石欣隆 楊月琴 侯小改 薛嫻 李明聰 段明鉛 霍建華 曾繁梓

摘要：為明確殼寡糖（chitooligosaccharide，COS）對干旱下唐古特白刺（Nitraria tangutorum）相關(guān)生理特性的影響，以兩年生唐古特白刺為研究對象，設(shè)置對照組（蒸餾水）和COS處理組（40 mg/L），對唐古特白刺葉片進(jìn)行整株噴施，測定不同干旱條件下（即斷水后第11、13、15、17、19 d）植株的相關(guān)生理指標(biāo)。結(jié)果表明，與對照組相比，斷水第13 d及以后，COS處理組葉片的相對含水量提高12.76%～17.38%，葉綠素含量提高21.76%～45.46%，電解質(zhì)外滲率降低14.20%～28.36%，丙二醛含量降低19.13%～25.30%，可溶性糖含量提高20.44%～36.85%，可溶性蛋白含量提高8.19%～23.19%，脯氨酸含量提高10.55%～32.34%;斷水第15 d以后，COS處理組葉片超氧化物歧化酶活性提高22.85%～41.87%，過氧化物酶活性提高13.51%～25.80%，過氧化氫酶活性提高19.11%～28.50%。在不同斷水時(shí)期，外源COS可顯著提高唐古特白刺植株的相對含水量、葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，同時(shí)明顯降低了葉片電解質(zhì)外滲率和丙二醛含量。

關(guān)鍵詞：殼寡糖;唐古特白刺;干旱脅迫;葉綠素;抗氧化酶;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類號： S718.43文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2020）13-0172-06

收稿日期：2019-11-21

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：U1804233）;河南省自然科學(xué)基金（編號：162300410105）;河南科技大學(xué)學(xué)科提升振興A計(jì)劃（編號：13660001）;河南科技大學(xué)2017-2018學(xué)年實(shí)驗(yàn)技術(shù)開發(fā)基金（編號：SY1718052）。

作者簡介：石欣?。?994—），男，河南林州人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：975184724@qq.com。

通信作者：楊月琴，博士，副教授，主要從事生態(tài)學(xué)和藥材資源開發(fā)利用研究。E-mail：yyqyxf@126.com。干旱影響植物生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，某些植物生長調(diào)節(jié)物可以增強(qiáng)植物對干旱、冷害、高鹽等非生物脅迫的耐受性[1-4]，使植物在同等逆境脅迫下生命力更旺盛，更有競爭力。殼寡糖（chitooligosaccharide，COS）是由殼聚糖通過降解得到的一種低聚糖，因具有高效、環(huán)保、來源廣的特性被大量用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[5-6]。研究表明，干旱下，外源COS能提高植物葉片相對含水量，降低電解質(zhì)外滲率，減少過氧化有害產(chǎn)物積累量，從而減小干旱對植物細(xì)胞膜系統(tǒng)及大分子生命物質(zhì)的損傷[7];也能誘導(dǎo)光系統(tǒng)Ⅱ最大化光化學(xué)效率（Fv/Fm），明顯提高光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）和光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）[8]，增加可溶性糖（soluble sugar，SS）、可溶性蛋白（soluble protein，SP）、脯氨酸（prolin，Pro）等滲透調(diào)節(jié)相關(guān)代謝產(chǎn)物含量，從而改變細(xì)胞質(zhì)膜的相對滲透率[9]，增強(qiáng)植物耐旱性;還能提高植物體內(nèi)超氧化物歧化酶（superroxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）等保護(hù)酶活性[10]，從而提高植物對干旱的抵抗能力。

