羊向東，王 榮，董旭輝，王 倩，陳 旭，徐 敏，張 科

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(2:廣州大學(xué)地理科學(xué)與遙感學(xué)院，廣州510006)(3:中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)地理與信息工程學(xué)院，武漢430074)

湖泊古生態(tài)學(xué)(Lake Palaeoecology)是利用湖泊沉積記錄中保存的各種生物遺存，研究遠(yuǎn)近地質(zhì)時(shí)期生物群落演替的過(guò)程，進(jìn)而重構(gòu)過(guò)去食物網(wǎng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物組合以及生物與它們所處環(huán)境之間的關(guān)系. 湖泊古生態(tài)研究兼顧地質(zhì)學(xué)和生態(tài)學(xué)屬性，具有多學(xué)科交叉和綜合的特征. 作為地球表層物質(zhì)和能量交換最為頻繁的地理單元，湖泊生態(tài)環(huán)境的變化受到流域過(guò)程、氣候變化、人類活動(dòng)以及它們之間相互作用的影響[1]. 因此，湖泊古生態(tài)研究的一個(gè)主要目標(biāo)就是獲得湖泊生態(tài)演化的宏觀規(guī)律性認(rèn)識(shí)，厘清不同時(shí)空尺度氣候變化和人類活動(dòng)的影響機(jī)制[2-3]. 湖泊古生態(tài)研究也是生態(tài)學(xué)向過(guò)去的延伸，可以從時(shí)間上彌補(bǔ)生態(tài)試驗(yàn)和生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)過(guò)短的缺陷，提供特定研究時(shí)段的物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)更替和系統(tǒng)彈性變化的信息，揭示食物網(wǎng)中生物相互作用(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食等)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，檢驗(yàn)生態(tài)學(xué)理論，如臨界轉(zhuǎn)換等. 近年來(lái)，湖泊古生態(tài)研究在幫助界定、描述和指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)管理方面也得到廣泛應(yīng)用[4].

湖泊古生態(tài)學(xué)是古湖沼學(xué)的一個(gè)主要分支學(xué)科，其研究始于20世紀(jì)初期，當(dāng)時(shí)僅限于沉積硅藻的分類和生態(tài)信息的定性描述及其對(duì)環(huán)境的示蹤研究. 直至20世紀(jì)中期以來(lái)，硅藻指標(biāo)被陸續(xù)運(yùn)用到古氣候重建、湖泊富營(yíng)養(yǎng)化和酸化等環(huán)境問(wèn)題研究中. 最近40 a來(lái)，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷創(chuàng)新和分類學(xué)的發(fā)展，以及湖沼學(xué)與古湖沼學(xué)的不斷融合，各種生物遺存的指標(biāo)被挖掘，標(biāo)準(zhǔn)分析方法也紛紛建立，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析手段得到廣泛應(yīng)用，湖泊古生態(tài)研究學(xué)科體系逐步得到完善，研究主題涉及到第四紀(jì)地質(zhì)學(xué)、湖泊科學(xué)、生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)等諸多領(lǐng)域[5-8]. 圍繞過(guò)去全球變化、湖泊-流域相互作用、人與自然對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響等科學(xué)問(wèn)題，開(kāi)展了從基礎(chǔ)到應(yīng)用基礎(chǔ)的系統(tǒng)性研究，并實(shí)現(xiàn)了從定性描述到定量表達(dá)的跨越發(fā)展.

我國(guó)湖泊古生態(tài)研究開(kāi)始于1990s. 盡管起步較晚，但研究者們圍繞過(guò)去全球變化和我國(guó)區(qū)域湖泊生態(tài)環(huán)境問(wèn)題開(kāi)展了大量的工作，并取得系列重要進(jìn)展. 本文在簡(jiǎn)要介紹湖泊古生態(tài)研究基本原理的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)綜述近20 a來(lái)在環(huán)境定量化、不同時(shí)間尺度區(qū)域湖泊古生態(tài)重建、生態(tài)系統(tǒng)演變與突變等方面的主要研究成果，以及這些成果在指導(dǎo)湖泊管理和治理中發(fā)揮的作用. 最后，對(duì)湖泊古生態(tài)研究的前景進(jìn)行了展望.

1 湖泊古生態(tài)指標(biāo)與方法學(xué)基礎(chǔ)

湖泊中的各種生物有機(jī)體死亡后，經(jīng)沉降和搬運(yùn)，最終以其難以降解的幾丁質(zhì)、硅質(zhì)、文石、方解石等殼體和骨骼或者分子構(gòu)架成分，保存在沉積物中. 通常稱為化石生物指標(biāo)或古生態(tài)指標(biāo)，是湖泊古生態(tài)研究的主要對(duì)象. 這些指標(biāo)大體可分為外源和內(nèi)源兩大類. 外源性指標(biāo)主要來(lái)自流域植被，常見(jiàn)指標(biāo)包括陸生植物的殘?bào)w、孢粉、炭屑、植硅石等；內(nèi)源性指標(biāo)來(lái)自大型水生植被及其花粉、細(xì)菌、各種浮游動(dòng)植物和底棲動(dòng)物等. 古生態(tài)研究就是通過(guò)不同來(lái)源生物指標(biāo)的群落組成、豐度變化等信息，進(jìn)行過(guò)去生態(tài)環(huán)境演化的重建. 本文重點(diǎn)針對(duì)內(nèi)源性指標(biāo)進(jìn)行國(guó)內(nèi)湖泊古生態(tài)研究進(jìn)展介紹.

