高晨曦，黃艷,2,3,4，孫威江,2,3,4*

茶葉中原花青素研究進(jìn)展

高晨曦1，黃艷1,2,3,4，孫威江1,2,3,4*

1. 福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學(xué) 安溪茶學(xué)院，福建 泉州 362400；3.福建省茶產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；4. 福建茶產(chǎn)業(yè)技術(shù)開(kāi)發(fā)基地，福建 福州 350002

原花青素是茶葉中一類重要的多酚類物質(zhì)，也是一種天然的抗氧化劑，近年來(lái)茶葉中含有的原花青素類物質(zhì)（Proanthocyanidins，PAs）受到廣泛關(guān)注。對(duì)茶樹(shù)中原花青素類物質(zhì)的研究有助于推進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中多酚類代謝途徑研究，在茶葉生物化學(xué)基礎(chǔ)研究方面具有重要意義?；趪?guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)原花青素的研究現(xiàn)狀，綜述了原花青素與花青素的關(guān)系、茶葉中原花青素的生物合成途徑、縮合機(jī)理、茶葉中原花青素的類型，以及在茶葉中的含量差異和應(yīng)用現(xiàn)狀，并探討其研究利用的發(fā)展趨勢(shì)。

原花青素；花青素；縮合機(jī)理；研究進(jìn)展

茶是世界上三大無(wú)酒精飲料之一，具有抗癌、抗氧化、預(yù)防心血管疾病等作用。茶樹(shù)新梢及其他器官中都含有不同的多酚類物質(zhì)，如兒茶素類、黃酮醇類、花青素、花白素類等。其中，兒茶素類是茶葉主要的生物活性成分，占茶鮮葉干物重的12%~24%，與茶葉品質(zhì)和茶葉的保健功效密切相關(guān)。

原花青素（Proanthocyanidins，PAs），也稱縮合單寧（Condensed tannins，CTs）或聚酯型兒茶素（Theasinensins），是以黃烷-3-醇作為結(jié)構(gòu)單元并通過(guò)碳-碳（C-C）鍵聚合而成的化合物（圖1）[1]，是廣泛存在于自然界許多植物中的一種多酚類化合物。兒茶素（單倍體）是構(gòu)成原花青素的結(jié)構(gòu)單元，二聚體是由兩個(gè)通過(guò)碳-碳鍵連接起來(lái)的單倍體構(gòu)成，多聚體是聚合度（衡量聚合物分子大小的指標(biāo)）大于10的原花青素[2]。這類物質(zhì)在酸性加熱的條件下可生成紅色的花青素，因而得名[3]。原花青素具有極強(qiáng)的抗氧化性及清除自由基能力，還有抗癌、抗氧化、預(yù)防心血管疾病等較高的藥用價(jià)值[3]，是目前國(guó)際上公認(rèn)的清除人體內(nèi)自由基有效的天然抗氧化劑，在葡萄籽[4]、葡萄皮[5]、花生衣[6]及松樹(shù)皮[7]等中含量較高。迄今在茶葉中已發(fā)現(xiàn)20多種原花青素。

圖1 原花青素在酸性條件下裂解為花青素反應(yīng)示意圖[1]

1967年美國(guó)的Joslyn等[8]從葡萄皮和葡萄籽提取物中分離出4種多酚類化合物，它們?cè)谒嵝约訜岬臈l件下可產(chǎn)生紅色的花青素，因此人們將這類多酚類化合物統(tǒng)稱為前花青素或原花青素，至今對(duì)于原花青素的研究已有50多年的歷史。對(duì)于茶葉中原花青素的研究始于1983年日本學(xué)者Nonaka等[9]對(duì)茶葉中單寧及其相關(guān)化合物的研究，他們將綠茶中的原花青素類進(jìn)行了分類，并從茶鮮葉中分離出兩種新的原花青素二聚體，命名為茶素A（Theasinensins A）和B（Theasinensins B）；1988年，他們?cè)跒觚埐柚幸舶l(fā)現(xiàn)了該成分，并命名為烏龍茶素（Oolong-theanin）[10]；此后Nonaka等[11]又從烏龍茶中分離鑒定出兩種新的二聚黃烷-3-醇，稱為烏龍黃酮A（Oolonghomobisflavans A）和烏龍黃酮B（Oolonghomobisflavans B）。

