張 鑫，李景鵬，陳艷輝，李羨宏，楊 福

(1.中國科學院 東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102；2.中國科學院大學，北京 100049；3.吉林省公主嶺南崴子農業(yè)站，吉林 公主嶺 136100；4.吉林農業(yè)大學，吉林 長春 130118)

0 引 言

水稻是我國重要的糧食作物，其生產經常受到生物及非生物脅迫的影響。其中，鹽堿害是限制水稻生產最主要的非生物逆境之一[1]。松嫩平原鹽堿化土地面積約320萬hm2，是我國五大鹽堿化土地分布區(qū)之一，該地土壤鹽堿成分以Na2CO3和NaHCO3為主，高pH的特點已成為限制該地區(qū)農業(yè)生產的重要因素[2]。作為對鹽堿中度敏感的植物，多年的生產實踐證明水稻是改良和利用鹽堿地最有效的措施之一[3-4]。然而，耐鹽堿水稻種質資源相對匱乏，限制了鹽堿地的開發(fā)和利用，選育出耐鹽堿水稻品種、增加糧食產量已成為水稻工作者普遍關注的問題。培育耐鹽堿水稻品種必須建立在耐鹽堿水稻種質資源的創(chuàng)制、篩選和鑒定的基礎上，而目前種質資源鑒定評價體系不夠準確[5]。因此，大規(guī)模篩選與培育耐鹽堿水稻新品種(系)關鍵問題是選擇準確的耐鹽堿性評價方法和指標。

前人在鑒定和篩選耐鹽堿水稻新品種(系)方面有大量的研究。楊福[5]，祁棟靈[6]等將水稻耐鹽堿鑒定方法從實驗室鑒定、溫室鑒定和田間鑒定方法進行了總結。在水稻耐鹽堿性鑒定的指標方面前人研究比較全面[7-13]，馮鐘慧等[7]對水稻萌發(fā)期的耐鹽堿性進行分析，認為發(fā)芽率、相對根長和相對芽長可以作為耐鹽堿性鑒定的指標；程廣有等[8]認為苗高、葉齡、地上部鮮重和干重等表型指標可以作為水稻苗期鑒定指標；趙海新等[9]認為過氧化物酶、丙二醛含量等生理生化指標可以作為水稻苗期鑒定指標；程廣有等[10-11]，梁正偉等[12]，周根友等[13]認為分蘗數、株高、抽穗期、千粒重可以作為水稻成熟期耐鹽堿性鑒定指標。水稻生長發(fā)育階段不同，其耐鹽堿性存在明顯差異[14-16]。在較多的水稻耐鹽堿指標中，產量性狀才是最終衡量水稻耐鹽堿性強弱的根本指標，其他指標都是輔助的。以往有關鹽堿脅迫對產量的影響研究較多[17-21]，但對于產量耐鹽堿性與其它農藝性狀耐鹽堿性的關系方面鮮有研究。因此，本研究以水稻生育期不同的農藝性狀為指標，探討產量耐鹽堿性與其他農藝性狀耐鹽堿性的關系，建立以產量為主、其他農藝性狀為參考的評價體系，以期為選育耐鹽堿品種提供篩選指標，并為蘇打鹽堿地水稻育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料是利用重離子束輻照水稻品種通禾899(由吉林省通化市農業(yè)科學研究院選育)后代性狀優(yōu)良突變體，同時以通禾899作為對照。供試材料編號及名稱見表1。

表1 供試水稻品種(系)編號及名稱Table 1 Rice varieties(lines)

1.2 試驗設計

試驗于吉林省大安市紅崗子鄉(xiāng)大安堿地生態(tài)試驗站(45°28'53″N,124°4'40″E)兩塊水田中進行，土壤理化性質見表2。將供試材料分別種植在輕度鹽堿和重度鹽堿(土壤鹽堿成分以Na2CO3和NaHCO3為主)的兩塊土地上，以輕度鹽堿地為對照，重度鹽堿地為處理，每份材料設置3次重復，隨機區(qū)組排列，小區(qū)長方形，補充小區(qū)面積，按20 cm×30 cm(株距×行距)的密度單株插秧，每個品種(系)插秧3行，每行10株。4月12日育苗，5月23日插秧，田間水肥管理參照當地生產田。

表2 試驗地土壤理化性質Table 2 Soil physical and chemical properties in experimental sites

1.3 調查方法

水稻抽穗期間，調查供試品種的抽穗日期。成熟期，調查水稻的有效分蘗數，根據植株平均分蘗數，取有代表性的植株3株，考查株高、穗長、穗數、穗粒數、千粒重等農藝性狀，最后分小區(qū)實收測產(1 m2)。