表1中列舉出了常見(jiàn)的湖泊化石生態(tài)指標(biāo)及我國(guó)學(xué)者的主要研究文獻(xiàn). 這些指標(biāo)中，硅藻、搖蚊、枝角類是最廣泛使用的古生態(tài)指標(biāo)，在我國(guó)許多湖泊沉積物中均有較好的保存，這些指標(biāo)已經(jīng)分別用于對(duì)過(guò)去湖水營(yíng)養(yǎng)、鹽度、水深和溫度等生境條件的推導(dǎo). 介形類和有殼變形蟲(chóng)化石指標(biāo)也較常見(jiàn)，但它們分布在特定的湖泊中，如介形類主要集中分布在青藏高原和西北干旱區(qū)封閉湖泊，其群落組合常被用于指示鹽度和水文的變化，但目前介形類化石群落的研究遠(yuǎn)不及其殼體地球化學(xué)研究的深入. 有殼變形蟲(chóng)屬于原生動(dòng)物，目前的研究都集中在我國(guó)三江平原等沼澤濕地，在指示濕地水位和湖泊營(yíng)養(yǎng)變化方面具有優(yōu)勢(shì). 沉積物中保存了豐富的沉水、漂浮/浮葉、挺水植物殘?bào)w及果實(shí)，尤其適用于淺水湖泊的水生植物群落演替的重建. 將大型水生植物殘?bào)w與花粉指標(biāo)結(jié)合，在回答草/藻穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的生態(tài)學(xué)問(wèn)題、指導(dǎo)水生植被修復(fù)實(shí)踐中有一定優(yōu)勢(shì). 近年來(lái)，一些特定生物標(biāo)記化合物指標(biāo)正備受關(guān)注，以藻類色素、正構(gòu)烷烴和GDGT(甘油二烷基甘油四醚脂類化合物)指標(biāo)等為代表. 藻類在光合作用過(guò)程中合成多種色素(如：葉綠素、類胡蘿卜素和葉黃素等)，大部分色素會(huì)在水體中經(jīng)化學(xué)氧化、捕食和微生物降解等過(guò)程而分解，但一些穩(wěn)定性好的色素能較完整地保存在沉積物中，而且具有十分明確的指示性意義，如雙四氧嘧啶(alloxanthin)和海膽酮(echinenone)能有效指示隱藻和藍(lán)藻的變化[9]. 具有穩(wěn)定類脂物分子的正構(gòu)烷烴，依據(jù)碳鏈長(zhǎng)短和奇偶優(yōu)勢(shì)，結(jié)合正構(gòu)烷烴不同碳鏈組合與比值，可以區(qū)分不同生物來(lái)源，指示湖泊各種藻類、水生植物類型和流域植被的發(fā)育狀況. GDGTs主要由兩條烷基鏈與甘油分子以醚鍵形式合成，研究認(rèn)為其在指示古溫度和pH值重建中具有潛力.

表1 常用的古生態(tài)指標(biāo)特征及其環(huán)境指示意義

湖泊古生態(tài)重建基于兩個(gè)重要的假設(shè)前提：(1)沉積物中的生物化石組合應(yīng)同當(dāng)時(shí)水體生物群落主要構(gòu)成一致. 盡管一些研究認(rèn)為諸多生物門類沉積過(guò)程中存在一定程度的損失，但總體上仍能反映當(dāng)時(shí)的主要物種類群組合[38-39]. Wang等[40-41]通過(guò)對(duì)瀘沽湖不同水層水體和沉積物捕獲器的硅藻與枝角類多年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)比分析表明，沉積物中主要的硅藻和枝角類屬種與水體優(yōu)勢(shì)屬種和組合基本對(duì)應(yīng). (2)均變假說(shuō)，即各個(gè)生物物種在過(guò)去和現(xiàn)今的生理特征、生態(tài)習(xí)性不變，對(duì)外界環(huán)境變化響應(yīng)的物理機(jī)理一致[42]. 換言之，影響現(xiàn)代生物豐度和分布的環(huán)境因子可以作為推斷控制古生物豐度以及分布變化的環(huán)境因子.

基于上述的假設(shè)，“將今論古”的研究思路被古生態(tài)工作者廣泛接受. 借助于湖泊現(xiàn)代過(guò)程監(jiān)測(cè)和空間調(diào)查，更多的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)信息被用于古生態(tài)數(shù)據(jù)的解釋和環(huán)境推導(dǎo)中. 各種數(shù)值分析技術(shù)的應(yīng)用，為分析物種和群落分布特征、揭示生物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)模式、定量重建環(huán)境變化提供了重要途徑. 數(shù)值分析包括各種統(tǒng)計(jì)和回歸分析方法，目前古生態(tài)研究者普遍使用的CANOCO和R軟件可以滿足多種分析用途[43-45]，如利用主成分分析(PCA)和降維對(duì)應(yīng)分析(DCA)等，可以判識(shí)生物分布的主要特征及其對(duì)環(huán)境梯度響應(yīng)的線性或非線性響應(yīng)模式；利用冗余分析(RDA)和典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)，可以揭示時(shí)間和空間尺度上環(huán)境對(duì)生物群落分布影響的重要性和顯著性，同時(shí)可以對(duì)不同環(huán)境要素的影響程度進(jìn)行量化. 環(huán)境定量重建方法包括加權(quán)平均(WA)、回歸樹(shù)(Regression Tree)、貝葉斯函數(shù)(Bayesian)、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Neural Network)等方法[46-48]，如基于回歸樹(shù)的多要素定量重建，其優(yōu)勢(shì)在于可以通過(guò)限制其他環(huán)境梯度，優(yōu)化目標(biāo)環(huán)境梯度，同時(shí)能對(duì)環(huán)境變量突變的閾值提供信息[49].

2 湖泊古生態(tài)定量化研究

環(huán)境要素的定量化一直是古湖沼學(xué)研究的重點(diǎn)，對(duì)認(rèn)識(shí)過(guò)去氣候和湖泊環(huán)境演化規(guī)律、模擬和預(yù)測(cè)未來(lái)變化趨勢(shì)有著重要的意義. 湖泊環(huán)境要素的定量化還可實(shí)現(xiàn)與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)接，評(píng)估人類干擾前的自然本底特征. 由于水生生物對(duì)湖泊理化環(huán)境變化具有快速、敏感的響應(yīng)特點(diǎn)，硅藻、搖蚊類等生物以及生物標(biāo)記化合物指標(biāo)尤其適合開(kāi)展環(huán)境要素的定量重建研究，其中以生物-環(huán)境轉(zhuǎn)換函數(shù)研究成果最具代表性. 其基本思路是通過(guò)對(duì)特定區(qū)域內(nèi)多個(gè)湖泊的調(diào)查，建立表層沉積生物和水體理化環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)；利用多種數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，分析并提取影響生物分布的顯著環(huán)境變量，并判識(shí)兩者之間的線性和非線性關(guān)系；然后選擇不同的多元回歸分析手段，在對(duì)環(huán)境推導(dǎo)值與觀測(cè)值間誤差、推導(dǎo)能力等比較的基礎(chǔ)上，獲得合適的轉(zhuǎn)換函數(shù)模型；最后依據(jù)沉積記錄的生物數(shù)據(jù)，進(jìn)行古環(huán)境要素的定量重建，并對(duì)重建的效果進(jìn)行評(píng)估(圖1).