茶葉中原花青素的含量與很多因素有關(guān)，它所占據(jù)的比例受茶樹(shù)品種與加工工藝等的共同影響[12-13]。我國(guó)茶樹(shù)資源豐富，茶葉加工方面優(yōu)勢(shì)明顯。開(kāi)展原花青素在茶葉加工過(guò)程中變化規(guī)律的研究對(duì)開(kāi)發(fā)新型功能茶具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 花青素與原花青素

花青素和原花青素均是多酚類色素，其呈現(xiàn)顏色主要是因?yàn)榻Y(jié)構(gòu)中存在高度共軛的基團(tuán)，是一類重要的色素，它們是植物組織水溶性色素中的主要成分，在自然界中大量存在。

花青素（Anthocyanidin）是花色苷的總稱，水解后可以生成糖類和苷元?；ㄇ嗨啬茉诓煌釅A性度溶液中表現(xiàn)出不同的顏色，在強(qiáng)酸性條件下呈現(xiàn)紅色，在強(qiáng)堿性條件下呈現(xiàn)藍(lán)色?；ㄇ嗨氐幕窘Y(jié)構(gòu)是2-苯基苯并吡喃（2-phenylbenzopyryalium）陽(yáng)離子苷元（圖2）[14]。原花青素是花青素的前體。兩者的區(qū)別如表1所示。同時(shí)原花青素抗氧化性更強(qiáng)，在化學(xué)結(jié)構(gòu)上，原花青素因具有多電子的羥基的特性使其具有良好的抗氧化性；在物理性質(zhì)上，原花青素是呈現(xiàn)紅棕色的粉末，味澀，可溶于甲醇、丙酮等有機(jī)溶劑[15]，是目前國(guó)際上公認(rèn)的清除人體內(nèi)自由基有效的天然抗氧化劑[17]。

2 原花青素的生物合成途徑

原花青素（PAs）在高等植物中分布廣泛，與園藝植物的多種品質(zhì)性狀密切相關(guān)，雖長(zhǎng)期受到關(guān)注，但其生物合成途徑和主要功能基因的發(fā)掘是隨著近年擬南芥等植物突變體研究的深入才取得突破性進(jìn)展。如圖3[19]所示，Pas經(jīng)苯丙烷途徑、類黃酮-花青素途徑、原花青素復(fù)合途徑合成，先后涉及Phenylalanine ammonia-lyase（PAL）、Cinnamic acid 4-hydroxylase（C4H）、4-coumaroyl-CoA ligase（4CL）、Chalcone synthase（CHS）、Chalcone isomerase（CHI）、Flavanone 3-hydroxylase（F3H）、Flavonoid-3′-hydroxylase（F3′H）、Dihydroflavonol-4-reductase（DFR）、Leucoanthocyanidin dioxygenase/anthocyanidin synthase（LDOX/ANS）、Leucoanthocyanidin reductase（LAR）、Anthocyanidin reductase（ANR）12個(gè)關(guān)鍵酶的催化反應(yīng)和Glutathione S-transferase（GST）、Multidrug and toxic compound extrusion（MATE）、Adenosine triphosphatase（ATPase）3種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，并有6種轉(zhuǎn)錄因子（WIP-ZF、MYB、bHLH、WD40、WRKY、MADS）參與調(diào)控PAs的合成與積累[20]。這些基因在蛋白亞細(xì)胞定位、突變體表型、拷貝數(shù)、表達(dá)特征、蛋白互作等方面具有顯著特點(diǎn)。目前普遍認(rèn)為，兒茶素是PAs合成的起始和延伸單位。兒茶素在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，而其聚合形成的PAs在液泡中，其中涉及到轉(zhuǎn)移和聚合的機(jī)理[21]。在類黃酮轉(zhuǎn)移機(jī)理的模式中，可能涉及到谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GST或TT19）[22]、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MATE（或TT12）[23-24]以及離子泵（ATPase或AHA10）[25]，糖苷化黃烷-3-醇是轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MATE的底物[26]。

圖2 花青素化學(xué)結(jié)構(gòu)圖及常見(jiàn)的花青素苷元種類[14]

