孫萍，李艷，潘玉龍，韋欽勝，袁超，張學(xué)雷，王宗靈

( 1. 中國(guó)海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；2. 自然資源部第一海洋研究所 海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266061；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家試點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266237；4. 國(guó)家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，山東 青島 266033)

1 引言

印度洋三面環(huán)陸，南面是開(kāi)闊大洋，海陸熱力差異非常大，印度洋地區(qū)是世界上最強(qiáng)的季風(fēng)區(qū)之一[1]。季風(fēng)擾動(dòng)了大洋上層海洋生態(tài)系統(tǒng)，季風(fēng)轉(zhuǎn)換被認(rèn)為是印度洋北部初級(jí)生產(chǎn)力轉(zhuǎn)換的首要驅(qū)動(dòng)力，強(qiáng)烈的季風(fēng)驅(qū)動(dòng)了沿岸的上升流和帶有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的遠(yuǎn)岸水，導(dǎo)致阿拉伯海浮游植物藻華發(fā)生[2]。印度洋因受強(qiáng)烈季風(fēng)影響，是全球熱量、鹽度、碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹匾M成部分[3]，對(duì)調(diào)節(jié)全球氣候變化有重要的潛在性影響。蘇門(mén)答臘?爪哇外海不僅是金槍魚(yú)的重要漁場(chǎng)，也是南大洋藍(lán)鰭金槍魚(yú)（Southern Bluefin）迄今已知的唯一產(chǎn)卵場(chǎng)[4]，因此印度洋日益成為當(dāng)前各國(guó)海洋學(xué)家研究的熱點(diǎn)區(qū)域。國(guó)際上對(duì)印度洋的研究，始于第一次國(guó)際印度洋科學(xué)考察計(jì)劃（International Indian Ocean Expedition，IIOE-1，1957?1965），涉及海洋生物、海洋化學(xué)、物理海洋等多個(gè)學(xué)科，成果豐富[5]。2015 年啟動(dòng)了第二次國(guó)際印度洋科學(xué)考察計(jì) 劃（ Second International Indian Ocean Expedition，IIOE-2，2015?2020），主要包含六大科學(xué)主題，空間上從近海環(huán)境延伸到深海[5]。

浮游植物是大洋上層浮游生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其光合作用形成的有機(jī)物是海洋各級(jí)消費(fèi)者最重要的物質(zhì)和能量來(lái)源。浮游植物群落組成對(duì)上層大洋生物地球化學(xué)和物質(zhì)輸出有重要意義[6]。IIOE-2 計(jì)劃認(rèn)為應(yīng)建立印度洋浮游植物分類(lèi)數(shù)據(jù)庫(kù)，定量初級(jí)生產(chǎn)速率和生物固氮效率，量化關(guān)鍵種和從不同生態(tài)區(qū)域跨越到印度洋的物種的生物地理學(xué)模型等科學(xué)問(wèn)題[7]。浮游植物研究為量化、評(píng)估海洋漁業(yè)資源和海洋哺乳類(lèi)等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的生存提供支撐。但關(guān)于熱帶東印度洋浮游植物群落結(jié)構(gòu)的文獻(xiàn)近些年較少，尤其是水采的微型浮游植物研究更是鮮見(jiàn)，大部分仍是IIOE-1 研究成果[8-12]。近幾十年來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)和全球氣候變化雙重作用，研究海域生態(tài)環(huán)境和生物資源已發(fā)生了很大變化，全球氣候變化會(huì)影響浮游植物的物候?qū)W、生長(zhǎng)、物種組成及細(xì)胞大小等[13]，因此十分迫切需要對(duì)該海域生態(tài)環(huán)境和浮游植物的時(shí)空分布、變化規(guī)律、形成及制約因素等有新的認(rèn)識(shí)。最新研究?jī)H有Monika 開(kāi)展了溫度對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響[14]；王磊等[15]研究了春季季風(fēng)間期巽他陸架和馬六甲海峽表層海水浮游植物群落結(jié)構(gòu)；薛冰等[16]開(kāi)展了東印度洋赤道及其鄰近海域硅藻群落研究，并對(duì)多年數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較分析。近些年，對(duì)大洋浮游植物種類(lèi)組成、生物量等多樣性特征研究較少，可能受制于枯燥、耗時(shí)但專(zhuān)業(yè)要求又極高的種類(lèi)鑒定工作。但是，浮游植物種類(lèi)鑒定是研究大洋、近海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能最基礎(chǔ)的環(huán)節(jié)，是研究生源要素生物地球化學(xué)循環(huán)的主要載體，盡管其生物量可以用葉綠素a來(lái)表征，也可用高效液相色譜法（HPLC）來(lái)測(cè)定大類(lèi)色素組成，然而，上述方法不能給出浮游植物個(gè)體大小、種類(lèi)組成特征，也就無(wú)法更好分析全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。