以相對抑制率(RI)表示供試材料耐鹽堿性的強弱，數值越大，則表示受鹽堿脅迫越嚴重，耐鹽堿性越弱，相對抑制率的公式為：

RI(%)=(目標性狀對照值-目標性狀處理值)/目標性狀對照值×100[17]

由于鹽堿脅迫導致水稻抽穗期推遲，因此，抽穗期的耐鹽堿性強弱公式為：抽穗期相對抑制率=(處理條件下抽穗天數-對照條件下抽穗天數)/對照條件下抽穗天數×100，抽穗天數為抽穗日期減去插秧日期算得的天數。

1.4 數據分析

采用Excel 2010進行數據整理以及表格繪制，運用SPSS 21.0軟件進行方差分析、多重比較(Duncan，α= 0.05)以及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 以產量為指標的耐鹽堿鑒定

鹽堿脅迫下，供試品種平均產量較對照極顯著下降(表3)。如表4所示，18個供試品種在鹽堿脅迫下，產量較對照條件下均有所下降，除品種M7038、通禾899、東稻112和東稻122鹽堿脅迫下與對照產量差異不顯著，其余品種產量均顯著性下降(P<0.05)。18個品種產量的相對抑制率在4.22%(東稻112)至43.2%(M7058)之間，平均相對抑制率為25.2%。根據產量的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是東稻112，品種M7058的耐鹽堿性最弱，品種間差異極顯著(P<0.01)。

2.2 以抽穗期為指標的耐鹽堿鑒定

輕度鹽堿脅迫下各水稻品種平均抽穗期天數為78.8 d，重度鹽堿脅迫下各水稻品種平均抽穗期天數為81.5 d，鹽堿脅迫下使水稻抽穗期平均推遲2.7 d，鹽堿脅迫顯著影響水稻抽穗期(表3)，但部分水稻品種抽穗期差異不顯著(P>0.05)，如品種M7068、M7069、東稻112等(表5)。從表5可以看出，供試品種抽穗期的相對抑制率在0.72%(M7068)至5.06%(M7019)之間，平均相對抑制率為3.31%，其中8個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的44.4%。根據抽穗期的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種M7068，最弱的品種是M7019，品種間差異顯著(P<0.05)。

表3 鹽堿脅迫對水稻各農藝性狀的影響Table 3 Effects of saline-alkali stress on agronomic characters of rice

表4 以產量為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 4 Saline-alkali tolerance identification analysis based on yield

表5 以抽穗期為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 5 Saline-alkali tolerance identification analysis based on heading period

2.3 以株高為指標的耐鹽堿鑒定

對照與處理條件下各水稻品種株高的平均值分別為108 cm、98.9 cm，水稻株高減少7.53%，鹽堿脅迫顯著抑制水稻的生長(表3)。表6可見，18個供試品種株高均減少，其中9個水稻品種在對照與處理間株高差異不顯著，其余品種間株高均呈現顯著差異(P<0.05)。供試品種株高的相對抑制率在1.82%(東稻154)至17.3%(M7058)之間，株高相對抑制率的平均值為8.06%，其中9個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的50.0%。根據株高的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是東稻154，品種M7058的耐鹽堿性最弱，品種間差異顯著(P<0.05)。

表6 以株高為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 6 Saline-alkali tolerance identification analysis based on plant height

2.4 以分蘗數為指標的耐鹽堿鑒定

鹽堿脅迫顯著抑制水稻分蘗(表3)。由表7可見，除品種M7077、通禾899、東稻122，其余品種對照與處理的分蘗數差異顯著(P<0.05)。18個供試品種分蘗數的相對抑制率在11.7%(東稻122)至35.9%(M7049)之間，平均相對抑制率為21.9%，其中10個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的55.6%。根據分蘗數的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是東稻122，M7049的耐鹽堿性最弱，品種間差異顯著(P<0.05)。

表7 以單株分蘗數為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 7 Saline-alkali tolerance identification analysis based on tiller number

2.5 以穗長為指標的耐鹽堿鑒定

輕度鹽堿脅迫下各水稻品種的平均穗長為19.8 cm，重度鹽堿脅迫下各水稻品種穗長均值為18.7 cm，鹽堿脅迫顯著抑制水稻穗長的生長(表3)。從表8中可以看出，除品種M7068、M7069、M7067、M7058、M7011、東稻812等6個品種的穗長對照與處理間顯著差異，其余品種均沒有顯著性(P>0.05)。18個供試品種平均穗長的相對抑制率在1.42%(M7076)至10.9%(東稻154)之間，穗長的平均相對抑制率為5.95%，其中11個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的61.1%。根據平均穗長的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是M7076，品種東稻154的耐鹽堿性最弱，品種間差異并不顯著(P>0.05)。