唐古特白刺（Nitraria tangutorum）為蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria L.）的一種多年生小灌木，抗逆性強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，是我國西北部和北部干旱地區(qū)的主要建群種[11-13]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對唐古特白刺的品種選育和鑒定[14]、表型性狀評價(jià)和種質(zhì)遺傳多樣性[15]、栽培管理技術(shù)[16]等方面進(jìn)行了研究，在唐古特白刺抗逆性方面也有涉及，祁迎林綜述了唐古特白刺抗旱性、抗鹽堿性、抗風(fēng)沙性及開發(fā)價(jià)值[17]。杜玉玲研究了外源水楊酸對鹽脅迫下唐古特白刺活性氧（reactive oxygen species，ROS）代謝及抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)的影響[18]。Yang等研究了鹽對白刺愈傷組織中抗氧化酶的影響[19]。楊穎麗研究了硝普納處理對白刺愈傷組織膜脂過氧化及抗氧化酶活性的影響[20]。但是國內(nèi)外關(guān)于COS對干旱下唐古特白刺幼苗生理特性的影響鮮有報(bào)道。

本研究采用逐漸干旱[21]的方式，研究不同斷水條件（斷水后11、13、15、17、19 d）下葉面噴施COS對兩年生盆栽唐古特白刺抗旱性的影響，探討外源COS促進(jìn)植物生長、提高植物干旱適應(yīng)性的作用機(jī)制，以期闡明唐古特白刺抗旱機(jī)制，為進(jìn)一步提高唐古特白刺抗旱性尋找新的途徑和方法。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

供試唐古特白刺（Nitraria tangutorum）為兩年生播種苗，由青海省烏蘭縣農(nóng)場提供，2016年4月定植于花盆（口徑20 cm，高20 cm）中，以等量純凈河沙作為栽培基質(zhì)，每盆1株，用Hoalglands完全營養(yǎng)液澆灌并在溫室（25 ℃）中培養(yǎng)。供試殼寡糖購自上海圻明生物科技有限公司，分子量<3 000，為淺色或微黃色粉末，易溶于水，是以豐富的海洋生物資源（蝦、蟹殼）為原料，通過先進(jìn)的生物酶降解技術(shù)得到的聚合度低于20的低聚糖，由氨基葡萄糖以β-1，4糖苷鍵連接而成，又稱β-1，4-寡聚-葡萄糖胺或幾丁寡糖。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在河南科技大學(xué)農(nóng)場進(jìn)行，于2016年5月25日澆透水后進(jìn)行逐漸干旱[21-22]，設(shè)置2個(gè)處理組：CK組（對照組）和COS處理組，每組處理20盆植株。斷水5 d后，采用整株噴施法連續(xù)3 d噴施蒸餾水（CK）和COS溶液（40 mg/L，該濃度在預(yù)試驗(yàn)下效果最佳），以葉片上下表面滴水為標(biāo)準(zhǔn)[23]，每株噴施量約為20 mL。噴施結(jié)束2 d后開始取樣，每次取3株，取樣時(shí)間為09：00—10：00，取葉部位為基徑以上20～50葉，以后每2 d取樣1次，即斷水后11、13、15、17、19 d取唐古特葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定，備用葉片置于-80 ℃冰箱內(nèi)保存。

1.3測定指標(biāo)與方法

1.3.1葉片相對含水量采用飽和含水量法[24]測定葉片相對含水量（relative water content，RWC）。

RWC=[（FW-DW）/（TW-DW）]×100%。

式中：FW為葉片鮮質(zhì)量;TW為吸水24 h后的葉片質(zhì)量;DW為80 ℃下烘干48 h后的葉片質(zhì)量。

1.3.2葉綠素含量采用丙酮法[24]測定葉綠素含量（chlorophyll content）。

1.3.3葉片電解質(zhì)外滲率和丙二醛含量電解質(zhì)外滲率（electrolyte leakage）采用電導(dǎo)儀法，用DD3-307型電導(dǎo)率儀測定;丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量采用用硫代巴比妥酸法測定[25]。

1.3.4葉片保護(hù)酶活性超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑比法測定;過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定，以1 min內(nèi)D470 nm增加0.01為1個(gè)酶活性單位（U）;過氧化氫酶活性采用紫外分光光度法測定，以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1為1個(gè)酶活性單位（U）[25]。