基于此，本論文以2013 年3?5 月季風(fēng)間期在熱帶東印度洋獲得的浮游植物水樣數(shù)據(jù)及其同步環(huán)境數(shù)據(jù)，研究分析浮游植物種類(lèi)組成、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、細(xì)胞豐度等集群空間特征，掌握熱帶東印度洋水平和垂向上浮游植物群落分布格局和規(guī)律。該研究為從種群、物種層次研究大洋生物多樣性，為實(shí)現(xiàn)保護(hù)和可持續(xù)利用生物資源提供數(shù)據(jù)支撐。

2 研究材料與方法

2.1 調(diào)查站位

本研究依托全球變化與海氣相互作用專(zhuān)項(xiàng)東印度洋水體調(diào)查航次，現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)于2013 年3?5 月進(jìn)行，調(diào)查船為“向陽(yáng)紅09”號(hào)科學(xué)考察船。研究海區(qū)共布設(shè)4 條斷面，3 條橫斷面自北向南分別為I04、I05 和I06，其中I04 斷面沿赤道自83°E 到94°E，I05 斷面沿5°S 自88°E 到97.5°E，I06 斷面沿10°S 自85°E 到102°E（澳大利亞科科斯基林群島周邊未設(shè)調(diào)查站位）；縱斷面為I07 斷面，沿88°E 自10°S 到4°N。調(diào)查站位共計(jì)35 個(gè)，大致均勻布設(shè)于整個(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)（圖1）。

2.2 取樣和分析方法

參照《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分：海洋生物調(diào)查》和《全球氣候變化與海氣相互作用專(zhuān)項(xiàng)技術(shù)規(guī)程》要求，用捆綁在CTD 上的Niskin 采水器采集0 m、30 m、75 m、100 m、150 m 和300 m 各層水樣進(jìn)行浮游植物種類(lèi)和細(xì)胞豐度的分析鑒定。每份浮游植物樣品采水體積為1.5 L，使用魯哥氏碘液固定，終濃度為2%。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將樣品靜置沉降24 h 以上，用虹吸法濃縮至一定體積（約100 mL）保存于樣品瓶中。由于印度洋微型浮游植物豐度非常低，顯微鏡觀察前將樣品再次濃縮并標(biāo)定至10 mL，取0.5 mL 于計(jì)數(shù)框內(nèi)，在Nikon TE2000-U 倒置顯微鏡下進(jìn)行種類(lèi)鑒定和計(jì)數(shù)。對(duì)一些個(gè)體小或固定后形態(tài)發(fā)生較大變化的細(xì)胞個(gè)體（細(xì)胞粒徑≤20 μm），因未能鑒別到種或?qū)?，以門(mén)類(lèi)劃分，歸入微型硅藻（Nano-diatom）和微型甲藻（Nano-dinoflagellates），無(wú)法鑒定到門(mén)類(lèi)的統(tǒng)一計(jì)為微型浮游植物（Nano-phytoplankton）。

用Surfer 12 軟件繪制浮游植物細(xì)胞豐度水平分布圖，硅藻和甲藻種類(lèi)數(shù)及細(xì)胞豐度占比平面分布圖；用海洋數(shù)據(jù)視圖軟件ODV4.7.10（Ocean data view,http://odv.awi.de, 2018）繪制細(xì)胞豐度剖面圖，用Sigmaplot 繪制硅藻、甲藻種類(lèi)和細(xì)胞豐度占比及主要營(yíng)養(yǎng)鹽的垂直結(jié)構(gòu)圖。

圖 1 2013 年春季熱帶東印度洋微型浮游植物觀測(cè)站位Fig. 1 Locations of investigated stations of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3 結(jié)果