圖1 轉(zhuǎn)換函數(shù)研究技術(shù)思路圖Fig.1 Technical diagram of transfer function

在我國(guó)，古生態(tài)研究者已經(jīng)建立了包括青藏高原、西北、西南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊的生物轉(zhuǎn)換函數(shù)數(shù)據(jù)庫(kù)，濕地有殼變形蟲(chóng)轉(zhuǎn)換函數(shù)也在東北地區(qū)建立. 這些轉(zhuǎn)換函數(shù)被成功應(yīng)用到不同區(qū)域湖泊和濕地水體的鹽度、營(yíng)養(yǎng)濃度、水深、溫度等環(huán)境要素的定量重建中. 例如，作者基于青藏高原近80個(gè)湖泊表層沉積硅藻-環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)的分析，通過(guò)典型對(duì)應(yīng)分析，揭示出電導(dǎo)率(或鹽度)是影響高原湖泊硅藻分布的顯著環(huán)境變量，利用加權(quán)平均-偏最小二乘法(WA-PLS)，建立了硅藻-電導(dǎo)率(鹽度)轉(zhuǎn)換函數(shù)，并對(duì)西藏沉錯(cuò)和納木錯(cuò)過(guò)去百年來(lái)鹽度變化進(jìn)行了定量恢復(fù)[50-51]. 研究結(jié)果表明，小冰期結(jié)束以來(lái)至20世紀(jì)末，隨著區(qū)域增溫，湖水鹽度逐漸增高，與多年觀測(cè)的水位持續(xù)下降對(duì)應(yīng). 2000年之前，浮游硅藻豐度增加和鹽度的升高，一方面與升溫引起蒸發(fā)量的增加有關(guān)，另一方面與冰融水增多導(dǎo)致流域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入增多有關(guān).

人類活動(dòng)干擾引起的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化是全球性問(wèn)題，長(zhǎng)江中下游淺水湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題尤為突出. 為揭示富營(yíng)養(yǎng)化原因與趨勢(shì)，評(píng)估強(qiáng)烈人類活動(dòng)前的營(yíng)養(yǎng)本底值，我國(guó)學(xué)者利用長(zhǎng)江中下游近90個(gè)湖泊的硅藻、搖蚊、有殼變形蟲(chóng)和水質(zhì)調(diào)查數(shù)據(jù)，分別構(gòu)建了它們與湖水總磷濃度的轉(zhuǎn)換函數(shù)模型[10, 52-53]. 基于沉積鉆孔的生物化石數(shù)據(jù)，先后對(duì)10個(gè)以上不同營(yíng)養(yǎng)類型湖泊進(jìn)行了過(guò)去百年來(lái)湖水總磷濃度的定量估算[54]. 基于不同定量模型獲得的總磷值，在變化趨勢(shì)和幅度上有很好的一致性. 研究發(fā)現(xiàn)近百年來(lái)，這些湖泊富營(yíng)養(yǎng)化普遍發(fā)生在1950s后，至1980s以來(lái)一些重要湖泊如太湖和巢湖的富營(yíng)養(yǎng)化程度進(jìn)一步加重. 這些研究顯示，長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊總磷本底值維持在50 μg/L左右，湖泊由草型向藻型轉(zhuǎn)變的閾值在80～110 μg/L之間. 上述研究表明，研究區(qū)淺水湖泊普遍具有較高的營(yíng)養(yǎng)背景值，在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊治理中，對(duì)營(yíng)養(yǎng)消減目標(biāo)的設(shè)定應(yīng)該從歷史演變的過(guò)程中去尋找參照系.

西南高山地區(qū)，湖泊分布在不同海拔，這也決定了在空間上山地湖泊生物群落組成與氣候存在一定的關(guān)系. Zhang等采集了近100個(gè)高山湖泊表層沉積物硅藻和搖蚊數(shù)據(jù)，并利用GCM輸出界面和地形參數(shù)方法，建立了研究區(qū)湖泊生物和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)集[55]. 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析揭示出夏季溫度(或水溫)是顯著影響因子，由此分別基于加權(quán)平均回歸和增強(qiáng)回歸樹(shù)方法建立了搖蚊-夏季溫度、硅藻-夏季溫度的轉(zhuǎn)換函數(shù)模型. 目前這些轉(zhuǎn)換函數(shù)模型正用于西南地區(qū)多個(gè)湖泊末次盛冰期以來(lái)的古氣候定量重建[56-57]. 上述研究不僅可為定量重建結(jié)果的相互驗(yàn)證和區(qū)域比較提供獨(dú)立依據(jù)，也為深入認(rèn)識(shí)西南季風(fēng)氣候演化對(duì)全球變化的響應(yīng)及機(jī)制提供了關(guān)鍵證據(jù).

3 自然和人類驅(qū)動(dòng)的湖泊生態(tài)環(huán)境演變特征與機(jī)理

湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變經(jīng)歷了從自然驅(qū)動(dòng)到人與自然共同驅(qū)動(dòng)的歷程. 圍繞全球變化和生態(tài)響應(yīng)主題，我國(guó)湖泊古生態(tài)研究目前主要關(guān)注末次盛冰期以來(lái)、全新世以及過(guò)去200 a來(lái)的人類世3個(gè)時(shí)段，開(kāi)展了不同時(shí)間尺度的湖泊關(guān)鍵生態(tài)環(huán)境過(guò)程重建研究，并以“氣候-人類活動(dòng)-流域-湖泊環(huán)境”關(guān)系鏈分析為主線，探討了湖泊生物群落結(jié)構(gòu)演替和環(huán)境變化及其與流域過(guò)程、氣候、構(gòu)造等自然因素和人類活動(dòng)的關(guān)系.