表8 以穗長為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 8 Saline-alkali tolerance identification analysis based on panicle length

2.6 以單株平均穗數為指標的耐鹽堿鑒定

輕度、重度鹽堿下各水稻品種的單株平均穗數均值分別為13.0和9.7，鹽堿脅迫下水稻單株平均穗數顯著減少(表3)。由表9可知，除品種M7011、M7076、東稻122外，其余品種均與對照有顯著差異(P<0.05)。18個供試品種單株平均穗數的相對抑制率在9.35%(M7076)至41.6%(M7087)之間，平均相對抑制率為25.9%，其中，10個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的55.6%。根據單株平均穗數的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是M7076，品種M7087的耐鹽堿性最弱，品種間差異顯著(P<0.05)。

表9 以單株平均穗數為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 9 Saline-alkali tolerance identification analysis based on panicle number

2.7 以穗粒數為指標的耐鹽堿鑒定

輕度鹽堿脅迫下各水稻品種的每穗粒數均值為163，重度鹽堿脅迫下各水稻品種的每穗粒數平均值為137，鹽堿脅迫使水稻的平均穗粒數減少16.0%(表3)。從表10可以看出，供試品種平均穗粒數的相對抑制率在8.24%(東稻112)至31.5%(M7067)之間，每穗粒數的平均相對抑制率為16.1%，其中12個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的66.7%。根據每穗粒數的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是東稻112，品種M7067的耐鹽堿性最弱，品種間差異顯著(P<0.05)。

表10 以穗粒數為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 10 Saline-alkali tolerance identification analysis based on grain amount per spike

2.8 以千粒重為指標的耐鹽堿鑒定

鹽堿脅迫下，水稻千粒重顯著降低(表3)。鹽堿脅迫條件下各水稻品種的千粒重為均有所下降，平均千粒重顯著降低3.83%(表11)。從表11中可以看出，供試品種千粒重的相對抑制率在1.41%(東稻122)至10.8%(M7058)之間，千粒重的平均相對抑制率為3.91%，其中11個品種相對抑制率小于平均值，占供試品種數的61.11%。根據千粒重的相對抑制率對供試品種的耐鹽堿性進行排序，耐鹽堿性最強的品種是東稻122，最弱的品種是M7058，品種間差異顯著(P<0.05)。

表11 以千粒重為指標的耐鹽堿鑒定分析Table 11 Saline-alkali tolerance identification analysis based on 1000-grain weight

2.9 以產量為指標的耐鹽堿鑒定與其它農藝性狀耐鹽堿鑒定的比較

不同的鑒定指標對水稻品種的耐鹽堿性評價結果往往有些差異。18個供試品種，以產量為指標的耐鹽堿鑒定中，耐鹽堿性較強的品種依次有東稻112、M7038、東稻122，耐鹽堿性弱的品種有M7058、M7049、M7068。在以分蘗數為指標的鑒定中，耐鹽堿性較強的品種有東稻122、M7038、東稻154、東稻112，耐鹽堿性較弱的品種有M7058、M7049，耐鹽堿性較強和較弱的品種基本與產量指標差異不大。在以穗長為指標的鑒定中，東稻112排名第9，M7038排名第11，東稻122排名第7，M7058排名第16，與產量指標鑒定有明顯差異。以產量為指標的耐鹽堿性評價結果與其他指標的結果表現出一定的差異。

為研究不同指標下18個水稻品種耐鹽堿性的差異性，將以產量為指標的耐鹽堿性與其它農藝性狀的耐鹽堿性進行相關性分析。由表12可見，產量相對抑制率與穗長、穗數、抽穗期的相對抑制率相關性不顯著(P>0.05)，與株高、穗粒數的相對抑制率呈顯著正相關關系(P<0.05)，與分蘗數、千粒重的相對抑制率呈極顯著正相關關系(P<0.01)。表明以產量為指標的耐鹽堿性評價結果與株高、穗粒數、分蘗數、千粒重的耐鹽堿性有顯著或極顯著的一致性，與穗長、穗數、抽穗期的耐鹽堿性有一定的差異。

表12 鹽堿脅迫下各項指標間相對抑制率的相關分析Table 12 Correlation analysis of relative inhibition rates among indicators under saline-alkali stress