3.1 浮游植物種類(lèi)組成

東印度洋春季水采浮游植物主要由硅藻、甲藻、金藻、藍(lán)藻、裸藻和隱藻六大門(mén)類(lèi)組成，共306 種（含變種、變型及3 類(lèi)未能鑒定到種、屬的微型甲藻、微型硅藻和微型浮游植物），其中硅藻43 屬120 種，甲藻39 屬175 種，金藻2 屬4 種，藍(lán)藻1 屬2 種，裸藻1 屬1 種，隱藻1 屬1 種。硅藻和甲藻是研究海域內(nèi)浮游植物的主要類(lèi)群，占總種類(lèi)數(shù)的比例分別為39.22%和57.19%。其中，硅藻門(mén)的角毛藻屬17 種，根管藻屬11 種，圓篩藻屬10 種，星臍藻屬、海線(xiàn)藻屬和輻桿藻屬各6 種，其他各屬包含種類(lèi)較少（1～3種）。甲藻門(mén)中大洋常見(jiàn)種新角藻屬33 種，尖甲藻屬16 種，鰭藻屬15 種，原多甲藻屬10 種，其次是鳥(niǎo)尾藻屬和梨甲藻屬各6 種，其他各屬為1～5 種（種類(lèi)名錄詳見(jiàn)文獻(xiàn)[17]）。

3.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)類(lèi)群

水采浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要以粒徑較小的隱藻綱（Cryptophyceae）、微型甲藻、微型浮游植物、菱形藻（Nitzschiaspp.）、環(huán)溝藻（Gyrodiniumspp.）和小等刺硅鞭藻（Dictyocha fibula）為主，與同航次網(wǎng)采所獲的小型浮游植物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)差異顯著[17-18]，后者主要是一些細(xì)胞個(gè)體較大或呈鏈狀群體的硅藻（美麗漂流藻、佛朗梯形藻、角毛藻、距端假管藻等）和少數(shù)甲藻（夜光梨甲藻、波狀角藻）。各優(yōu)勢(shì)類(lèi)群在不同水層的平均細(xì)胞豐度、出現(xiàn)頻率和占總細(xì)胞豐度比例見(jiàn)表1。由此可知，細(xì)胞大小在3～6 μm 的隱藻為第一優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，優(yōu)勢(shì)度為0.125，在30 m 水層，其平均細(xì)胞豐度達(dá)到57.31×102cells/L。而在100 m 水層，盡管細(xì)胞豐度不高（23.37×102cells/L），但 出 現(xiàn) 頻 率 高（77.14%），因此占總細(xì)胞豐度比例達(dá)到了41.10%。明顯看出，越深的水層（150 m，300 m），由于多種環(huán)境要素的限制作用，浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群以個(gè)體很小的門(mén)類(lèi)為主。微型甲藻優(yōu)勢(shì)度為0.057，僅次于隱藻，其在整個(gè)調(diào)查區(qū)出現(xiàn)頻率較高（25.71%～82.86%），平均細(xì)胞豐度在各水層差異較大（1.97×102～33.77×102cells/L），0 m 和300 m 較高，分別為33.77×102cells/L 和31.43×102cells/L，而在浮游植物生物量較高的75 m 水層，該類(lèi)群細(xì)胞豐度卻較低（4.39×102cells/L）。其他微型浮游植物優(yōu)勢(shì)度為0.056，不同水層出現(xiàn)頻率差異亦較大（30 m為25.71%，75 m 為80.00%），平均細(xì)胞豐度明顯低于隱藻和微型甲藻，僅為0.04×102～3.68×102cells/L。菱形藻在調(diào)查區(qū)優(yōu)勢(shì)度為0.048，是赤道印度洋浮游植物群落的廣布種和常見(jiàn)種，在總細(xì)胞豐度較高的30 m和75 m 水層，其平均豐度分別為31.09×102cells/L、18.05×102cells/L，出現(xiàn)頻率達(dá)到了82.86%、62.86%，由此可知，在細(xì)胞總豐度較高的大洋水域，硅藻仍然是生物量的主要貢獻(xiàn)者。環(huán)溝藻是甲藻中的一大屬，是微型浮游植物組成之一，其在不同水層出現(xiàn)頻率差異大（0～77.14%）。小等刺硅鞭藻屬金藻門(mén)，在近海也廣泛分布，有時(shí)會(huì)形成赤潮，其在熱帶東印度洋也是常見(jiàn)種，盡管豐度和占比都較低，但各水層出現(xiàn)頻率均在70%以上（71.42%～94.29%），顯著提升了該種類(lèi)的優(yōu)勢(shì)度。以上分析可知，隱藻和甲藻是調(diào)查期的主要優(yōu)勢(shì)門(mén)類(lèi)，硅藻和金藻次之，采水浮游植物優(yōu)勢(shì)門(mén)類(lèi)對(duì)比網(wǎng)采方式更加多樣化。