3.1 末次盛冰期以來(lái)的湖泊生態(tài)環(huán)境演變

地質(zhì)歷史時(shí)期我國(guó)湖泊自然生態(tài)環(huán)境的變化主要受季風(fēng)氣候的影響. 已有的湖泊古生態(tài)研究主要來(lái)自我國(guó)東北和南部地區(qū)的瑪珥湖以及西南地區(qū)的斷陷湖泊. Wang等[13,58]通過(guò)云南瀘沽湖沉積鉆孔的硅藻等記錄，重建了過(guò)去3萬(wàn)年來(lái)湖泊生物群落結(jié)構(gòu)演替的歷史，研究得出硅藻群落的演替與水體分層/混合、營(yíng)養(yǎng)等關(guān)鍵環(huán)境過(guò)程有關(guān). 并在此基礎(chǔ)上，結(jié)合孢粉和環(huán)境替代指標(biāo)等多指標(biāo)綜合分析，較深入地探討了湖泊-流域相互作用對(duì)生物群落演替的影響機(jī)理，揭示出在太陽(yáng)輻射的驅(qū)動(dòng)下，溫度通過(guò)直接影響湖泊水體分層/混合持時(shí)，季風(fēng)降水變化通過(guò)影響流域過(guò)程(植被發(fā)育、土壤侵蝕、有機(jī)物和營(yíng)養(yǎng)輸出)，直接或間接地影響了湖泊熱量平衡和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程，最終導(dǎo)致湖泊生物群落結(jié)構(gòu)的演替(圖2). 來(lái)自中國(guó)東北一瑪珥湖(小龍灣)和云南一高山湖泊(天才湖)過(guò)去1萬(wàn)多年來(lái)的硅藻古生態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，硅藻群落演替敏感響應(yīng)于晚冰期結(jié)束至全新世開(kāi)始前一次氣候突然降溫事件(新仙女木事件). 研究認(rèn)為氣候變冷通過(guò)延長(zhǎng)湖泊水體冰封時(shí)間、縮短水體混合和熱量分層時(shí)間、降低流域溶解有機(jī)質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)輸入，進(jìn)而影響湖泊營(yíng)養(yǎng)、pH值等與生物間相互作用，最終導(dǎo)致藻類群落結(jié)構(gòu)的變化[59-60]. Liu等[61]利用黃土高原地區(qū)一山地湖泊(公海)沉積鉆孔過(guò)去2000 a來(lái)的硅藻記錄，發(fā)現(xiàn)了隋唐暖期湖泊自然富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程. 研究進(jìn)一步對(duì)比了現(xiàn)代暖期下的湖泊生態(tài)環(huán)境特征，認(rèn)為在歷史時(shí)期季風(fēng)降水通過(guò)影響流域侵蝕，導(dǎo)致湖泊富營(yíng)養(yǎng)化及硅藻生態(tài)響應(yīng)，而在現(xiàn)代氣候變暖背景下，快速工業(yè)化產(chǎn)生的氣溶膠造成亞洲夏季風(fēng)減弱，導(dǎo)致其對(duì)山地湖泊生態(tài)環(huán)境的差異響應(yīng)特點(diǎn).

圖2 末次盛冰期以來(lái)瀘沽湖硅藻群落演替及其與流域植被和環(huán)境的關(guān)系Fig.2 Diatom community succession in Lake Lugu and its relationship with catchment vegetation and environment since the Last Glacial Maximum

基于生物對(duì)氣候響應(yīng)關(guān)系，一些學(xué)者嘗試將生物指標(biāo)直接用于古季風(fēng)的重建中[62-63]. 例如，Wang 等[62]通過(guò)廣東湛江湖光巖瑪珥湖硅藻監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析了硅藻季節(jié)性分布的規(guī)律及其與環(huán)境指標(biāo)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)顆粒直鏈藻(Aulacoseiragranulata)的發(fā)育與冬季強(qiáng)風(fēng)速有關(guān)，星狀小環(huán)藻(Cyclotellastelligera)的發(fā)育與水體熱分層和營(yíng)養(yǎng)有關(guān). 隨后，利用時(shí)間序列上這兩個(gè)主要指示種的豐度和比值(AG/CS比值)與季風(fēng)指數(shù)變化進(jìn)行了比較，進(jìn)一步證實(shí)了其對(duì)季風(fēng)氣候的指示意義. 由此利用湖光巖瑪珥湖沉積硅藻記錄重建了1.4萬(wàn)年來(lái)東亞冬季風(fēng)演化的歷史.

利用外源性孢粉、植硅體和炭屑等指標(biāo)，全新世早期人類活動(dòng)的足跡已經(jīng)逐漸被揭示[64-65]. 這些研究探索了全新世中期以來(lái)人類活動(dòng)對(duì)流域植被生態(tài)景觀的影響，以及人類對(duì)農(nóng)作物馴化和傳播的歷史. 但早期人類活動(dòng)在多大程度上影響到湖泊生態(tài)系統(tǒng)很少被關(guān)注. 來(lái)自洱海全新世鉆孔的多指標(biāo)研究揭示出洱海流域早期人類活動(dòng)開(kāi)始于中全新世(6000 a BP前后)，森林砍伐引起流域土壤侵蝕作用增強(qiáng)，硅藻中耐營(yíng)養(yǎng)種Cyclostephanosdubius的豐度明顯增加，反映流域早期人類活動(dòng)已開(kāi)始對(duì)洱海硅藻群落產(chǎn)生一定影響，但鉆孔硅藻數(shù)據(jù)的DCA分析顯示湖泊硅藻生態(tài)變化并沒(méi)有明顯偏離自然演化的軌跡. 瀘沽湖晚全新世以來(lái)沉積鉆孔多生物指標(biāo)序列(硅藻、藻類色素、枝角類)的高分辨率記錄，同樣揭示了以自然氣候變化主導(dǎo)的湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的特點(diǎn)[66].

古生態(tài)記錄也很好地揭示了構(gòu)造-氣候-流域相互作用對(duì)湖泊形成發(fā)育和藻類生態(tài)的影響. 位于我國(guó)西南高山地區(qū)的木格措是一個(gè)典型的由地震滑坡堵塞溝谷形成的古堰塞湖. Hu 等[67]通過(guò)沉積硅藻分析，結(jié)合巖性、年代學(xué)、粒度、有機(jī)碳、δ13C等證據(jù)(圖3)，發(fā)現(xiàn)該湖于9000 a BP前后形成. 在此時(shí)間之前該湖為溝谷沼澤濕地，但此后浮游硅藻豐度呈現(xiàn)快速增加趨勢(shì)，指示了湖泊水位持續(xù)上漲，并一直維持到現(xiàn)在. 基于西南地區(qū)湖泊硅藻-水深轉(zhuǎn)換函數(shù)重建的全新世水深變化趨勢(shì)，與鉆孔硅藻數(shù)據(jù)PCA第1軸得分呈顯著反向關(guān)系；而PCA第2軸得分與區(qū)域溫度和孢粉記錄大體一致，說(shuō)明影響木格措硅藻古生態(tài)變化的主導(dǎo)因子是水位，其次是氣候. 研究進(jìn)一步探討了在構(gòu)造和氣候共同驅(qū)動(dòng)下，藻類群落演替響應(yīng)水文、水體分層/混合、光透度等環(huán)境變化的機(jī)理.

