周煒倫，陳水飛，李 垚，王 璐，趙 榮，臧明月，陸麗平，解 雷，方炎明*

(1. 南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，亞熱帶森林生物多樣性保護國家林業(yè)和草原局重點實驗室，江蘇 南京 210037；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所 自然保護與生物多樣性研究中心，國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站，國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042)

全球榧屬(Torreya)共6～7種，長葉榧樹(TorreyajackiiChun)是其最原始的樹種，這已得到分子證據(jù)的支持[1]。該屬具獨特的植物地理模式，長葉榧樹產(chǎn)浙江南部；榧樹(Torreyagrandis)產(chǎn)華東及湘黔地區(qū)，加州榧樹(Torreyacalifornica)產(chǎn)美國加州，為東亞-北美姐妹種對；巴山榧樹(Torreyafargesii)和日本榧樹(Torreyanucifera)構(gòu)成中國-日本姐妹種對；此外，佛羅里達榧樹(Torreyataxifolia)產(chǎn)佛羅里達等地，云南榧樹(Torreyayunnanensis)產(chǎn)云南，均呈零星分布狀[1-2]。中國的榧樹均被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。

刺葉櫟(QuercusspinosaDavid)屬于櫟屬(Quercus)冬青櫟組(Sect.Ilex)[3]，高山櫟類(原高山櫟組Sect.Heterobalanus)分布最低(900～1500 m)、最東的種類，從橫斷山(川、滇)、中東部地區(qū)(甘、陜、鄂、閩、浙、贛)，一直延伸到臺灣中央山脈[2,4]。刺葉櫟是幾種主要常綠硬葉櫟樹之一，主要分布冷溫帶[5]，在東部亞熱帶高海拔地區(qū)呈零星分布，地理模式獨特。東部群體具有鮮明的遺傳特質(zhì)，蘊藏特有的葉綠體單倍型[6]。

目前，國內(nèi)對于兩者的研究較少，多集中于繁育栽培及生長環(huán)境調(diào)查等方面。例如楊勝利等人[7]對長葉榧樹開花結(jié)果習(xí)性及繁育栽培技術(shù)的研究，楊興宏[8]通過對甘肅省成縣刺葉櫟的生長環(huán)境、種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征調(diào)查，找出刺葉櫟在當?shù)氐姆植继攸c，而對于兩者植物資源現(xiàn)狀的研究較為匱乏。

長葉榧樹和刺葉櫟地理分布、生態(tài)位和遺傳基礎(chǔ)的特殊性引起了學(xué)界的高度關(guān)注[9]。仙居縣被譽為浙江省罕見的天然植物“基因庫”和“植物博物館”[10]。長葉榧樹樹和刺葉櫟同時分布在仙居縣，從生物多樣性保護、森林生態(tài)系統(tǒng)保護、林木種質(zhì)資源保護的角度意義重大。據(jù)此，我們對仙居縣神仙居景區(qū)及上岙村長葉榧樹和刺葉櫟群落進行調(diào)查。

1 自然概況

仙居縣植物種類豐富。據(jù)統(tǒng)計，縣內(nèi)約有種子植物142科，616屬，1347種，其中裸子植物5科10屬14種，區(qū)內(nèi)被子植物占絕對優(yōu)勢[10]。

本次調(diào)查的長葉榧樹種群位于浙江省仙居縣神仙居景區(qū)內(nèi)。該景區(qū)地處白塔鎮(zhèn)南部，120°34′16″～120°37′30″E，28°40′26″～28°44′4″N，距仙居縣城西南約25 km，區(qū)域總面積1450 hm2，其中有林地面積1348.5 hm2，森林覆蓋率達93%[11]。神仙居景區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，雨水充沛，每年7～9月有臺風(fēng)影響[10]。區(qū)內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造獨特，是世界上最大的火山流紋巖地貌集群，地貌特征以沿溪濕地和溝谷為主。長葉榧樹種群調(diào)查點海拔在406～477 m，最高點海拔477 m，屬于低山地貌。