表 1 2013 年春季東印度洋微型浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群或優(yōu)勢(shì)種Table 1 Dominant group or species of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3.3 浮游植物細(xì)胞豐度與分布

3.3.1 細(xì)胞豐度的平面分布

浮游植物細(xì)胞豐度各水層分布趨勢(shì)相似（圖2），高值區(qū)基本都集中在88°E 斷面赤道以南次表層水體（30 m、75 m），局部區(qū)域細(xì)胞豐度值可達(dá)104cells/L 以上，最高值出現(xiàn)在I0715 站（7°S，88°E）30 m 水層，細(xì)胞豐度高達(dá)253.5×102cells/L，主要貢獻(xiàn)類(lèi)群為隱藻、環(huán)溝藻、菱形藻及其他微型甲藻；而與其毗鄰的東部、東南部水域出現(xiàn)了大面積的低值區(qū)并向赤道延伸，數(shù)值多在102cells/L 以下，最低位于I0515 站（5°S，94.5°E），細(xì)胞豐度僅為0.29×102cells/L，最高值是最低值的近1 000 倍。在88°E 斷面赤道以北水域次表層（75 m）局部鑲嵌有小高值區(qū)，主要貢獻(xiàn)種類(lèi)是微型浮游生物和小等刺硅鞭藻。

圖 2 2013 年春季熱帶東印度洋微型浮游植物細(xì)胞豐度水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of biomass of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

3.3.2 浮游植物垂直分布特征

熱帶東印度洋春季浮游植物細(xì)胞豐度整體很低，不同緯度和區(qū)域差別較大，尤其是10°S 和88°E 兩個(gè)斷面，各斷面鑒定出的物種數(shù)和細(xì)胞豐度詳見(jiàn)表2。10°S 斷 面 細(xì) 胞 豐 度 變 化 范 圍 為0.34×102～88.69×102cells/L，最高值是最低值的200 多倍，88°E 斷面變化范圍為0.43×102～253.5×102cells/L，最高值是最低值的近500 倍。赤道斷面（（2.37±1.27）×102cells/L）和5°S 斷面（（1.95±1.47）×102cells/L）細(xì)胞豐度整體很低，站位間差異不顯著。

各斷面垂向上表現(xiàn)的空間分布格局基本相似，上混合層和躍層內(nèi)浮游植物斑塊特征明顯。赤道斷面，從西往東水采浮游植物細(xì)胞豐度高值逐步收窄，5°S 斷面，躍層內(nèi)水采浮游植物細(xì)胞豐度較高，且位置由西往東逐步抬升，并在94°～95°E 范圍內(nèi)出現(xiàn)一個(gè) 小 高 值，豐 度 達(dá) 到4×102cells/L。10°S 斷 面，在92°E 附近海域，出現(xiàn)水采浮游植物的局部高值區(qū)，細(xì)胞豐度最高值達(dá)到30×102cells/L，整體豐度值明顯比赤道和5°S 斷面高。88°E 斷面，在6°S～10°S 海域30～50 m 深度中，水采浮游植物細(xì)胞豐度達(dá)到2×104cells/L以上，往北豐度逐步降低且深度下壓，整個(gè)赤道以北豐度相對(duì)低且分布較均勻（圖3）。

表 2 2013 年春季熱帶東印度洋不同斷面浮游植物物種數(shù)和細(xì)胞豐度Table 2 Species and cell abundance of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

圖 3 2013 年春季熱帶東印度洋各斷面微型浮游植物細(xì)胞豐度Fig. 3 Distribution of cell abundance of water phytoplankton in the tropical eastern Indian Ocean in spring in 2013