3.2 人類干擾下的湖泊生態(tài)環(huán)境演變

最近一個(gè)世紀(jì)，全球環(huán)境變化已經(jīng)從全新世以自然因素影響為主發(fā)展到以人類活動(dòng)影響為主的人類世時(shí)期[68]. 針對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化原因、環(huán)境脅迫下生物群落演替與響應(yīng)等問(wèn)題，我國(guó)學(xué)者利用淺鉆沉積物硅藻、搖蚊、枝角類、水生植物、水生花粉、正構(gòu)烷烴等指標(biāo)，對(duì)不同地區(qū)近現(xiàn)代湖泊古生態(tài)開(kāi)展了系列重建研究，取得了重要規(guī)律性認(rèn)識(shí). 在人類干擾強(qiáng)烈的長(zhǎng)江中下游地區(qū)，多個(gè)淺水湖泊古生態(tài)記錄的對(duì)比表明，區(qū)域湖泊過(guò)去200 a來(lái)生態(tài)演化主要存在3種模式：(1)以巢湖和太白湖等為代表的富營(yíng)養(yǎng)湖泊，生態(tài)環(huán)境都經(jīng)歷了兩次群落組合演替的過(guò)程(分別在1950s-1960s和1980s-1990s)[10,69-70]；(2)以龍感湖和梁子湖等為代表的中營(yíng)養(yǎng)湖泊，只經(jīng)歷了一次生物群落組合演替的過(guò)程(1950s-1960s)[26,71-72]；(3)不同于上述湖泊，大型通江湖泊鄱陽(yáng)湖和洞庭湖的生物群落演替則發(fā)生于1990s中期，湖泊開(kāi)始富營(yíng)養(yǎng)化，2003年后群落結(jié)構(gòu)又一次出現(xiàn)明顯變化，耐營(yíng)養(yǎng)種明顯增多[73-74]. 作者歸納總結(jié)了區(qū)域湖泊近百年來(lái)生態(tài)環(huán)境變化的總體趨勢(shì). 1950s前，長(zhǎng)江中下游湖泊水體硅藻以顆粒直鏈藻為優(yōu)勢(shì)組合，水生植被以清水型沉水植物類型為主；1950s后，除鄱陽(yáng)湖和洞庭湖等少數(shù)通江湖泊外，沉水植物和浮葉植物發(fā)育，附生硅藻種類豐度增加，并出現(xiàn)少量耐營(yíng)養(yǎng)種類； 1980s后隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的加重，一些湖泊(如太白湖等)耐營(yíng)養(yǎng)硅藻種類和豐度明顯增加，水生植被向浮葉和漂浮植物類型組合轉(zhuǎn)變，而在更高營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下，巢湖和西太湖水生植被快速消失(圖4).

圖4 近百年來(lái)長(zhǎng)江中下游湖泊生態(tài)演化階段示意圖Fig.4 A diagram of the ecological evolution stages of lakes in the middle and lower reaches of the Yangtze River in the past century

為揭示生態(tài)響應(yīng)原因，利用典型湖泊多指標(biāo)綜合分析，借助于各種統(tǒng)計(jì)分析手段，研究揭示出不通江的湖泊1950s-1960s普遍發(fā)生的群落組合演替與江湖阻隔導(dǎo)致的水文變化有關(guān)，1980s-1990s的群落演替和顯著富營(yíng)養(yǎng)化是流域營(yíng)養(yǎng)輸入持續(xù)增加的結(jié)果. 硅藻、搖蚊等生物指標(biāo)與氣候、水位和營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的冗余分析(RDA)與方差配置分析表明，近幾十年來(lái)，增溫及其與營(yíng)養(yǎng)的相互作用對(duì)生物群落更替也產(chǎn)生了一定的影響. 鄱陽(yáng)湖和洞庭湖1990s中期生物群落演替與水位下降有關(guān)，導(dǎo)致枯水期一些湖灣換水周期延長(zhǎng)，水體營(yíng)養(yǎng)富集，藻類生產(chǎn)力提高. 而2003年后的富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)加重，可能是三峽工程運(yùn)行后長(zhǎng)江中下游水位下降，枯水期湖灣進(jìn)一步與湖泊主體隔離的后果.

上述古生態(tài)數(shù)據(jù)也為研究區(qū)湖泊的生態(tài)本底評(píng)估提供了依據(jù). Dong等[54]利用時(shí)空置換的方法，結(jié)合現(xiàn)代硅藻數(shù)據(jù)庫(kù)和多個(gè)湖泊沉積鉆孔的硅藻數(shù)據(jù)，通過(guò)生態(tài)距離計(jì)算(弦距分析)，評(píng)估了人類干擾前(1850s前)的本底生態(tài)特征，即湖泊硅藻群落總體以喜流動(dòng)水體的顆粒直鏈藻為主，以附生底棲種類為輔. 本底與表層硅藻的生態(tài)距離分析還顯示，大多數(shù)湖泊目前的生態(tài)已經(jīng)偏離了本底水平. 由于研究區(qū)近200 a來(lái)顯著的硅藻演替發(fā)生在1950s，Zhang等[73]提出了可以將該時(shí)間之前的生態(tài)狀況作為湖泊生態(tài)修復(fù)的人類世本底. 水生植被的歷史反演，也可為富營(yíng)養(yǎng)湖泊的水生植被修復(fù)提供參考依據(jù). Zhang等[26]根據(jù)水生植被演替的階段性特征，提出了逐步優(yōu)化水生植物群落結(jié)構(gòu)的修復(fù)對(duì)策，并將歷史時(shí)期清水型沉水植物種類組合作為富營(yíng)養(yǎng)湖泊修復(fù)的最佳參考目標(biāo).

位于西南地區(qū)林線附近的高山湖泊，其古生態(tài)研究揭示出1850年前藻類、枝角類群落組合和生物量的變化敏感響應(yīng)于冰期結(jié)束前后的溫度變化，但近百年來(lái)藻類生物量的增高則反映了額外的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，提出在無(wú)直接人類活動(dòng)干擾下，大氣活性氮沉降的增加和區(qū)域氣候共同影響了高山湖泊浮游植物生物量的升高[75-76]. 為了區(qū)分氣候和污染沉降的影響，Hu等[77]通過(guò)對(duì)多個(gè)高山湖泊的沉積記錄的硅藻數(shù)據(jù)集成分析，獲得了區(qū)域生態(tài)變化的趨勢(shì)(圖5). 在此基礎(chǔ)上對(duì)比了近百年來(lái)區(qū)域大氣氮沉降、粉塵沉降、溫度等變化，揭示出大氣沉降帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入對(duì)高山湖泊生態(tài)環(huán)境的影響程度已經(jīng)超過(guò)氣候變化的影響. 但不同湖泊的響應(yīng)存在差異，流域植被、土壤穩(wěn)定性、溶解有機(jī)物的輸入對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)起著一定的調(diào)節(jié)作用. 例如，在周圍植被覆蓋率低的情況下，湖泊的生境更易受到侵蝕和污染的影響，其生態(tài)響應(yīng)比流域植被茂密的高山湖泊更明顯.