1.3.5葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)采用蒽酮乙酸乙酯法測定可溶性糖含量;采用考馬斯亮藍(lán)G250法測定可溶性蛋白含量;采用磺基水楊酸法測定脯氨酸含量[24-25]。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，SPSS 19.0分析軟件進(jìn)行LSD顯著性檢驗(yàn)，Origin 2018繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1COS對干旱下唐古特白刺葉片相對含水量的影響

隨著斷水時(shí)間的延長，唐古特白刺葉片相對含水量逐漸降低。由圖1可知，相同斷水時(shí)間內(nèi)，COS處理組葉片相對含水量較CK組分別提高3.11%、14.75%、12.76%、14.01%和17.38%;斷水后第11、13天2處理下葉片相對含水量差異不顯著;斷水后15、17、19 d，COS處理組葉片相對含水量顯著高于同時(shí)期CK組，另外，試驗(yàn)中觀察發(fā)現(xiàn)，斷水后第19天COS處理組唐古特白刺生長正常，而CK組出現(xiàn)萎蔫（葉片含水量46.98%）現(xiàn)象，說明隨著干旱程度的加劇，葉面噴施COS能顯著提高唐古特白刺葉片的保水能力。

2.2COS對干旱下唐古特白刺葉片葉綠素含量的影響

隨著斷水時(shí)間的延長，CK組和COS處理組唐古特白刺葉片葉綠素含量均呈先上升后下降趨勢（圖2）。相同斷水時(shí)間內(nèi)，COS處理組葉綠素含量均高于CK組，特別在斷水后13、15、17、19 d，COS處理組葉片葉綠素含量比同時(shí)期CK組分別顯著提高了21.76%、28.31%、32.94%、45.46%，表明斷水條件下，葉面噴施COS可顯著增加唐古特白刺葉片的葉綠素含量。

2.3COS對干旱下唐古特白刺葉片電解質(zhì)外滲率和MDA含量的影響

隨著斷水時(shí)間的延長，COS處理組和CK組唐古特白刺植株葉片的電解質(zhì)外滲率和MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢（圖3）。與CK組相比，斷水后第11和13天，COS處理組唐古特白刺葉片電解質(zhì)外滲率差異不顯著，斷水后15、17和19 d，分別顯著降低了14.20%、20.68%和28.36%（圖3-A）;斷水后第11天，唐古特白刺葉片MDA含量差異不顯著，斷水后13、15、17、19 d，分別顯著降低了21.58%、19.13%、23.76%、25.30%（圖3-B）。說明在干旱下葉面噴施COS能減小唐古特白刺植株葉片電解質(zhì)外滲率，減少細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物生成量，且在斷水中后期，外源COS對唐古特白刺葉片電解質(zhì)外滲率和MDA含量的影響達(dá)到顯著水平。

2.4COS對干旱下唐古特白刺葉片保護(hù)酶活性的影響

隨著斷水時(shí)間的延長，唐古特白刺葉片SOD、POD、CAT活性均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢（圖4）。與CK組相比，斷水后11和13 d，COS處理組唐古特白刺葉片SOD、CAT活性差異不顯著，斷水后第15、17和19天，SOD活性分別顯著提高了22.85%、41.87%和28.77%（圖4-A），CAT活性分別顯著提高了19.11%、28.50%和24.01%（圖4-C）;斷水后11 d，COS處理組唐古特白刺葉片POD活性差異不顯著，斷水后13、15、17和19 d，分別顯著提高了11.94%、13.51%、24.56%和25.80%（圖4-B）。這說明干旱下噴施COS對唐古特白刺保護(hù)酶SOD、POD、CAT活性的影響較為明顯，因此可初步認(rèn)為，COS與提高唐古特白刺抗旱性和保護(hù)酶活性有關(guān)，且COS對唐古特白刺葉片SOD、POD、CAT活性的影響均在斷水中后期達(dá)到顯著水平。

