張 燁，韋鑠星，蔣 燚，黃榮林，劉 菲

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002)

江南油杉(Keteleeria cyclolepisFlous)屬松科( Pinaceae)油杉屬(Keteleeria) 植物，是南方珍貴鄉(xiāng)土用材樹種和優(yōu)良園林綠化用觀賞樹種，具有較高的利用價(jià)值與推廣價(jià)值[1]。長(zhǎng)期以來(lái)，由于過(guò)度的砍伐利用及各方面自然環(huán)境因素等綜合影響，天然分布的江南油杉逐漸減少，加上江南油杉天然更新困難[2]，已處于瀕危的狀態(tài)[3,4]，因此，對(duì)江南油杉開展物種保護(hù)、幼苗培育、栽培技術(shù)等研究迫在眉睫[5-7]。目前，廣西對(duì)江南油杉做了系列研究[8-14]，并在優(yōu)良種源家系的篩選、苗木繁育和栽培技術(shù)上獲得突破[15,16]，但在根系生物量研究方面未見(jiàn)報(bào)道。植物根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對(duì)于植物不僅起著固定和支持的作用，而且為植物攝取、輸導(dǎo)、合成、貯存碳水化合物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及一系列有機(jī)化合物，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中發(fā)揮著非常重要的作用[17]。植物根系的空間分布具有一定的分布特征。林木根系的空間分布主要是由其本身的遺傳特性決定的，但由于土壤空間異質(zhì)性的存在，林木生長(zhǎng)過(guò)程中易受其生長(zhǎng)環(huán)境的影響[18]。植物根系的主要生長(zhǎng)環(huán)境為土壤，具有不可見(jiàn)性，因此對(duì)植物根系的研究存在很多的不可預(yù)知性。本研究采用分層分區(qū)位全挖法系統(tǒng)研究了江南油杉根系空間分布特征。結(jié)合地下部分生物量調(diào)查，通過(guò)江南油杉根系生物量的構(gòu)成特征分析，弄清江南油杉根系的垂直分布和水平分布特征，可為江南油杉的栽培技術(shù)、遺傳保護(hù)提供理論依據(jù)，推動(dòng)該優(yōu)良用材樹種的推廣應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 自然地理概況

本研究試驗(yàn)點(diǎn)位于廣西賀州市步頭鎮(zhèn)，東經(jīng)111°41′54″，北緯24°8′19″，海拔高度350 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫潤(rùn)多雨，夏長(zhǎng)冬短，年均降雨量為1652～1995 mm，年均氣溫23.4 ℃，年均蒸發(fā)量1230～1350 mm，年均相對(duì)濕度74.6%～79.8%，全年無(wú)霜期334 d，適合江南油杉生長(zhǎng)。供試江南油杉為1989年春季種植的江南油杉人工純林，密度2 m×3 m，未經(jīng)過(guò)人工撫育間伐，林下植被較少，主要為箬葉竹、金毛狗、華山姜等，枯枝落葉層較厚。試驗(yàn)樣地設(shè)置在林分西南坡，坡度在15°～18°之間，坡長(zhǎng)160 m，人為干擾較少。

1.2 生物量調(diào)查與采樣

將江南油杉生物量進(jìn)行測(cè)定，上、中、下各坡位測(cè)定5株標(biāo)準(zhǔn)木(5個(gè)重復(fù))。將根系分為主根(根樁)、粗根(φ>5 cm)、大根(2 cm≤φ≤5 cm)和小根(φ<2 cm)4個(gè)部位開展江南油杉根系的生物量測(cè)定。采用分層分區(qū)位全挖法(圖1)，各區(qū)各層挖掘后按粗根、大根和小根分別稱量總鮮重，做好記錄，用布袋采集根系各部分樣品500 g，總鮮重不足500 g的區(qū)域全部采集，做好標(biāo)記。主根挖掘出來(lái)后，稱總鮮重，用布袋均勻采集樣品500 g，帶回實(shí)驗(yàn)室。