4 討論

4.1 浮游植物種類(lèi)組成空間差異性

本研究顯示，隱藻是第一優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，優(yōu)勢(shì)度為0.125，該藻細(xì)胞個(gè)體很?。?～6 μm），屬?gòu)V鹽廣布種，在營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏的近海海域，如黃海冷水團(tuán)海域內(nèi)也大量存在[19]，而營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的沿岸海域，隱藻鮮少能成為優(yōu)勢(shì)種，可能與其具有較小的體表面積和體積比有關(guān)。該種在每水層的細(xì)胞豐度相差不大，但占細(xì)胞總豐度的比例隨著水層加深逐步增多（表1），在300 m水層達(dá)到了71.48%。該種在寡營(yíng)養(yǎng)海域的廣泛分布，說(shuō)明了其環(huán)境適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)策略，值得深入研究。

除隱藻外，硅藻和甲藻廣泛分布在各取樣深度，但兩門(mén)類(lèi)的分布規(guī)律值得探討。研究發(fā)現(xiàn)隨著水深增加硅藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比例增多（表3，圖4），在0 m、30 m 大部分站位介于0.2～0.3 甚至更低，而較深水層（75 m、100 m、150 m、300 m）大部分站位在0.5～0.6。甲藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比例與硅藻相反，即硅藻相對(duì)比例低的水層，甲藻相對(duì)比例明顯較高，0 m 和30 m甲藻占比在0.7～0.8，其他水層在0.4～0.5，也就是說(shuō)，甲藻在30 m 以淺海域，種類(lèi)數(shù)占顯著優(yōu)勢(shì)（圖5，表4）。在75 m 層水體，無(wú)論硅藻還是甲藻種類(lèi)數(shù)均最多。

在所有水層均出現(xiàn)的硅藻種類(lèi)有海鏈藻、菱形藻、舟形藻、脆桿藻、角毛藻、伏氏海毛藻、斜紋藻、距端假管藻、美麗漂流藻等種類(lèi)，甲藻有原甲藻、海洋原夜光藻、嘴狀原夜光藻、單刺足甲藻、掌狀足甲藻、尖甲藻、帆鰭藻、裸甲藻和膝溝藻等種類(lèi)。除距端假管藻和美麗漂流藻細(xì)胞個(gè)體較大外，其他種類(lèi)細(xì)胞個(gè)體較小，并且海鏈藻、脆桿藻、角毛藻均是長(zhǎng)鏈狀群體，這些種類(lèi)的細(xì)胞集群能實(shí)現(xiàn)快速增殖。在100 m 及以下出現(xiàn)的硅藻種類(lèi)有細(xì)弱輻環(huán)藻、輻裥藻、格氏圓篩藻、中心圓篩藻、弓束圓篩藻、蛇目圓篩藻、粗星臍藻、羅氏星臍藻、蜂窩三角藻、海毛藻、凌氏雙肋藻；甲藻種類(lèi)有短裸甲藻、纖細(xì)尖甲藻、華冠球藻、膨大雙管藻。有意思的現(xiàn)象是輻環(huán)藻、輻裥藻、圓篩藻、星臍藻均為圓盤(pán)狀，隸屬于中心硅藻綱，細(xì)胞直徑可達(dá)幾十微米到三百多微米，這些種屬的細(xì)胞浮力大，不排除是從上層沉降到深層的。同樣現(xiàn)象在東北太平洋亦有發(fā)現(xiàn)：100 m 以淺水體中通常是一些可快速增殖的熱帶性小型鏈狀藻類(lèi)群體，如密聚角毛藻、短刺角毛藻和地中海指管藻等，而在較深水層通常是個(gè)體較大的藻類(lèi)，如太陽(yáng)漂流藻、伯古根管藻、大星紋藻和橢圓星臍藻等，尤其是在200～500 m的深處[20]。學(xué)者Cullen 在揭示次表層葉綠素最大值（Subsurface Chlorophyll Maximum, SCM）形成機(jī)制時(shí)認(rèn)為：在合適光照和營(yíng)養(yǎng)鹽條件下，浮游植物具有控制自身游泳和浮力的生理活動(dòng)能力也是重要的決定因素之一[21]。