2.5COS對干旱下唐古特白刺葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

隨著斷水時(shí)間的延長，COS處理組唐古特白刺葉片中SS、SP、Pro含量均呈先升高后降低趨勢且均在斷水后第15 d達(dá)到最高值（圖5）。與CK組相比，斷水后第11天，COS處理組唐古特白刺葉片的SS、Pro含量差異不顯著，斷水后13、15、17、19 d，SS含量分別顯著提高了20.44%、33.46%、36.85%、27.05%（圖5-A），Pro含量則分別顯著提高了10.55%、17.21%、13.69%和32.34%（圖5-C）;整個(gè)斷水期間，COS處理組唐古特白刺葉片的SP含量分別顯著提高了9.66%、17.40%、8.39%、8.19%和23.19%（圖5-B）。以上結(jié)果表明，干旱下葉面噴施外源COS整體上可顯著提高唐古特白刺葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)SS、SP、Pro含量，有效增強(qiáng)植物抵御干旱的能力。

3結(jié)論與討論

我國西北部地區(qū)大多為荒漠或半荒漠，氣候惡劣，干旱頻發(fā)，水分變化是影響該地區(qū)植被生長發(fā)育和分布的關(guān)鍵生態(tài)因子[26]。研究表明，植物葉片中的相對含水量隨著干旱脅迫程度增加而逐漸降低[27]，較高的葉片相對含水量可以保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)，提高葉綠素含量，促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，唐古特白刺植株在干旱條件下，土壤中可利用水分減少，植株葉片相對含水量降低，干旱時(shí)間越長，水分虧缺越嚴(yán)重，但COS處理組植株葉片相對含水量均高于同時(shí)段CK組植株，且在斷水中后期（斷水15 d）達(dá)到顯著水平。隨著斷水時(shí)間的延長，CK組和COS處理組唐古特白刺葉片葉綠素含量均呈先上升后下降趨勢，可能因?yàn)楦珊登捌谥参锿ㄟ^自身調(diào)節(jié)抵御了一定脅迫，但隨著干旱時(shí)間的延長，脅迫程度超出了植物自身調(diào)節(jié)的范圍，植物組織水分虧缺，葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，因而葉綠素含量降低。相同斷水時(shí)間內(nèi)，COS處理組葉綠素含量整體上顯著高于CK組，這表明干旱條件下，葉面噴施COS可通過維持唐古特白刺葉片較高的相對含水量來保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，顯著增加唐古特白刺葉片的葉綠素含量，從而使植株保持較高水平的光合作用，進(jìn)而提高植株的保水能力。

逆境條件下，植物葉片電解質(zhì)外滲率和MDA含量可反映植株受自由基毒害的程度[29]。試驗(yàn)期間隨著斷水時(shí)間的延長，唐古特白刺葉片電解質(zhì)外滲率上升，MDA含量增加，表明干旱打破了植物細(xì)胞膜內(nèi)外滲透壓的動態(tài)平衡，細(xì)胞膜質(zhì)過氧化反應(yīng)加快，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重，植物受毒害程度加大。相同斷水時(shí)間內(nèi)，COS處理組葉片電解質(zhì)外滲率和MDA含量整體上均顯著低于CK組，表明干旱下外源噴施COS對植物抗旱和維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)有一定促進(jìn)作用[30]，能在一定程度上維持植物細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，減緩細(xì)胞膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，進(jìn)而降低MDA含量，降低干旱對植物造成的損傷。