圖1 根系分層分區(qū)位挖掘分布圖

由于實(shí)驗(yàn)條件限制和研究目的所需，將傳統(tǒng)根系五級(jí)分類中的中根(0.5 cm≤φ<2 cm)、小根(0.2 cm≤φ<0.5 cm)、細(xì)根(φ<0.2 cm)統(tǒng)一劃入本研究小根(φ<2 cm)的分類中開展根系研究。

分層分區(qū)全挖法要求將垂直方向分為上層(d<20 cm)、中層(20 cm≤d≤40 cm)、下層(d>40 cm)3層；在水平方向上，以樹蔸中心為圓心，標(biāo)準(zhǔn)木最大冠幅為直徑劃圓，分為近區(qū)(D<1/2直徑圓以內(nèi))、中區(qū)(1/2直徑圓≤D≤直徑圓)、遠(yuǎn)區(qū)(D>直徑圓)3個(gè)區(qū)。

根系挖掘時(shí)，根據(jù)由上到下、由里向外的原則，按照近區(qū)上層→中區(qū)上層→遠(yuǎn)區(qū)上層→近區(qū)中層→中區(qū)中層→遠(yuǎn)區(qū)中層→近區(qū)下層→中區(qū)下層→遠(yuǎn)區(qū)下層的順序逐層逐區(qū)向下向外挖掘，認(rèn)真分辨根系，確保挖掘收集的根系來(lái)自于標(biāo)準(zhǔn)木。

1.3 樣品處理

采用恒重烘干法處理樣品。將樣品放入烘箱中，恒溫100 ℃，4 h后，再80 ℃烘至樣品重量恒定，稱重并計(jì)算樣品含水率。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 江南油杉根系生物量垂直分布特征

根系的垂直分布特征與植物的生物學(xué)特性關(guān)系密切，同時(shí)受坡度、土壤濕度、土層厚度、土壤養(yǎng)分、環(huán)境溫度、枯落物的種類和數(shù)量、林下植被情況等因素影響[19]。從圖2可以看出，在0～20 cm土層，不同坡位間江南油杉小根生物量差異顯著，其大小排列順序?yàn)樯掀?中坡>下坡，上坡位小根生物量最大，為7.22 kg/株；下坡位最少，為5.05 kg/株；在20～40 cm土層，不同坡位間江南油杉小根生物量差異不顯著，大小排列順序?yàn)橹衅?下坡>上坡，分布生物量數(shù)值相差不大，在1.09～1.25 kg/株之間。在40 cm以下土層，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列順序?yàn)橄缕?中坡>上坡，上坡生物量與下坡、中坡之間存在顯著差異。

從圖2還可以看出，江南油杉小根生物量均主要集中分布在0～20 cm土層，上、中、下坡分別占小根總生物量的80.6%、74.5%和71.7%；在40 cm以下土層小根的生物量占比最小，分別占小根總生物量的7.2%、10.2%和11.9%。

圖2 江南油杉小根生物量垂直分布圖

從圖3可以看出，在0～20 cm土層不同坡位江南油杉大根生物量大小排列順序?yàn)樯掀?中坡>下坡，其值分別為8.05、6.76、6.91 kg/株，上坡位大根生物量與中、下坡位之間存在顯著差異；在20～40 cm土層，不同坡位江南油杉大根生物量大小排列順序?yàn)橄缕?上坡>中坡，其值分別為5.14、4.34、4.24 kg/株，下坡位大根生物量與上、中坡位之間存在顯著差異；在40 cm以下土層，不同坡位江南油杉大根生物量大小排列順序與20～40 cm土層一致，上、中、下坡位分別為0.33、0.35、0.89 kg/株，下坡位大根生物量與上、中坡位之間存在顯著差異。