表 3 不同水層出現(xiàn)的浮游植物種類(lèi)數(shù)及硅、甲藻相對(duì)比例Table 3 Species and relative proportion of diatoms and dinoflagellates in different water layers

圖 4 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層硅藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比例Fig. 4 Relative proportion of species numbers of diatom in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

圖 5 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層甲藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比例Fig. 5 Relative proportion of species numbers of dinoflagellate in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

早在IIOE-1 科學(xué)計(jì)劃中對(duì)大洋上層海洋浮游植物分布特征的研究結(jié)果表明，甲藻種類(lèi)數(shù)遠(yuǎn)高于硅藻（羽紋硅藻和中心硅藻之和），即大洋浮游植物群落結(jié)構(gòu)中，甲藻是最重要的集群（表4）[11]；本文研究與IIOE-1 研究結(jié)果基本相同。楊清良等[20]通過(guò)分層拖網(wǎng)的方式，對(duì)東北太平洋浮游植物研究發(fā)現(xiàn)，表層至50 m 層各類(lèi)浮游植物的種數(shù)和豐度都最高，往下逐層遞減；其中，藍(lán)藻和具有運(yùn)動(dòng)功能的甲藻類(lèi)主要分布于100 m 以淺，往下急劇減少。相對(duì)而言硅藻類(lèi)分布范圍較大，即使在透光層以下200～500 m 的低溫層，仍有相當(dāng)數(shù)量，總趨勢(shì)本研究與其類(lèi)似。

4.2 浮游植物細(xì)胞豐度空間差異性

各水層總細(xì)胞豐度空間分布規(guī)律顯示，30 m 和75 m 細(xì)胞豐度明顯高于其他水層，尤其在調(diào)查區(qū)的西南部海域，高值區(qū)高達(dá)253.5×102cells/L，甲藻和硅藻仍然是細(xì)胞豐度的主要貢獻(xiàn)者。由圖6 可知，在6 個(gè)水層均表現(xiàn)出甲藻是大洋中微型浮游植物細(xì)胞豐度的重要貢獻(xiàn)者，研究海區(qū)北部與東北部表現(xiàn)的更為明顯，貢獻(xiàn)率在0.8～0.9 及以上。上混合層（0 m、30 m）和混合層下部（300 m）也是甲藻貢獻(xiàn)率較大（0.9），而混合層（75 m、100 m、150 m）各站位間變化較大（0.3～0.9）。硅藻在75 m、100 m、150 m 和300 m對(duì)生物量的貢獻(xiàn)率等值線(xiàn)較為密集（圖7），也就是說(shuō)，硅藻分布的空間異質(zhì)性顯著，不同站位間變化明顯。結(jié)合各水層種類(lèi)數(shù)所占比例來(lái)看，0 m、30 m 硅藻種類(lèi)數(shù)占比低（0.2～0.3），其細(xì)胞豐度占比也較低（0.1～0.2），75 m、100 m 和150 m 盡管種類(lèi)數(shù)占比明顯上升（0.5～0.6），但細(xì)胞豐度占比仍然不高（0.1～0.5）。

表 4 1960 年?yáng)|印度洋爪洼島臨近海域不同水層出現(xiàn)的浮游植物種類(lèi)[11]Table 4 Species of phytoplankton in different water layers of the sea area near Java Island in the tropical eastern Indian Ocean in 1960[11]