圖5 近150 a來(lái)西南地區(qū)高山湖泊的生態(tài)變化趨勢(shì)與溫度、粉塵和氮沉降變化的比較(Z-scores是利用9個(gè)高山湖泊沉積鉆孔硅藻數(shù)據(jù)的PCA得分的集成分析結(jié)果；區(qū)域夏季溫度、粉塵和氮沉降數(shù)據(jù)分別取自文獻(xiàn)[78-79]；氮沉降數(shù)據(jù)用喜馬拉雅冰芯硝酸鹽濃度數(shù)據(jù)表示)Fig.5 Comparison of the ecological change of alpine lakes in southwest China with the changes of temperature, dust and nitrogen deposition in recent 150 years (Z-scores is an integrated PCA score analysis using diatom data from sediment cores in 9 alpine lakes; regional summer temperature, dust and nitrogen deposition data were obtained from references [78-79]; nitrogen deposition data were shown by nitrate concentration from Himalayan ice core)

不同于西南小型高山湖泊，云南斷陷湖泊受人類活動(dòng)直接影響，近百年來(lái)的硅藻、枝角類和搖蚊記錄揭示了1980年以來(lái)這些斷陷湖泊生態(tài)普遍開(kāi)始變化，明顯的轉(zhuǎn)變出現(xiàn)在1990s末或20世紀(jì)初[66,80-81]. 硅藻群落組合中，一些曾經(jīng)廣泛分布的地方種如橢圓菱形小環(huán)藻(Cyclotellarhomboideo-elliptica)等在最近幾十年來(lái)幾乎消失，取而代之的是一些對(duì)營(yíng)養(yǎng)增加敏感響應(yīng)的先鋒種類，與之相應(yīng)的藻類生物量也明顯升高. 瀘沽湖底棲搖蚊沉積記錄表明，1980年前后流域土壤侵蝕的加強(qiáng)導(dǎo)致?lián)u蚊群落開(kāi)始變化，底棲動(dòng)物生物量下降，1995年后進(jìn)一步下降，與流域大規(guī)模的森林砍伐和農(nóng)業(yè)活動(dòng)導(dǎo)致的水體營(yíng)養(yǎng)和懸浮顆粒物質(zhì)明顯增加有關(guān)，對(duì)搖蚊的棲境、下水層溶解氧及食物可得性均產(chǎn)生了較大影響，進(jìn)而改變了底棲種群結(jié)構(gòu)特征. 浮游動(dòng)物幾乎全由象鼻溞(Bosmina)種類組成，反映了在魚(yú)類捕食壓力下浮游動(dòng)物的特點(diǎn).

上述不同區(qū)域近現(xiàn)代湖泊古生態(tài)的研究，為認(rèn)識(shí)氣候變化和人類活動(dòng)背景下湖泊生態(tài)退化機(jī)理、預(yù)測(cè)未來(lái)變化趨勢(shì)提供了重要依據(jù)，可從歷史演化的視角，提出不同區(qū)域湖泊生態(tài)環(huán)境管理和恢復(fù)的策略.

圖6 長(zhǎng)江中下游湖泊古生態(tài)揭示的生態(tài)系統(tǒng)突變模式(圖中a～c為漲渡湖的相關(guān)結(jié)果，d～f為巢湖的相關(guān)結(jié)果. 其中：a和d為硅藻數(shù)據(jù)的PCA1得分，表示硅藻生態(tài)變化趨勢(shì)；b為沉積物粒度中值粒徑，表示湖泊水文變化；e為沉積物磷濃度，表示流域來(lái)源營(yíng)養(yǎng)鹽積蓄；c和f表示生態(tài)變化與驅(qū)動(dòng)力的關(guān)系)Fig.6 Regime shift scenarios in Lake Zhangdu (a-c) and Lake Chaohu (d-f) of the Yangtze River Basin (a and d, the PCA1 scores of the diatom assemblages indicate the diatom ecological change; b, the median particle size of the sediments shows the hydrological change of the lake; e, phosphorus concentration in sediments indicates the accumulation of nutrient from catchment; c and f are the relationships of ‘pressure’ and ‘state’ in the respective lakes)

4 湖泊古生態(tài)在生態(tài)系統(tǒng)突變與彈性研究中的應(yīng)用

湖泊生態(tài)系統(tǒng)對(duì)驅(qū)動(dòng)力的線性和非線性響應(yīng)是近年來(lái)國(guó)際湖泊古生態(tài)研究的熱點(diǎn)之一，研究在揭示生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)模式、臨界轉(zhuǎn)換、突變?cè)缙谛盘?hào)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和彈性等方面取得了可喜進(jìn)展. 基于長(zhǎng)江中下游多個(gè)湖泊古生態(tài)重建數(shù)據(jù)，Zhang 等[82]利用突變點(diǎn)檢測(cè)方法，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)近百年來(lái)的生態(tài)變化普遍存在兩個(gè)突變點(diǎn)，分別對(duì)應(yīng)了1950s-1960s和1980s-1990s的生物群落演替時(shí)間點(diǎn). Xu等[83]進(jìn)一步選擇漲渡湖和巢湖，將硅藻生態(tài)變化序列與反映流域來(lái)源的沉積物磷濃度以及指示水文變化的沉積物粒度數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)比分析(圖6)，發(fā)現(xiàn)1950年前后附生硅藻屬種迅速增多和群落結(jié)構(gòu)明顯改變，與筑壩引起的快速水文條件改變相對(duì)應(yīng)，認(rèn)為這種由水文驅(qū)動(dòng)的生態(tài)突變，屬于典型的生態(tài)系統(tǒng)突變“外力驅(qū)動(dòng)”模式，即生態(tài)系統(tǒng)突變響應(yīng)驅(qū)動(dòng)力快速變化的線性模式. 而在巢湖，沉積物硅藻記錄揭示了長(zhǎng)期營(yíng)養(yǎng)富集造成1978年的生態(tài)突變. 這種突變是系統(tǒng)非線性響應(yīng)驅(qū)動(dòng)力(營(yíng)養(yǎng)持續(xù)變化)的結(jié)果，屬于臨界轉(zhuǎn)換模式[84-85]. 類似的現(xiàn)象同樣發(fā)生在云南洱海、陽(yáng)宗海等湖泊的硅藻和搖蚊記錄中[86-87]. 如洱海古生態(tài)研究揭示的2001年系統(tǒng)突變與監(jiān)測(cè)記錄的藻類持續(xù)暴發(fā)的開(kāi)始時(shí)間一致[86].