此次調(diào)查的刺葉櫟種群位于朱溪鎮(zhèn)上岙村。該村位于浙江省仙居縣東南，生態(tài)林業(yè)態(tài)勢良好，素有“竹鄉(xiāng)”之稱。上岙村屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明、無霜期長、年溫差較小，熱量條件好，氣候條件十分優(yōu)越，適宜多種經(jīng)濟林生長[12]。當?shù)睾０未怪备叨葹?0～1200 m，刺葉櫟種群調(diào)查點海拔在1022～1026 m，最高點海拔1026 m，地貌特征以山脊為主，屬于中山地貌。

2 調(diào)查內(nèi)容與方法

2.1 調(diào)查方法

2019年8月，項目組通過查閱相關(guān)文獻及標本，在仙居國家公園工作人員的協(xié)助下，分別對神仙居景區(qū)長葉榧樹和上岙村刺葉櫟的野外群落進行調(diào)查。通過調(diào)查群落海拔、經(jīng)緯度、土壤類型、植物類型和地形、地貌、干擾強度等，全面了解長葉榧樹及刺葉櫟的野外生長狀況。

在神仙居景區(qū)、上岙村常綠闊葉林中各設(shè)置10 m×10 m的群落調(diào)查樣方3個，并用手持GPS進行地理坐標定位，記錄群落外貌、各層的種類組成和生境特征。對樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm的植物進行測量，記錄其種類、數(shù)量、樹高、胸徑、冠幅物候期及生長狀態(tài)，以便于研究這些植物群落樣方中的種類組成及群落學(xué)特征。

表1 長葉榧樹及刺葉櫟地理分布與立地現(xiàn)狀

2.2 數(shù)據(jù)處理

參考相關(guān)文獻計算出各物種的重要值(IV)，IV=(相對密度+相對高度+相對顯著度)/3；物種多樣性的測度主要采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(C)、和Pielou均勻度指數(shù)(J)等指標，選用目前應(yīng)用較為普遍的計算公式[13]:

Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑PilnPi；

Simpson指數(shù)：C=∑(Pi/N)2；

Pielou均勻度指數(shù)：J=(-∑PilnPi)/lnS；

式中：Pi為第i種的相對重要值，N為取樣中所有種類的重要值總值，S為樣地的物種總數(shù)。

采用Excel 2010、Sigma Plot14.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 長葉榧樹野生種群分布與群落特征

3塊樣地長葉榧樹野生資源的調(diào)查結(jié)果見表1。

神仙居景區(qū)共調(diào)查三塊樣地。第1塊樣地(編號為A1)內(nèi)長葉榧樹個體數(shù)為6叢，共13個分枝，其胸徑變化范圍為1.0～3.4 cm，樹高為1.5～4.0 m，群落內(nèi)個體生長狀態(tài)良好。群落主要分為喬木層、灌木層和草本層，喬木層為該群落的主要層，灌木層和草本層為次要層。喬木層的高度為1.5～10.0 m，蓋度為70%，優(yōu)勢種為毛竹(Phyllostachysedulis)，主要伴生樹種還有浙江楠(Phoebechekiangensis)和檵木(Loropetalumchinense)等；灌木叢高度為0.5～1.0 m，以杜莖山(Maesajaponica)為優(yōu)勢種，蓋度為20%；草本層優(yōu)勢種主要為野牡丹科植物，蓋度約為20%，草本層植株整體較為矮小，在0.5 m以下。第2塊樣地(編號為A2)位于西南坡，未受人為干擾，受自然干擾較弱，長葉榧樹成年植株長勢旺盛，生命力強，個體數(shù)為4叢，共15個分枝。喬木層高度2～8 m，覆蓋度達70%，主要伴生植物為三角楓(Acerbuergerianum)、尾葉櫻桃(Cerasusdielsiana)和烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)等。第3塊樣地(編號為A3)處于東北坡向，低山地貌，樣地內(nèi)長葉榧樹個體數(shù)為10叢，共21個分枝，樹高為1.8～6.0 m，胸徑變化范圍為1.4～12.5 cm，生長狀況良好，未受人為干擾，受毛竹擴張影響較弱。喬木層最高高度達12 m，覆蓋度為60%。主要伴生植物為刨花潤楠(Machiluspauhoi)、猴歡喜(Sloaneasinensis)和紅柴枝(Meliosmaoldhamii)等。

