酶和熱應激蛋白的表達都會增加機體能量消耗，代謝途徑發(fā)生部分改變，用于蛋雞生產(chǎn)方面的能量分配減少，進而影響蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質。蛋雞發(fā)生熱應激，其呼吸頻率增加，導致血液中CO2分壓降低，血液pH上升，碳酸酐酶活性降低，從而影響蛋品質。張景城[24]研究發(fā)現(xiàn)，熱應激會影響與蛋殼形成有關的蛋白表達(蛋殼腺鈣轉運蛋白，CaBP-d28k)和蛋殼腺碳轉化酶活性，進而影響蛋殼形成過程，降低蛋殼質量。熱應激可通過多種途徑方式影響蛋雞生產(chǎn)，同時也意味著有多種途徑可緩解熱應激的負面影響，蛋雞的營養(yǎng)調(diào)控和日常管理優(yōu)化是緩解熱應激對蛋雞生產(chǎn)負面影響的有效調(diào)控措施。

4 蛋雞熱應激的調(diào)控技術

4.1 營養(yǎng)調(diào)控

4.1.1 營養(yǎng)水平調(diào)控 熱應激導致蛋雞體內(nèi)礦物質代謝和糖代謝紊亂，蛋白質合成受阻，從而對營養(yǎng)物質的需求增加；加之蛋雞采食量下降，營養(yǎng)物質攝入不足，導致細胞分裂不能正常進行，使得蛋雞生殖、免疫功能受到影響，因此應該合理配比飼料組分[25]。為保證蛋雞攝入充足營養(yǎng)，應提高日糧中能量、維生素及礦物質水平，可適當降低蛋白質水平，但需平衡氨基酸[20]。在提高飼糧營養(yǎng)水平同時，盡可能降低其帶來的負面影響，碳水化合物是主要的供能物質，但碳水化合物在消化利用過程中產(chǎn)熱較脂肪多。脂肪在代謝過程中產(chǎn)熱低，有利于降低機體溫度，而且脂肪可增加飼料適口性，延長日糧在蛋雞消化道內(nèi)的停留時間，提高蛋雞對營養(yǎng)物質的吸收利用，脂肪中不飽和脂肪酸還可有效提高蛋雞抗氧化能力[27]。因此，較為理想的是添加脂肪提高能量水平，適當補充必需氨基酸，并適量添加礦物質和維生素。

國內(nèi)外相關研究報道,添加大豆油來提高蛋雞能量水平，可減少機體產(chǎn)熱并顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率[27]。提高VA、VC、VE的添加水平可減少熱應激對蛋雞帶來的負面影響，增強機體抗氧化能力[28-31]。添加Cr、Se等[32-33]可顯著提高蛋雞采食量和營養(yǎng)物質消化率，添加鈣、磷等礦物質可增加蛋雞產(chǎn)蛋率，減少破殼蛋的出現(xiàn)。綜合上述研究報道，部分物質的添加緩解了熱應激對蛋雞帶來的負面影響，從消化代謝、產(chǎn)蛋量、蛋品質等方面改善蛋雞生產(chǎn)性能，為夏季蛋雞生產(chǎn)提供參考(見表1)。

表1 調(diào)節(jié)蛋雞熱應激的營養(yǎng)調(diào)控法Table 1 Nutritional methods to regulate heat stress in layers

4.1.2 飼料添加劑 熱應激引起蛋雞呼吸性堿中毒，導致機體內(nèi)酸堿離子失衡，生產(chǎn)中常用碳酸氫鈣(CaHCO3)、氯化銨(NH4Cl)、氯化鉀(KCl)等來調(diào)節(jié)體內(nèi)離子平衡，緩解熱應激帶來的不良影響，使血液生理參數(shù)及血液養(yǎng)分含量保持穩(wěn)定[34-36]。Haddadin等[37]和Crisol-Martinez等[38]研究表明，日糧中添加桿菌肽鋅、乳酸桿菌均可改善機體健康狀況，顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋品質。除此之外，在日糧中添加中草藥復合制劑、苜蓿多糖、甜菜堿、菊苣與蒔蘿組合等，也是緩解熱應激不良影響的有效方式[39-43]。部分飼料添加劑的使用緩解了熱應激對蛋雞的負面影響，提高了蛋雞采食量與產(chǎn)蛋率等，結合上述研究報道，筆者整理了部分添加劑在夏季蛋雞養(yǎng)殖中所發(fā)揮的積極作用(見表2)。

表2 調(diào)節(jié)蛋雞熱應激的添加劑調(diào)整方法Table 2 Additive methods to regulate heat stress in layers

4.2 飼養(yǎng)管理

雞舍降溫多采用濕簾負壓通風，濕簾降溫效果不僅與外界溫度有關，也與濕度有關，外界溫度越高時濕度越低，濕簾降溫效果越好。在南方地區(qū)，高溫高濕天氣持續(xù)出現(xiàn)，需要一些其他的方法配合濕簾的使用。屋頂噴水和禽舍綠化是夏季雞舍降溫的有效途徑[44]。間斷開啟濕簾，加強飲水系統(tǒng)的管理，選擇合適的墊料并及時更換，使用生石灰等吸附劑吸水排濕，適當降低飼養(yǎng)密度等可有效降低舍內(nèi)濕度。

夏季應避免在天氣炎熱時飼喂，選擇天氣較為涼爽的早晨和晚上，以提高蛋雞的食欲和采食量，如果蛋雞早晚采食量不足，可在夜間補喂一次讓蛋雞充分采食。熱應激時應保證供給蛋雞充足清潔的飲水，同時可添加補液鹽補充機體無機鹽的損失[45]。

在夏季高溫到來之前，提前對低產(chǎn)、停產(chǎn)、肥胖、惡癖等病殘弱的蛋雞進行淘汰，降低飼養(yǎng)密度不僅可以減少熱應激的發(fā)生，也可節(jié)省飼料用量，降低蛋雞死亡率，提高蛋雞生產(chǎn)性能。定時巡查雞舍，觀察雞群精神狀態(tài)、采食量、糞便及蛋殼品質是否正常，在日常管理中嚴格遵循防疫操作規(guī)程。

5 展 望

熱應激對蛋雞養(yǎng)殖具有深遠影響，是夏季蛋雞養(yǎng)殖面臨的主要壓力之一，應采取多種措施緩解熱應激帶來的不良影響。在雞舍布局和飼養(yǎng)設備已經(jīng)固定以及消毒防疫體制完善的情況下，因地制宜地加強飼養(yǎng)管理和營養(yǎng)調(diào)控可能是有效的熱應激調(diào)控方法。結合有效的防控措施來緩解高溫高濕條件下熱應激對蛋雞的不良影響，提高蛋雞生產(chǎn)性能，從而達到科學高效養(yǎng)殖的目的。