突變理論模型和試驗(yàn)研究認(rèn)為，臨界點(diǎn)到來(lái)之前生態(tài)系統(tǒng)主要表現(xiàn)為臨界放緩現(xiàn)象，即生態(tài)系統(tǒng)逼近突變臨界點(diǎn)時(shí)恢復(fù)速率會(huì)降低，并得出早期預(yù)警信號(hào)為系統(tǒng)狀態(tài)的變率和自相關(guān)性同時(shí)升高的推斷. 研究提出臨界放緩理論可以用于指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的管理. 然而，這些研究缺乏來(lái)自自然生態(tài)系統(tǒng)的驗(yàn)證，備受學(xué)術(shù)界爭(zhēng)議. Wang等[86]利用多元統(tǒng)計(jì)分析，首次從洱海古生態(tài)數(shù)據(jù)分析中，診斷出時(shí)間序列上，臨界轉(zhuǎn)換前系統(tǒng)狀態(tài)頻繁波動(dòng)于不同穩(wěn)態(tài)之間，表現(xiàn)為“閃爍(flickering)”特征. 數(shù)值分析推導(dǎo)出臨界轉(zhuǎn)換的早期預(yù)警信號(hào)指標(biāo)，表現(xiàn)為狀態(tài)變率的升高和自相關(guān)性的下降. 基于沉積鉆孔多指標(biāo)數(shù)據(jù)和監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的綜合分析，進(jìn)一步揭示了系統(tǒng)彈性損失和臨界轉(zhuǎn)換發(fā)生機(jī)制，該研究為利用湖泊古生態(tài)數(shù)據(jù)開(kāi)展自然生態(tài)系統(tǒng)突變研究提供了典型案例，并為驗(yàn)證和豐富臨界轉(zhuǎn)換理論提供了重要依據(jù).

生態(tài)系統(tǒng)彈性大小取決于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，而早期信號(hào)只是生態(tài)系統(tǒng)彈性損失的間接指標(biāo). 近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者在利用關(guān)聯(lián)性、嵌套性和生物多樣性等指標(biāo)揭示生態(tài)系統(tǒng)彈性變化研究方面進(jìn)行了有益的探索[88-91]. 古生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)再次展現(xiàn)了時(shí)間尺度長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì). 例如，Wang等[91]根據(jù)我國(guó)青藏高原、西南山地和長(zhǎng)江中下游地區(qū)273個(gè)湖泊、452個(gè)種的跨區(qū)域硅藻數(shù)據(jù)庫(kù)，首次利用網(wǎng)絡(luò)學(xué)手段進(jìn)行了大數(shù)據(jù)分析，構(gòu)建了硅藻網(wǎng)絡(luò)圖譜，建立了硅藻群落結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)性指標(biāo)(偏度、聚類系數(shù)、異質(zhì)性)的定量重建模型，并結(jié)合不同區(qū)域5個(gè)典型湖泊沉積鉆孔的硅藻分析數(shù)據(jù)，定量重建了這些湖泊近百年來(lái)的硅藻群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的演化軌跡[91]. 研究表明在時(shí)空尺度上，群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)響應(yīng)人類活動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)梯度，在人類活動(dòng)干擾較小的青藏高原和西南高山地區(qū)，湖泊生物群落結(jié)構(gòu)關(guān)聯(lián)性最低，反映了生態(tài)系統(tǒng)的高穩(wěn)定性和高彈性；而在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，強(qiáng)烈的人類活動(dòng)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)彈性損失最為嚴(yán)重.

不難看出，湖泊古生態(tài)研究在揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化、驗(yàn)證相關(guān)生態(tài)學(xué)理論中已表現(xiàn)出獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，但相關(guān)研究尚處于初步階段，研究結(jié)果需要更多的案例進(jìn)行支撐，也需要結(jié)合理論模型和實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)開(kāi)展綜合分析. 在未來(lái)的研究中，應(yīng)該加強(qiáng)多學(xué)科的融合，特別是與生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)科學(xué)、網(wǎng)絡(luò)學(xué)等的交叉研究.

5 湖泊古生態(tài)研究展望

綜上所述，我國(guó)湖泊古生態(tài)研究已在沉積物不同生物指標(biāo)挖掘、環(huán)境定量化、湖泊生態(tài)環(huán)境演變和生態(tài)學(xué)理論研究等方面取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展. 圍繞湖泊生態(tài)系統(tǒng)演變及其對(duì)全球變化的響應(yīng)主題，湖泊古生態(tài)仍需要通過(guò)加強(qiáng)基礎(chǔ)和應(yīng)用基礎(chǔ)研究，通過(guò)技術(shù)創(chuàng)新和多學(xué)科交叉，深入理解不同時(shí)空尺度湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化的特征、區(qū)域差異和動(dòng)力學(xué)機(jī)制，發(fā)揮其在湖泊管理和治理中的指導(dǎo)作用.

5.1 加強(qiáng)古今結(jié)合研究，提高湖泊古生態(tài)重建的精度

盡管湖泊現(xiàn)代過(guò)程已為古生態(tài)數(shù)據(jù)解釋提供了重要依據(jù)，并發(fā)展了基于古今結(jié)合的環(huán)境要素定量重建方法，但長(zhǎng)期以來(lái)古生態(tài)和古湖沼學(xué)研究與湖沼學(xué)和生態(tài)學(xué)之間的脫鉤現(xiàn)象依然存在. 古生態(tài)重建研究至今仍大多基于線性響應(yīng)的思維模式，常常側(cè)重對(duì)單一關(guān)鍵環(huán)境過(guò)程的推導(dǎo)，忽視潛在的“共線性要素”驅(qū)動(dòng)效應(yīng)，以及生物群落演替過(guò)程中食物網(wǎng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物之間的關(guān)聯(lián)性. 因此，需要加強(qiáng)日趨豐富的生物物種生理生態(tài)信息庫(kù)及更大空間尺度上的現(xiàn)代生物-環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)的建立，從而有利于更準(zhǔn)確、全面地揭示歷史生態(tài)環(huán)境變化過(guò)程. 此外，目前工作中對(duì)許多生物指標(biāo)的埋藏學(xué)特征仍缺少必要的研究. 如湖泊生物死亡后保存在沉積物中的生物遺存與現(xiàn)實(shí)的群落構(gòu)成存在一定差異. 定量化這種群落差異及評(píng)估所造成的重建誤差，需要通過(guò)各種觀測(cè)實(shí)驗(yàn)，分析生物殘?bào)w與母體的數(shù)量關(guān)系、沉積物中各物種之間的溶蝕差異等特征，提取丟失的數(shù)據(jù)信息，對(duì)古生態(tài)結(jié)果進(jìn)行修正. 因此，在今后的研究中仍需加強(qiáng)各種現(xiàn)代過(guò)程與湖泊古生態(tài)研究的融合，通過(guò)現(xiàn)代過(guò)程數(shù)據(jù)的深入分析，揭示生物埋藏學(xué)特征、不同生物之間的關(guān)系以及它們對(duì)生境響應(yīng)的敏感和差異特征，為精確的湖泊古生態(tài)重建服務(wù).