3.2 刺葉櫟野生種群分布與群落特征

3塊樣地刺葉櫟野生資源的調(diào)查結(jié)果見表1。

上岙村共調(diào)查三個樣地，均分布于1020 m左右的中山區(qū)域，就坡位而言，均處于山脊，群落郁閉度為0.5。第1塊樣地(編號為A4)內(nèi)刺葉櫟個體數(shù)為10叢，共21個分枝，其胸徑變化范圍為2.0～44.9 cm，樹高為2.0～7.8 m，生長狀態(tài)良好，喬木層為為該群落主要層，蓋度為50%，主要伴生植物以黃山松(Pinustaiwanensis)、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.elliptica)和白櫟(Quercusfabri)為主。第2塊樣地(編號為A5)生境較為惡劣，內(nèi)有刺葉櫟10叢，共21個分枝，喬木層高度為1.5～12.0 m，覆蓋度為50%，主要伴生植物為黃山松、滿山紅(Rhododendronmariesii)和小果珍珠花等。第3塊樣地(編號為A6)喬木層最高高度為12.0 m，覆蓋度達55%，刺葉櫟種群數(shù)量較多，主要伴生喬木樹種為黃山松、杜鵑(Rhododendronsimsii)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等。

3.3 重要值分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計得出喬木層主要物種的重要值(表2)。可以看出，群落A1-A6的喬木層優(yōu)勢種分別為毛竹、長葉榧樹、長葉榧樹、刺葉櫟、刺葉櫟、刺葉櫟，重要值在15.28～40.41之間。除群落A1外，其余群落內(nèi)目標樹種數(shù)量較多，分布較均勻，相對密度、相對顯著度和重要值較大，在群落中起重要作用。

表2 喬木層植物的重要值數(shù)據(jù)統(tǒng)計表

3.4 徑級結(jié)構(gòu)

對六個群落內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的樹種全部測量，按照目標樹種與群落內(nèi)其他樹種分別作圖(a-f分別代表群落A1-A6，胸徑等級1，2，3，4，5，6代表的胸徑范圍分別是：≤2 cm，2～4 cm，4～6 cm，6～8 cm，8～10 cm，>10 cm)。由圖1可以看出，群落內(nèi)目標樹種個體胸徑集中分布在1～6 cm間，幼年個體數(shù)較多。群落A1(圖1-a)中，由于毛竹入侵，長葉榧樹種群數(shù)量較少，且胸徑較小，種群生境較弱。而群落A3(圖1-c)中，目標樹種長葉榧樹幼樹個體數(shù)量最多，說明該群落內(nèi)長葉榧樹更新能力較強。

圖1 長葉榧樹、刺葉櫟群落喬木物種的徑級結(jié)構(gòu)

3.5 群落物種多樣性的分析

物種多樣性能有效表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性[14]。由表3可知，雖然群落A1、A2立地條件、總分枝數(shù)、總調(diào)查面積都相同，但群落A1受到毛竹擴張干擾嚴重，各指數(shù)都比群落A2的小。說明在相同生境下，受干擾程度越大，多樣性指數(shù)就越低。從表3還可以看出，長葉榧樹在群落A2多樣性指數(shù)較高，刺葉櫟在群落A4、A6多樣性指數(shù)較高，反應(yīng)出這些群落生長條件良好。

表3 長葉榧樹、刺葉櫟群落物種多樣性

4 討論

4.1 長葉榧樹、刺葉櫟的種群結(jié)構(gòu)

調(diào)查研究表明，長葉榧樹與刺葉櫟為六個野外群落中主要的建群種與優(yōu)勢種，其對群落的組成、物種的結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境的調(diào)整起著決定作用。群落A1、A2、A4、A6生境狀況良好，受自然及人為干擾影響較小。有關(guān)研究結(jié)果表明，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性指數(shù)就越大[15]，這四個群落Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)較大，均勻度指數(shù)也相對較高，說明群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，有較高的穩(wěn)定性，目前長葉榧樹與刺葉櫟野外群落生長狀況良好。