4.3 浮游植物類(lèi)群結(jié)構(gòu)及其主要影響因素

熱帶東印度洋浮游植物細(xì)胞豐度斑塊狀分布特征顯著，與該時(shí)期物理環(huán)境特征密切相關(guān)。東印度洋春季季風(fēng)間期最典型的兩個(gè)水文現(xiàn)象—Wyrtki 急流和赤道潛流直接或間接影響，調(diào)控著浮游植物的分布格局。赤道斷面高浮游植物細(xì)胞豐度水舌從西向東變窄變?nèi)?，Wyrtki 急流把阿拉伯海高溫、高溶解氧和浮游植物相對(duì)高值的水自西向東輸運(yùn)，不但給貧瘠的赤道海域輸運(yùn)營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)，也帶去了浮游植物細(xì)胞豐度的相對(duì)高值水團(tuán)。Duan 等[22]運(yùn)用現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（2013 年春季流系數(shù)據(jù)和生物數(shù)據(jù)是同步觀測(cè)的），揭示了熱帶東印度洋2013 年春季和秋季兩種Wyrtki急流的顯著異常行為，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)Wyrtki 急流均發(fā)生在130 m 以上深度，持續(xù)時(shí)間超過(guò)1 個(gè)月，2013 年春季5 月份的表現(xiàn)異乎尋常地強(qiáng)于2012 年秋季。浮游植物樣品的收集與重要的水文學(xué)的數(shù)據(jù)相結(jié)合，不僅可以研究浮游植物的地理分布特征，還可以綜合分析浮游植物群落與水團(tuán)的關(guān)系。88°E 斷面，浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布與水平分布均能很好印證這一點(diǎn)。赤道潛流一般分布在80～200 m 水深處，基本處于溫躍層內(nèi)，其核心鹽度高于35.25，輸運(yùn)高鹽水的能力比Wyrtki 急流強(qiáng)得多。大洋水體比較穩(wěn)定，浮游植物在營(yíng)養(yǎng)鹽、鹽度和溶解氣體等方面的需求依賴(lài)海洋環(huán)境，潮流及其運(yùn)動(dòng)決定了浮游植物的傳播和輸運(yùn)。IIOE-1 有學(xué)者對(duì)西印度洋浮游植物群落特征及其與水團(tuán)關(guān)系進(jìn)行了研究，鑒定出浮游植物239 種，分成了4 個(gè)生物水文地理學(xué)上的區(qū)系：（1）赤道次表層水；（2）赤道潛流邊界；（3）南赤道流；（4）表層流，發(fā)現(xiàn)赤道次表層水是生物最大的一個(gè)棲息環(huán)境，發(fā)現(xiàn)了50 種，在所有樣品中占據(jù)主導(dǎo)地位，被認(rèn)為是印度洋典型的浮游植物區(qū)系[12]。本研究也表明，表層流、赤道次表層水等水團(tuán)顯著影響著浮游植物的分布，并且在赤道次表層水內(nèi)，浮游植物豐度是最高的。

圖 6 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層甲藻細(xì)胞占總豐度比例Fig. 6 Proportion of abundance of dinoflagellate vs. total abundance in different layers in the tropical eastern Indian Ocean in spring 2013

從上述分析得出，熱帶東印度洋浮游植物主要類(lèi)群為硅藻和甲藻，為較清晰描述這兩個(gè)重要類(lèi)群垂直空間的分布規(guī)律以及細(xì)胞豐度和營(yíng)養(yǎng)鹽的關(guān)系，我們選 取 了 兩 個(gè) 較 典 型 的 站 位I0416（0°N，90.5°E）和I0715（7°S，88°E），試圖去說(shuō)明影響浮游植物群落結(jié)果的主要影響因素。I0416 站位細(xì)胞豐度總體偏低（1.01×102～1.67×102cells/L）。該站位的物理環(huán)境特征是由于赤道斷面太陽(yáng)輻射強(qiáng)，海表溫度高，上混合層較厚可達(dá)70 m，營(yíng)養(yǎng)鹽貧乏（圖8），無(wú)明顯流系。I0715 站位細(xì)胞豐度總體較高，各水層變化范圍為5.64×102～253.50×102cells/L。該站位物理特征是溫躍層在此處明顯抬升，上混合層厚度在50 m 以淺，受東向赤道潛流影響，將阿拉伯海的高鹽、高溶解氧海水向東輸運(yùn)，表層和次表層營(yíng)養(yǎng)鹽有持續(xù)補(bǔ)充（圖9）。