5.2 重視多生物指標(biāo)的綜合和新指標(biāo)技術(shù)的應(yīng)用

近年來(lái)越來(lái)越多的沉積生物指標(biāo)被提取，無(wú)疑為促進(jìn)湖泊古生態(tài)研究提供了機(jī)遇. 但目前的古生態(tài)重建主要基于單生物指標(biāo)，將多生物指標(biāo)進(jìn)行綜合分析的研究偏少，而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平的演化研究涉及更少. 因此，加強(qiáng)多生物指標(biāo)的綜合分析應(yīng)該是今后的一個(gè)必然趨勢(shì)，這不僅可以對(duì)不同指標(biāo)獨(dú)立的邏輯解釋起到相互驗(yàn)證和補(bǔ)充的作用，而且可以提供生態(tài)系統(tǒng)層面的信息，包括系統(tǒng)各要素相互作用、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能、生境和物種多樣性以及系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)等信息. 例如，沉積物中的環(huán)境DNA是最近古湖沼學(xué)研究中發(fā)展起來(lái)的一個(gè)新指標(biāo)，在揭示個(gè)體生物、群落和種群結(jié)構(gòu)組成及生態(tài)多樣性的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)演化方面具有很大的潛力. 相對(duì)于生物化石指標(biāo)，環(huán)境DNA指標(biāo)的優(yōu)勢(shì)在于能夠提高物種鑒定的高分辨率信息，提供較為完整的生物多樣性信息，以及提取地層中的生物變化的信息，具有廣闊的應(yīng)用前景.

5.3 強(qiáng)調(diào)多脅迫因子對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)影響的定量區(qū)分

古湖沼研究的一個(gè)重要目標(biāo)就是對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境演化的動(dòng)力學(xué)機(jī)制進(jìn)行解釋. 在不同時(shí)間尺度上，湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化對(duì)內(nèi)部和外部強(qiáng)迫的響應(yīng)是復(fù)雜的，往往受多個(gè)脅迫因素的影響，既存在獨(dú)立的、協(xié)同增強(qiáng)的影響效應(yīng)，也存在此消彼長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng). 利用古湖沼數(shù)據(jù)進(jìn)行生態(tài)演化機(jī)制的解釋，目前仍以定性的邏輯推理分析為主，即基于對(duì)不同生物與環(huán)境指標(biāo)的響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識(shí)，對(duì)關(guān)鍵環(huán)境變化與生物群落演替與驅(qū)動(dòng)力關(guān)系進(jìn)行推斷. 近年來(lái)，借助于數(shù)值分析和模型技術(shù)，一些研究已經(jīng)開(kāi)始嘗試生態(tài)環(huán)境-驅(qū)動(dòng)力關(guān)系的半定量和定量研究，在揭示多脅迫因子相互作用對(duì)藻類群落影響機(jī)理、區(qū)分氣候和人類活動(dòng)影響貢獻(xiàn)、量化生態(tài)系統(tǒng)中的捕食和競(jìng)爭(zhēng)與營(yíng)養(yǎng)循環(huán)相互作用關(guān)系等方面顯示了很好的潛力[1, 92].

5.4 發(fā)揮湖泊古生態(tài)研究在評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)長(zhǎng)期變化中的作用

湖泊生態(tài)系統(tǒng)為人類社會(huì)提供多種有價(jià)值的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，在維持人類福祉方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用. 然而，在強(qiáng)烈的人類活動(dòng)干擾下，湖泊生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能急劇退化. 在缺乏長(zhǎng)期生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)尤其是調(diào)節(jié)服務(wù)和支持服務(wù)變化的情況下，理解不同時(shí)期人類活動(dòng)資源利用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變化產(chǎn)生的影響，以及各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間的動(dòng)態(tài)相互作用關(guān)系，對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)安全空間評(píng)估、自然資源的可持續(xù)利用和科學(xué)管理意義重大. 依據(jù)“千年生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估(MA)”的分類標(biāo)準(zhǔn)，一些學(xué)者利用長(zhǎng)江中下游典型湖泊古生態(tài)指標(biāo)，對(duì)過(guò)去百年來(lái)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)指標(biāo)(包括土壤維持力、沉積物質(zhì)量、水質(zhì)凈化、生物多樣性等)的變化過(guò)程進(jìn)行了重建，并揭示了調(diào)節(jié)服務(wù)和供給服務(wù)長(zhǎng)期變化過(guò)程的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系[93-94]. 進(jìn)一步的研究可以通過(guò)構(gòu)建湖泊流域社會(huì)-生態(tài)系統(tǒng)安全操作空間，深入理解生態(tài)系統(tǒng)與人類社會(huì)系統(tǒng)的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，為區(qū)域可持續(xù)發(fā)展提供重要的理論依據(jù).

5.5 加強(qiáng)湖泊古生態(tài)在湖泊管理和治理中的應(yīng)用基礎(chǔ)研究

面對(duì)不斷加劇的湖泊生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，如何將過(guò)去環(huán)境變化研究更好地服務(wù)于湖泊環(huán)境的保護(hù)與治理，是當(dāng)前湖泊古生態(tài)研究的一個(gè)重要目的. 古生態(tài)研究不僅可以提供湖泊受干擾前的環(huán)境和生態(tài)背景值，還可以從歷史演變趨勢(shì)上提供建立區(qū)域和具體湖泊生態(tài)質(zhì)量演化、治理路徑和階段性治理效果評(píng)估等信息. 對(duì)于退化的湖泊生態(tài)系統(tǒng)，可以通過(guò)古生態(tài)重建和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)模擬相結(jié)合的手段，開(kāi)展湖泊系統(tǒng)彈性損失機(jī)理、臨界轉(zhuǎn)換閾值和預(yù)警信號(hào)等研究. 一方面，通過(guò)界定湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)和環(huán)境本底，可對(duì)湖泊進(jìn)行有針對(duì)性的保護(hù)和修復(fù)，有助于細(xì)化我國(guó)湖泊資源的開(kāi)發(fā)與保護(hù). 類似的研究計(jì)劃在加拿大和美國(guó)已經(jīng)開(kāi)展多年. 在我國(guó)，由于不同區(qū)域湖泊的生物群落迥異，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，目前已開(kāi)展的湖泊古生態(tài)本底調(diào)查工作仍非常有限；另一方面，提高對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)不同演化過(guò)程機(jī)理的認(rèn)識(shí)，提出針對(duì)性的保護(hù)和修復(fù)策略.