本研究調(diào)查的6個群落中，群落A2、A3長葉榧樹胸徑結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，屬于穩(wěn)定增長型結(jié)構(gòu)；群落A1長葉榧樹受毛竹擴張影響，種群數(shù)量較少；刺葉櫟在群落內(nèi)個體數(shù)較少，在各個徑級內(nèi)均有分布，且分布較為均勻。立木胸徑的分布可以反映群落的數(shù)量特征和年齡結(jié)構(gòu)，是指示植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育情況的重要指標[16]。長葉榧樹作為群落A2、A3的優(yōu)勢種，其幼齡個體數(shù)量豐富，個體胸徑集中分布在1-6 cm間，這表明長葉榧樹已經(jīng)在群落內(nèi)形成比較穩(wěn)定的群落，能夠在自然條件下進行穩(wěn)定的自我更新。

與彭佳龍等人[11]研究刺葉櫟在浙江種群的大小結(jié)構(gòu)相比，上岙村刺葉櫟群落的胸徑分布更集中于中等徑級及大徑級，由于小徑級刺葉櫟較少，種群的更新情況較差，種群不能快速增長。當老樹死亡后，由于新個體不足，整個刺葉櫟種群會產(chǎn)生衰退甚至消失，因此，需要通過人為保護來使整個群落達到平衡狀態(tài)。

4.2 長葉榧樹、刺葉櫟的保護價值

種群與群落調(diào)查結(jié)合文獻分析，我們認為：浙江仙居的長葉榧樹、刺葉櫟種群及其群落具有重要的保護價值。主要體現(xiàn)在：其一，科學(xué)研究價值。葉綠體基因組揭示長葉榧樹是榧樹屬最早分化的物種[1]，核基因組證明長葉榧樹與榧樹遺傳上混合而形態(tài)上分化[17]。刺葉櫟是是東喜馬拉雅和橫斷山脈常綠硬葉櫟林的主要組成分子[5]，在東部地區(qū)呈零星不典型狀態(tài)分布，但卻提示常綠硬葉櫟林在東部地區(qū)的存在；事實上，烏岡櫟(Quercusphillyreoides)和尖葉櫟(Quercusoxyphylla)等在東部地區(qū)形成常綠硬葉櫟林已有報道[18-19]。因此，保護長葉榧樹、刺葉櫟的科學(xué)價值不言而喻。其二，生物多樣性保護價值。從屬的物種分化與地理分布，榧樹屬好比冷杉屬，在中國東南部地區(qū)分布有百山祖冷杉(Abiesbeshanzuensis)、梵凈山冷杉(Abiesfanjingshanensis)、資源冷杉(Abiesziyuanensis)等多種瀕危的冷杉屬樹種。長葉榧樹的生物地理模式和遺傳多樣性仍需進一步探究。其三，遺傳資源保護利用價值。香榧是榧中的優(yōu)良變異類型經(jīng)人工嫁樹接培育而成的優(yōu)良品種，但遺傳基礎(chǔ)窄，在長期栽培過程中導(dǎo)致品種退化，品種改良和創(chuàng)新勢在必行[20]。長葉榧樹作為近緣種，是重要的種質(zhì)材料。研究表明長葉榧樹與榧樹之間存在漸滲雜交[17]。東部地區(qū)的刺葉櫟與西部地區(qū)存在遺傳分化，保存有特有的單倍型[6]，是重要的遺傳資源。其四，資源植物保護利用價值。對于榧樹[21]、巴山榧樹[22]、云南榧樹[23]等榧樹屬植物的植物化學(xué)報道很多，長葉榧樹也是一直潛在的植物資源。