由圖3可知，江南油杉大根生物量垂直分布均表現(xiàn)為0～20 cm>20～40 cm>40 cm以下，且大根生物量主要集中分布在0～20 cm和20～40 cm土層，上、中、下坡位上中兩層大根生物量之和占比分別為97.4%、96.9%和93.1%；在40 cm以下土層大根的生物量占比最小，分別占大根總生物量的2.6%、3.1%、6.9%。

圖3 江南油杉大根生物量垂直分布圖

從圖4可以看出，在0～20 cm土層，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列順序?yàn)橄缕?中坡>上坡，其值分別為23.22、22.20、22.11 kg/株，不同坡位粗根生物量無(wú)顯著差異；在20～40 cm土層，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列順序?yàn)橄缕?中坡>上坡，其值分別為21.58、17.10、16.17 kg/株，下坡位粗根生物量與上、中坡位之間存在顯著差異；在40 cm以下土層，不同坡位江南油杉粗根生物量大小排列順序與20～40 cm土層一致，下坡位粗根生物量與上、中坡位之存在顯著差異。

圖4 江南油杉粗根生物量垂直分布圖

由圖4可知，江南油杉粗根生物量垂直分布均表現(xiàn)為0～20 cm>20～40 cm>40 cm以下，且粗根生物量主要集中分布在0～20 cm和20～40 cm土層，在上、中、下坡位中，上中兩層粗根生物量之和占比分別為95.4%、95.0%和92.8%；在40 cm以下土層上、中、下坡位粗根生物量分別僅占4.6%、5.0%、7.2%。

2.2 江南油杉根系生物量水平分布特征

根系的空間分布特征直接影響到植物的物質(zhì)和能量利用功能，進(jìn)而影響到植物生長(zhǎng)和生態(tài)功能的發(fā)揮[20]。林木根系在水平方向上的分布通常可超過(guò)其冠幅范圍。本研究以標(biāo)準(zhǔn)木樹兜中心為圓心，標(biāo)準(zhǔn)木最大冠幅為直徑劃圓，分為近區(qū)(D<1/2直徑圓以內(nèi))、中區(qū)(1/2直徑圓≤D≤直徑圓)、遠(yuǎn)區(qū)(D>直徑圓)3個(gè)區(qū)，開展江南油杉根系水平分布特征研究。

由圖5可知，在近區(qū)，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列順序?yàn)橹衅?下坡>上坡，但坡位間小根的生物量差異不大，其值分別為3.30、3.26、3.20 kg/株；在中區(qū)，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列順序?yàn)樯掀?中坡>下坡，其值分別為4.01、3.46、2.78 kg/株，不同坡位間小根生物量存在顯著差異；在遠(yuǎn)區(qū)，不同坡位江南油杉小根生物量大小排列順序與中區(qū)一致，下坡位小根生物量與上坡位之間存在顯著差異。

從圖5看出，下坡位江南油杉各區(qū)位小根生物量從樹兜向外呈逐漸減小趨勢(shì)，而上坡位和中坡位則表現(xiàn)為中區(qū)>近區(qū)>遠(yuǎn)區(qū)；江南油杉小根生物量主要集中分布在近區(qū)和中區(qū)，即最大冠幅直徑圓區(qū)域以內(nèi)，在上、中、下坡位中，近、中區(qū)小根生物量之和分別占小根總生物量的80.5%、82.9%和85.8%；在遠(yuǎn)區(qū)小根生物量分別為1.75、1.39和1.00 kg/株。

圖5 江南油杉小根生物量水平分布圖

由圖6可知，在近區(qū)，江南油杉大根生物量大小排列順序?yàn)橄缕?中坡>上坡，下坡與中、上坡差異顯著；在中區(qū)，江南油杉大根生物量大小排列順序?yàn)樯掀?下坡>中坡，其值分別為3.41、3.04、2.43 kg/株，不同坡位間大根生物量存在顯著差異；在遠(yuǎn)區(qū)，江南油杉大根生物量大小排列順序?yàn)樯掀?中坡>下坡，上坡位大根生物量與中、下坡位之間存在顯著差異。