盡管兩站位物理環(huán)境明顯不同，細(xì)胞豐度差異顯著，但硅藻和甲藻的種類(lèi)和豐度占比有一個(gè)共同規(guī)律，即0 m 時(shí)，甲藻無(wú)論是種類(lèi)數(shù)還是細(xì)胞豐度，都占明顯優(yōu)勢(shì)，隨著水層加深細(xì)胞豐度增大，硅藻占比增多；I0715 站位表現(xiàn)更為明顯，即營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)豐富時(shí)，硅藻快速增長(zhǎng)，這與近岸浮游植物群落特征表現(xiàn)一致。75 m 及以深水層，硅藻種類(lèi)和豐度貢獻(xiàn)都有所增加（300 m 除外）。值得指出的是，I0416 站，0 m 和100 m 細(xì)胞豐度相差無(wú)幾，但硅、甲藻種類(lèi)卻明顯不同，0 m 層硅藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比為0.32，占總豐度比為0.08，甲藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比為0.68，占總豐度比為0.92；100 m 層硅藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比為0.73，占總豐度比為0.22，甲藻種類(lèi)數(shù)相對(duì)比為0.26，占總豐度比為0.77。推測(cè)兩水層營(yíng)養(yǎng)鹽和光照的差異可能是主要原因。浮游植物兩大重要類(lèi)群硅、甲藻，其結(jié)構(gòu)不但受營(yíng)養(yǎng)鹽的控制，同時(shí)光照也是很重要的一個(gè)調(diào)控因子，且環(huán)境要素對(duì)浮游植物的調(diào)控在不同水層所起的作用是不同的。光照、營(yíng)養(yǎng)鹽及其細(xì)胞豐度都會(huì)對(duì)浮游植物結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生影響，多要素協(xié)同綜合作用。藻類(lèi)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)，對(duì)光強(qiáng)的需求分為兩種：適陰型藻類(lèi)和適陽(yáng)型藻類(lèi)[23]。大洋浮游植物群落調(diào)控機(jī)制研究，具有極大吸引力，指引著我們?nèi)ヌ剿鳌?/p>

圖 7 2013 年春季熱帶東印度洋不同水層硅藻細(xì)胞占總豐度比例Fig. 7 Proportion of abundance of diatom vs. total abundance in different layers in eastern tropical Indian Ocean in spring in 2013

5 結(jié)論

熱帶東印度洋春季浮游植物主要由硅藻、甲藻、金藻、藍(lán)藻、裸藻和隱藻6 大門(mén)類(lèi)組成，硅、甲藻是印度洋浮游植物的主要門(mén)類(lèi)，其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要是粒徑較小的隱藻、微型甲藻、微型浮游植物、菱形藻、環(huán)溝藻和小等刺硅鞭藻。微型浮游植物細(xì)胞豐度各水層平面分布趨勢(shì)相似，但各站位差異顯著，高值區(qū)集中在88°E 斷面赤道以南次表層水域，而與其毗鄰的調(diào)查區(qū)的東部、東南部水域出現(xiàn)了大面積的低值區(qū)并向赤道延伸，最高值是最低值的近1 000 倍。垂直剖面上看，浮游植物群落存在差異且呈現(xiàn)一定規(guī)律，上混合層甲藻種類(lèi)在物種組成上占顯著優(yōu)勢(shì)，隨著水層加深硅藻種類(lèi)的優(yōu)勢(shì)逐步升高，躍層內(nèi)硅、甲藻種類(lèi)數(shù)均最多。上混合層下部和躍層內(nèi)細(xì)胞豐度明顯高于其他水層。在寡營(yíng)養(yǎng)海域，甲藻是微型浮游植物種類(lèi)數(shù)和細(xì)胞豐度的重要貢獻(xiàn)者。不同深度的微型浮游植物群落結(jié)構(gòu)，環(huán)境要素對(duì)其的影響和控制作用并不是單一的，而是多要素協(xié)同作用。

圖 8 I0416 站位硅、甲藻種類(lèi)和細(xì)胞豐度占比及主要營(yíng)養(yǎng)鹽的垂直結(jié)構(gòu)Fig. 8 The vertical structure of nutrient, species ratio and cell abundance ratio of diatom and dinoflagellate in Station I0416

圖 9 I0715 站位硅、甲藻種類(lèi)和細(xì)胞豐度占比及主要營(yíng)養(yǎng)鹽的垂直結(jié)構(gòu)Fig. 9 The vertical structure of nutrient, species ratio and cell abundance ratio of diatom and dinoflagellate in Station I0715

致謝：感謝劉一霆、張清波、徐宗軍、王曉、王洪平、徐金濤、劉湘慶以及“向陽(yáng)紅09”船全體船員在樣品采集中的支持，特別感謝李瑞香研究員在論文寫(xiě)作上給予的指導(dǎo)。