表1 花青素與原花青素的區(qū)別

圖3 茶樹(shù)中酚類物質(zhì)的合成途徑[19]

雖然茶樹(shù)中酚類物質(zhì)的合成機(jī)理研究已取得明顯進(jìn)展，但PAs生物合成途徑最后一步的聚合反應(yīng)仍然不明確，需要更進(jìn)一步探索[27]。Wang等[28]對(duì)參與原花青素合成的關(guān)鍵基因（即花青素還原酶基因，）的功能進(jìn)行了重新評(píng)估，運(yùn)用代謝物分析、同位素標(biāo)記等方法，在植物體內(nèi)捕捉了一類不穩(wěn)定的兒茶素中間體，并用酶學(xué)分析、突變體分析、代謝工程等方法，證明它們是ANR的產(chǎn)物，并為原花青素的生物合成提供了植物類黃酮碳正離子底物（Plant flavonoid carbocations，PFCs）。該研究結(jié)果也進(jìn)一步解釋了植物原花青素的生物合成機(jī)理。

3 茶葉中的原花青素類物質(zhì)縮合機(jī)理研究

自從上個(gè)世紀(jì)七十年代以來(lái)，PAs的聚合機(jī)理引起了人們廣泛的關(guān)注。Haslam等[29]假設(shè)原花青素的縮合機(jī)理涉及到親核的黃烷-3-醇和親電的碳正離子兩個(gè)不同的部分。對(duì)于兒茶素聚合成PAs的機(jī)理還不清晰，仍需進(jìn)一步的研究，目前普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，黃烷-3-醇如(+)-兒茶素、(-)-表兒茶素是PAs合成的基本組成單位。Harbowy等[30]研究表明，茶鮮葉中含有較高的黃烷醇類，它們?cè)诓枞~的加工過(guò)程中，會(huì)發(fā)生一系列變化，如在烏龍茶搖青過(guò)程中，酚類單體的含量顯著降低[31]。利用同位素追蹤法，Haslam的研究團(tuán)隊(duì)[32-37]對(duì)原花青素的合成通路進(jìn)行了研究，并提出了二聚體原花青素合成的假說(shuō)，進(jìn)一步闡明原花青素是由單體兒茶素聚合而成（圖4）[38]。但原花青素含量的變化不僅是因?yàn)閮翰杷貑误w聚合，低聚原花青素聚合成高聚原花青素、高聚原花青素的裂解以及不同類型原花青素之間的轉(zhuǎn)化，也可能造成茶葉中原花青素類物質(zhì)含量的差異。Pourcel等[39]通過(guò)編碼TT10基因等一系列試驗(yàn)表明，對(duì)苯二酚氧化酶（Laccase，也稱漆酶，是一種含4個(gè)銅離子的多酚氧化酶）與低聚原花青素聚合成高聚原花青素有關(guān)；Kondo等[40]研究表明，B型原花青素在氧化劑1,1-二苯基-2-苦基肼的作用下會(huì)形成A型原花青素。B型與A型原花青素的差別在于B型通過(guò)C4-C8或C4-C6連接，而A型通過(guò)C4-C8和C2-O7連接。

4 茶葉中原花青素的類型及分子結(jié)構(gòu)

原花青素是多酚化合物中一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的亞類，由主要通過(guò)C4-C8或C4-C6鍵連接的黃烷-3-醇亞基組成（圖5）[11,31]。茶葉中的原花青素主要以低聚體為主，構(gòu)成原花青素的黃烷-3-醇單體，已被鑒定為表兒茶素（Epicatechin，EC）、表沒(méi)食子兒茶素（Epigallocatechin，EGC）、表兒茶素沒(méi)食子酸酯（Epicatechingallate，ECG）、表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯（Epigallocatechingallate，EGCG），目前茶葉中已知的原花青素類物質(zhì)的類型及分子結(jié)構(gòu)如圖5和表2所示。

圖4 推測(cè)的原花青素自動(dòng)縮合機(jī)理[38]

圖5 茶葉中的原花青素類型[11,31]