從圖6看出，在不同坡位間，江南油杉大根生物量水平分布均表現(xiàn)為近區(qū)>中區(qū)>遠(yuǎn)區(qū)，且大根生物量主要集中分布在近區(qū)，上、中、下坡位近區(qū)大根生物量分別占大根總生物量的55.7%、64.8%和65.3%；在遠(yuǎn)區(qū)，上、中、下坡位大根生物量分別僅占17.5%、13.8%、11.2%。

圖6 江南油杉大根生物量水平分布圖

由圖7可知，在近區(qū)，江南油杉粗根生物量大小排列順序與大根一致，表現(xiàn)為下坡>中坡>上坡，坡位對(duì)近區(qū)粗根生物量具有顯著影響；在中區(qū)，江南油杉粗根生物量迅速減少，且坡位間不存在顯著性差異，上、中、下坡位粗根生物量分別為4.49、3.43和3.67 kg/株；在遠(yuǎn)區(qū)僅上坡位有粗根存在，生物量為1.4 kg/株。

圖7 江南油杉粗根生物量水平分布圖

從圖7看出，在不同坡位間，江南油杉粗根生物量水平分布與大根一致，均表現(xiàn)為近區(qū)>中區(qū)>遠(yuǎn)區(qū)，且粗根生物量主要集中分布在近區(qū)，上、中、下坡位近區(qū)粗根生物量分別占總粗根生物量的85.3%、91.7%和92.4%；在遠(yuǎn)區(qū)，中、下坡位江南油杉沒(méi)有粗根出現(xiàn)。

3 結(jié)論與討論

30年生江南油杉根系各組分生物量的排列順序一致，均為粗根>主根>大根>小根，但所占比例差異范圍比地上部分有所增加。這說(shuō)明，相對(duì)于地上部分而言，坡位對(duì)江南油杉地下部分生物量的構(gòu)成影響較為顯著。主根和粗根生物量不同坡位間的大小排序?yàn)橄缕?中坡>上坡，大根為下坡>上坡>中坡，小根與主根、粗根相反，表現(xiàn)為上坡>中坡>下坡。這可能是因?yàn)槠挛徊煌纬傻耐寥牢h(huán)境差異造成江南油杉根系生長(zhǎng)差異。

同期研究發(fā)現(xiàn)，30年生江南油杉整株各器官間生物量大小排列順序均為樹干>枝>根>皮>葉，且各器官生物量所占比例在坡位間差異不大，分別為50%、22%～23%、15%～17%、8%、3%～4%。樹干生物量占比約是樹枝的2倍，但側(cè)根的生物量占比約是主根生物量的2倍。這說(shuō)明江南油杉具有干型通直、出材率高、枝叉少而小、根系側(cè)根發(fā)達(dá)等優(yōu)良用材造林樹種特性。

在垂直方向上，江南油杉的小根、大根和粗根生物量均隨著土層深度的增加呈減小趨勢(shì)，但隨著根徑的增大其主要分布土層生物量所占比例明顯減小，在0～20 cm土層，小根生物量占小根總生物量的71.7%以上，中根占中根總生物量的53.4%以上，粗根占粗根總生物量比的48.1%以上。在不同土層中，坡位因子對(duì)不同根系的生物量存在不同程度差異性影響，其中小根總生物量大小排序?yàn)樯掀?中坡>下坡，大根總生物量為下坡>中坡>上坡，粗根總生物量為下坡>中坡>上坡。

在水平方向上，江南油杉大根、粗根生物量從樹兜向外呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，而小根在下坡位表現(xiàn)為近區(qū)>中區(qū)>遠(yuǎn)區(qū)，在上坡位和中坡位則表現(xiàn)為中區(qū)>近區(qū)>遠(yuǎn)區(qū)。在不同區(qū)位，坡位因子對(duì)不同根系生物量存在不同程度差異性影響。