植物在長期演化過程中形成了一套有效的酶促清除活性氧系統(tǒng)，正常情況下，植物體內(nèi)的水分含量相對穩(wěn)定，活性氧產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，不會導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷和代謝紊亂，逆境下，植物可以通過提高體內(nèi)抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)相關(guān)物質(zhì)的含量[27]，增強(qiáng)對脅迫的抵抗能力[31-33]。本研究中，唐古特白刺葉片SOD、POD和CAT的活性隨著干旱程度的加劇均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，表明在輕度干旱下，唐古特白刺植株可通過自身調(diào)節(jié)提高SOD、POD和CAT的活性來有效清除逐漸增多的活性氧自由基，提高植物適應(yīng)干旱的能力，但隨著干旱時(shí)間延長和脅迫程度的加劇，植物體內(nèi)活性氧積累量超出自身清除范圍，植物受毒害程度加重，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，SOD、POD和CAT等酶活性逐漸降低，植物受毒害程度加重。植物體內(nèi)的抗氧化酶SOD、POD和CAT具有協(xié)同作用，相同斷水時(shí)間內(nèi)，COS處理組葉片SOD、POD和CAT的活性整體上均顯著高于CK組，表明干旱下外源噴施COS可以有效提高植物體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶活性，從而增強(qiáng)唐古特白刺的抗旱能力。孫君艷等研究也表明外施COS能增強(qiáng)花生幼苗葉片保護(hù)酶SOD、POD和CAT的生理活性，延緩干旱對花生幼苗的傷害，從而增強(qiáng)花生早期的抗旱能力[10]。

植物組織中的SS、SP和Pro是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物抵抗外界脅迫的能力與SS、SP和Pro等滲透調(diào)節(jié)相關(guān)物質(zhì)的含量密切相關(guān)[27]。本研究中，COS處理組和對照組唐古特白刺植株葉片中SS、SP、Pro含量均呈先升高后降低趨勢，說明干旱下植物自身調(diào)節(jié)能力有限[34]，輕度干旱下，植物可通過增加體內(nèi)SS、SP、Pro含量來維持細(xì)胞滲透平衡，從而抵御脅迫，但隨著干旱時(shí)間的延長，脅迫程度超出植物自身調(diào)節(jié)范圍，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，胞內(nèi)氨基酸、糖類等物質(zhì)外滲，細(xì)胞滲透勢改變，細(xì)胞內(nèi)環(huán)境不穩(wěn)定，最終導(dǎo)致葉片SS、SP、Pro含量逐漸降低。周艷霞研究COS提高菜心（Brassica campestris L.）品質(zhì)及抗旱性的作用機(jī)制，結(jié)果表明，在幼苗時(shí)期噴施50 μg/L COS能有效提升菜心品質(zhì)，而且在輕度、中度和重度干旱脅迫下，噴施低濃度殼寡糖能顯著增加SS、SP、Pro含量以及提高CAT、POD、SOD活性，通過抑制MDA產(chǎn)生的方式增強(qiáng)菜心幼苗的抗旱性[35]，與本研究結(jié)果一致。由此可初步認(rèn)為，外源COS不僅可以提高唐古特白刺植株的抗氧化酶活性，還可以通過增加植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，增強(qiáng)其抵御干旱脅迫的能力。

綜上，干旱下外源噴施40 mg/L COS能顯著提高唐古特白刺葉片的相對含水量、葉綠素含量，顯著提高葉片中抗氧化保護(hù)酶SOD、POD和CAT的活性，增強(qiáng)其抗氧化能力，顯著提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)SS、SP、Pro含量，增強(qiáng)細(xì)胞維持滲透平衡的能力，顯著降低電解質(zhì)外滲率和MDA含量，對清除干旱下唐古特白刺葉片中活性氧自由基、維持細(xì)胞滲透勢、提高細(xì)胞保水能力有重要促進(jìn)作用，可有效緩解干旱對植物體的毒害作用。本研究通過生理特性研究闡明了殼寡糖緩解唐古特白刺干旱脅迫的機(jī)制，進(jìn)一步豐富了COS在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用中的理論基礎(chǔ)，為提高唐古特白刺抗旱性研究提供了新的途徑和方法，但也存在諸多不足。未來研究將嘗試探尋COS噴施對唐古特白刺植株花期、籽粒產(chǎn)量及籽油品質(zhì)等的影響，以確定不同條件下的最佳噴施劑量，研究唐古特白刺根部對干旱的應(yīng)答機(jī)制，并從基因?qū)用嫜芯客庠碈OS對干旱下唐古特白刺抗旱基因表達(dá)的影響。

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