5 茶葉中原花青素含量的影響因素

5.1 茶樹(shù)不同部位PAs的含量差異

在茶樹(shù)不同組織器官中，原花青素的含量差異明顯，茶樹(shù)根中的原花青素類型豐富且含量高（4.73%，DW），其次是嫩莖（2.84%，DW），就整個(gè)茶樹(shù)植株而言，鮮葉中含量最少（0.84%~1.46%，DW）[17]。長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為多酚類物質(zhì)大多在茶樹(shù)地上部分合成，地下部分合成很少。然而，Jiang等[38]對(duì)茶樹(shù)不同組織器官的原花青素進(jìn)行了定性定量分析，發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)根中含有大量多酚類物質(zhì)，只是存在形式與地上部差異較大。葉中存在大量?jī)翰杷貑误w，葉和莖中的PAs主要以二聚體和三聚體為主；而根中PAs的聚合度以大于5的為多，EC為其主要單元。關(guān)于茶樹(shù)多酚類化合物合成的組織器官特異性差異，已有研究表明CsECGT和CsF3′5′H是關(guān)鍵酶[41]，但目前尚未明確為何多聚體PAs積累在根部而非葉中。

5.2 制茶方式對(duì)PAs含量的影響

我國(guó)以發(fā)酵程度為基礎(chǔ)，結(jié)合品質(zhì)特點(diǎn)，將茶葉分為綠茶、白茶、黃茶、烏龍茶、紅茶、黑茶六大類。不同茶類的加工方式導(dǎo)致了其氧化程度的不同，造成不同茶類之間內(nèi)含成分存在差異，其中包括原花青素類物質(zhì)的含量差異。武曉英[42]對(duì)綠茶、烏龍茶、紅茶、黑茶的原花青素含量進(jìn)行比較分析后發(fā)現(xiàn)，原花青素的含量與茶葉氧化程度成反比。吳艷艷[43]對(duì)黃茶、白茶中的化學(xué)成分進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，黃茶各類樣品中的原花青素含量整體上均高于白茶。Pokorny等[44]對(duì)綠茶和紅茶中的原花青素含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，綠茶中的原花青素（0.84%）顯著高于紅茶（0.5%）。不同茶類之間的抗氧化性差異，是否與原花青素的含量有關(guān)，還有待考究。目前還沒(méi)有系統(tǒng)的研究分析六大茶類中原花青素的分布規(guī)律，但可以肯定的是，隨著茶葉發(fā)酵程度的增加，原花青素含量減少，而烏龍茶因其“搖青”工藝，原花青素種類最為豐富[11]。

表2 茶葉中的原花青素類型[11,31]

綠茶加工中的“殺青”工藝顯著降低了鮮葉中兒茶素的含量[45]，酶遇高溫失活，高溫烘炒的熱力學(xué)作用使多酚類物質(zhì)發(fā)生異構(gòu)和熱聚合現(xiàn)象，酯型兒茶素可分解成非酯型兒茶素和沒(méi)食子酸[46]。殺青方式對(duì)原花青素類物質(zhì)也有影響。祁丹丹等[47]對(duì)3種不同殺青方式夏季綠茶提取的原花青素進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，蒸汽殺青樣品中的原花青素含量顯著高于滾筒殺青和微波殺青。

萎凋是白茶制作的關(guān)鍵工序，適宜的溫濕度條件下茶鮮葉自然萎凋，在此過(guò)程中，多酚類含量下降，兒茶素單體整體下降，隨著白茶貯藏年份的增加，多酚類含量也逐漸降低[48]。悶黃是黃茶制作的關(guān)鍵工序，在此過(guò)程的濕熱條件下，多酚類化合物發(fā)生非酶性自動(dòng)氧化和異構(gòu)化，產(chǎn)生一些黃色物質(zhì)，這是形成黃茶黃湯黃葉的物質(zhì)基礎(chǔ)[49]。黃茶的發(fā)酵程度小于白茶，吳艷艷[43]研究發(fā)現(xiàn)黃茶中原花青素含量顯著高于白茶。