3 討 論

已有研究表明，鹽堿脅迫顯著影響水稻的農藝性狀。水稻在鹽堿脅迫下，植株變矮[12]，生育期推遲[22]，分蘗時間推遲且有效分蘗數減少[23]，穗長、穗數、穗粒數以及千粒重均受到不同程度的影響[17-19]，最終導致產量下降[20]，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，各農藝性狀受到的影響顯著上升。這與本研究結果一致，本研究表明鹽堿脅迫下，鹽堿脅迫對水稻的產量、抽穗期、株高、分蘗數、穗長、穗數、穗粒數、千粒重等農藝性狀均有顯著的抑制作用。但不同水稻品種受到的鹽堿害程度有所不同，不耐鹽堿性的品種(系)要比耐鹽堿的品種受到的鹽堿害程度大，不耐鹽堿的品種農藝性狀下降趨勢更大。如耐鹽堿性品種東稻122，鹽堿脅迫下產量、抽穗期、株高、分蘗數、穗長、穗數、穗粒數、千粒重等農藝性狀較對照雖有所下降，但差異并不顯著；不耐鹽堿性水稻品系M7058，鹽堿脅迫下農藝性狀均顯著性下降。

鹽堿脅迫對水稻不同農藝性狀均有影響，但對不同農藝性狀的抑制程度有所不同。潘世駒等[24]認為鹽堿脅迫對產量及產量性狀的相對抑制率排序為：產量>穗粒數>穗數>穗長>千粒重。顧興友等[25]研究表明，主穗長對鹽堿脅迫反應更敏感，依次為株高、分蘗數、單株產量。本研究表明鹽堿脅迫對單株平均穗數影響最大，其次是產量，抑制作用最小的農藝性狀為抽穗期，排序為：穗數>產量>分蘗數>穗粒數>株高>穗長>千粒重>抽穗期。本研究與潘世駒[24]、顧興友[25]的研究結論有所差異，可能是所用水稻品種以及鹽堿程度有所不同造成的結果差異。

水稻品種的耐鹽堿性最終會體現在產量上，本研究認為產量的相對抑制率更能反映水稻的耐鹽堿性，這與楊福等[26]認為的水稻相對產量的高低更能反映水稻的耐鹽堿性結論一致。由于穗數、抽穗期的相對抑制率與產量相對抑制率關系不顯著，雖然品種間差異顯著，但是并不能作為衡量品種間耐鹽堿性強弱的指標，只能做一般參考指標。梁正偉等[12]通過盆栽實驗表明，抽穗期是衡量水稻不同基因型耐鹽堿強弱的良好指標，這與本研究結論并不矛盾，本研究在以抽穗期為指標的鑒定中發(fā)現抽穗期的相對抑制率在品種間差異顯著，可以作為耐鹽堿指標，但是它與產量的相對抑制率正相關關系并不顯著，因此，排除了抽穗期作為品種耐鹽堿鑒定的指標，只能作為一般的參考指標。株高、分蘗數、穗粒數、千粒重的相對抑制率與產量相對抑制率呈顯著或極顯著正相關關系，可以作為衡量品種間耐鹽堿性強弱的指標，這與程廣有等[11]認為水稻株高、分蘗與對照的抑制率可作為品種耐鹽堿鑒定的標準結論一致。單莉莉等[27]研究發(fā)現，在水稻返青時期穗長可以作為耐鹽堿鑒定指標，這與本研究結論相反，本研究中發(fā)現穗長的相對抑制率在品種間差異不顯著(P>0.05)，因此不能作為耐鹽堿鑒定的指標，造成結果相反的原因一方面可能是所用水稻品種以及鹽堿程度有所不同造成，另一方面可能是水稻生育階段不同，導致篩選指標的結果差異。

4 結 論

(1)鹽堿脅迫對水稻的產量、抽穗期、株高、分蘗數、穗長、穗數、穗粒數、千粒重等農藝性狀均有顯著的抑制作用，不同的水稻品種受到的抑制程度也不同。

(2)鹽堿脅迫對水稻不同農藝性狀的抑制程度有所不同。其中對單株平均穗數影響最大，其次是產量，抑制作用最小的農藝性狀為抽穗期，排序為：穗數>產量>分蘗數>穗粒數>株高>穗長>千粒重>抽穗期。

(3)不同的鑒定指標對水稻品種的耐鹽堿性評價結果有一定差異。產量、株高、分蘗數、穗粒數、千粒重的相對抑制率可以作為耐鹽堿性鑒定的指標，穗長、穗數、抽穗期的相對抑制率只能作為一般參考指標。