4.3 長葉榧樹、刺葉櫟的受威脅狀況與保護對策

過去當?shù)丨h(huán)保部門缺乏對長葉榧樹重要價值的認識，當?shù)卮迕袢狈ΡＷo的意識，砍伐較為嚴重，導(dǎo)致長葉榧樹生境喪失，一度有物種滅絕的危險。而刺葉櫟自身生長緩慢，材質(zhì)堅硬，是良好的用材樹種，上世紀八、九十年代，當?shù)卮迕癯Ｗ鳛樾讲牟煞?，甚至于作為燒白炭的上等之材，因而使其遭到過度采伐和嚴重破壞。其二，由于長葉榧樹地理分布范圍狹窄，其主要生長在山勢陡峭峽谷、多基裸露的陡峭陰坡、溪流兩旁的常綠闊葉林或次生灌叢中，生境較為惡劣，導(dǎo)致資源數(shù)量較少。刺葉櫟在浙江省范圍內(nèi)，僅在仙居縣淡竹鄉(xiāng)有自然分布，分布面積187 hm2，個體數(shù)量僅存8100株左右。兩者的分布區(qū)狹窄、數(shù)量少，造成種群近親交配率提高，繁殖力下降，種群進一步衰弱[24]。過度砍伐、盲目毀林開荒、過度放牧等人類活動導(dǎo)致長葉榧樹與刺葉櫟野外生境遭到破壞，種群數(shù)量銳減，兩者受到嚴重的威脅。

在生物多樣性保護實踐中經(jīng)常面臨以下問題：生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因三層次的保護，哪一層次優(yōu)先？生物和生境何者優(yōu)先保護？被動就地保護與遷地保護或種群回歸能否有機結(jié)合？根據(jù)我們的實地調(diào)查，筆者認為：可以采用以下三個統(tǒng)一：第一，生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因三層次的統(tǒng)一。根據(jù)物種-遺傳多樣性關(guān)聯(lián)原理，群落內(nèi)的物種多樣性與群體內(nèi)的遺傳多樣性受到類似的環(huán)境因子的影響，如生境面積、隔離狀況、時空異質(zhì)性等，從而平行的影響遷移、遺傳漂變、選擇等過程[25]。因此，制定保護措施時，不能將不同層次的生物多樣性對立起來，而應(yīng)維護生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因多樣性保護的統(tǒng)一。第二，生物和生境保護的統(tǒng)一。生境影響生物-生物、生物-環(huán)境互作過程，如營養(yǎng)與取食互作、傳粉互作、植物-微生物互作等。生境的破壞，如破碎化、山體破壞、水系破壞和重度人為干擾，均會影響生態(tài)學(xué)過程。仙居縣之所以容納高度的生物多樣性，關(guān)鍵在于地形、土壤、氣候等因子的高度異質(zhì)性，形成多樣的生態(tài)位。例如山區(qū)氣溫空間分布高度異質(zhì)，不同坡度和坡向間年均氣溫差最高可達到10～12.5℃[26]。因此，主張生物和生境保護的統(tǒng)一。第三，就地保護與種群回歸的統(tǒng)一。就地保護固然重要，必要的遷地保護、利用現(xiàn)代技術(shù)擴繁個體、開展種群回歸試驗是更加積極的保護對策。崖柏和德保蘇鐵是兩個典型案例[27-28]。

此次調(diào)查長葉榧樹野生種群位于神仙居景區(qū)內(nèi)，離主棧道較遠，未受人為干擾影響，自然干擾強度較弱，主要受毛竹擴張及臺風(fēng)暴雨影響，生長狀況較為良好，長葉榧樹已經(jīng)在群落內(nèi)形成比較穩(wěn)定的群落，能夠在自然條件下進行穩(wěn)定的自我更新。因此，通過建立自然保護區(qū)、保護小區(qū)或保護點[29]，在保護區(qū)內(nèi)開辟巡護線路，加強巡護工作，設(shè)立長葉榧樹、刺葉櫟種群分布區(qū)專門巡護線路，定期開展巡護、觀測，并記錄歸檔，對種群數(shù)量較多的區(qū)域進行重點保護，尤其是靠近景區(qū)位置，努力恢復(fù)群落的自我修復(fù)能力。對生長狀況較弱的個體采取針對性的人工干預(yù)保護措施和開展人工栽培，建立其種質(zhì)資源庫，實施遷地保存，以防止物種遺傳多樣性和優(yōu)良遺傳基因的丟失[30]。

此外，加強宣傳教育工作，突出長葉榧樹與刺葉櫟在全球生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位，使當?shù)鼐用裾J識其重要性，自覺保護。加強長葉榧樹與刺葉櫟保護生物學(xué)的基礎(chǔ)研究工作，通過了解群落的動態(tài)演變、種群內(nèi)的遺傳多樣性和人工繁殖等技術(shù)，為長葉榧樹與刺葉櫟的保護提供更多的技術(shù)指導(dǎo)。