烏龍茶是我國(guó)的一款特色茶類，在其加工過(guò)程中，做青工藝使鮮葉邊緣的兒茶素發(fā)生了局部氧化，產(chǎn)生了少量茶黃素、茶紅素等氧化產(chǎn)物[50]。目前對(duì)于烏龍茶加工過(guò)程中原花青素類物質(zhì)含量的變化鮮有研究[50-51]。做青是烏龍茶加工過(guò)程中的一道重要工序，在做青過(guò)程中，兒茶素含量下降，氧化縮合形成一系列聚合體是其含量下降的主要原因[52]。閆征等[53]研究發(fā)現(xiàn)，使用同樣含有高多酚類物質(zhì)的藍(lán)莓葉，以烏龍茶的制作工藝制成藍(lán)莓葉“烏龍茶”，并測(cè)定其原花青素類的含量，結(jié)果顯示原花青素含量顯著增加。Al-Nimer等[54]研究表明，烏龍茶提取物中原花青素的平均含量是白茶提取物的4倍。兒茶素與原花青素在茶葉加工過(guò)程中的轉(zhuǎn)化比例還有待研究。

紅茶與黑茶中的原花青素含量極少，熟普洱中未檢測(cè)出原花青素類物質(zhì)[42]。紅茶發(fā)酵工序主要是在多酚氧化酶為核心的作用下使兒茶素類氧化縮合成茶色素類物質(zhì)[55-56]。黑茶發(fā)酵的渥堆工藝中，微生物與酶的互作促進(jìn)多酚類物質(zhì)的氧化，因此黑茶成茶中多酚類物質(zhì)顯著低于其他茶類，且隨著貯藏年份的增加，多酚類含量持續(xù)降低[57]。這兩類重發(fā)酵茶，因揉捻后葉片破碎率高，多酚氧化酶類釋放徹底，多酚類物質(zhì)大多被氧化為茶色素類物質(zhì)，原花青素含量最少。

6 茶葉中原花青素的應(yīng)用現(xiàn)狀

目前對(duì)于植物中原花青素的保健功效和藥用價(jià)值研究已非常廣泛和深入[58]，茶葉中原花青素的利用也愈加廣泛。

6.1 作為茶葉中的添加劑

就整個(gè)茶樹(shù)植株而言，由于原花青素大多在茶樹(shù)根部合成，茶葉中的原花青素非常有限，人們將原花青素作為添加劑用于茶葉深加工當(dāng)中。添加原花青素既可以提高茶葉的保健功效，保留茶葉自身的品質(zhì)風(fēng)味，也可以抑制茶葉中某些細(xì)菌的活性[59]，有利于茶葉深加工產(chǎn)品的長(zhǎng)期儲(chǔ)存。目前主要以制備高原花青素茶為主，森口盛雄等[60]將黑枸杞、松樹(shù)皮中提取的原花青素添加到茶粉中，制成高原花青素復(fù)合速溶茶；保田等[61]將原花青素稀釋液噴灑于茶葉之上，干燥后包裝，制成原花青素茶。

6.2 與多酚類物質(zhì)增效作用

茶葉中含有茶多酚、茶色素、茶多糖等多種保健成分，都具一定的保健功效，近年來(lái)原花青素與茶葉中其他成分聯(lián)合作用的保健功效成為研究熱點(diǎn)，尤其是原花青素與茶多酚聯(lián)合發(fā)揮藥理作用。張玉森等[62]研究表明，原花青素與茶多酚聯(lián)合作用可以提高其生物利用率和抗氧化能力、增強(qiáng)抗凋亡作用，部分恢復(fù)已損傷的神經(jīng)元，進(jìn)而改善阿爾茨海默病患者記憶力；左晟希[63]通過(guò)在艾拔益加（Arbor Acres，AA）肉雞飼料中添加普生源（主要活性成分為原花青素和茶多酚）發(fā)現(xiàn)，二者的協(xié)同作用可促進(jìn)AA肉雞免疫器官的發(fā)育，并且明顯改善肌肉品質(zhì)；Bedran等[64]利用脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）刺激的口腔黏膜細(xì)胞3D共培養(yǎng)模型，將綠茶多酚與蔓越莓原花青素結(jié)合使其聯(lián)合作用，發(fā)現(xiàn)二者的協(xié)同作用顯著降低了多種炎癥反應(yīng)。

6.3 發(fā)展特異性種質(zhì)資源

茶葉中的原花青素不僅有較高的藥用價(jià)值和保健功效，還對(duì)茶葉色澤有著重要影響。近幾年關(guān)于園藝植物紅紫色澤研究，不僅僅停留在花青素方面，原花青素逐漸被重視。紫化茶中可能含有豐富的原花青素。徐歆等[65]通過(guò)香草醛硫酸法進(jìn)行了初步的測(cè)定，結(jié)果表明紫化茶中原花青素含量明顯高于普通茶葉。Jiang等[19]通過(guò)研究茶樹(shù)中CsMYB5a和CsMYB5e對(duì)花青素和原花青素生物合成的差異調(diào)節(jié)發(fā)現(xiàn)，CsMYB5a和CsMYB5e的過(guò)表達(dá)都會(huì)使PAs含量顯著增加，但對(duì)于花青素具有不同的調(diào)節(jié)機(jī)制，為茶樹(shù)中原花青素和花青素的生物合成調(diào)控提供了新的思路。Zhai等[66]研究表明，基因的突變大范圍抑制了木質(zhì)素和類黃酮生物合成基因的表達(dá)，從而阻礙了原花色素在種皮上的沉積，利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)通過(guò)突變BnTT8基因成功創(chuàng)制了黃籽甘藍(lán)型油菜新種質(zhì)，這將為甘藍(lán)型油菜的品質(zhì)性狀改良提供新的途徑。因此，高原花青素特異性種質(zhì)資源的篩選與培育也將成為茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的熱點(diǎn)。

7 原花青素的研究前景

原花青素是茶葉中新發(fā)現(xiàn)的一類多酚類物質(zhì)，其特殊結(jié)構(gòu)決定了其極強(qiáng)的抗氧化性，具有抗癌、抗突變、保護(hù)心血管等作用[67-68]，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、保健等領(lǐng)域，未來(lái)可繼續(xù)開(kāi)發(fā)原花青素的臨床功效，改進(jìn)制茶工藝，試制高原花青素茶，提高茶葉的保健功效與附加值。

原花青素在茶葉中的含量有限。李文萍[15]以100份茶樹(shù)品種和株系為試驗(yàn)材料，對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)資源中的原花青素差異進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同茶樹(shù)品種和株系、不同葉片成熟度以及不同季節(jié)之間原花青素含量都存在極顯著差異。如能發(fā)現(xiàn)高原花青素茶樹(shù)種質(zhì)資源，就可利用品種優(yōu)勢(shì)，輔以合適的采摘和加工技術(shù)，提高成品茶中原花青素含量。但目前這類種質(zhì)資源較少，且對(duì)其的研究還未形成完整的體系。因此，高原花青素的茶樹(shù)種質(zhì)資源的發(fā)掘?qū)罄m(xù)研究具有重要意義。

隨著科研技術(shù)的進(jìn)步，越來(lái)越多的原花青素得到了分離鑒定，其提取分離方法主要有乙醇回流浸提法、超聲輔助浸提法、微波提取法等[69]，檢測(cè)方法主要有高效液相色譜、質(zhì)譜、高效液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜、核磁共振等[70]。目前我國(guó)對(duì)于植物提取物中原花青素含量的測(cè)定已有現(xiàn)行有效的地方標(biāo)準(zhǔn)[71-72]；葡萄籽提取物（葡萄籽低聚原花青素）的技術(shù)要求、檢驗(yàn)方法等也有相應(yīng)團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)[73]，但對(duì)于茶葉中原花青素的分離提取以及檢測(cè)技術(shù)還沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，因此未來(lái)還需加強(qiáng)這方面的工作，以提高檢測(cè)效率。

目前對(duì)于茶樹(shù)體內(nèi)酚類物質(zhì)代謝相關(guān)的關(guān)鍵基因已有大量研究[74]，與花青素合成的相關(guān)結(jié)構(gòu)基因也有較多研究，紫鵑茶作為“高花青素”含量茶，其花青素含量大約為普通茶的20倍，而原花青素作為花青素的裂解前體，其合成的最后幾個(gè)關(guān)鍵基因功能目前還有待深入挖掘，茶樹(shù)中原花青素的積累與其相關(guān)基因的表達(dá)，是否會(huì)影響茶樹(shù)紫化，目前也沒(méi)有明確的研究。因此未來(lái)可以原花青素為切入點(diǎn)，進(jìn)一步研究茶樹(shù)紫化機(jī)理。

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Research Progress of Proanthocyanidins in Tea

GAO Chenxi1, HUANG Yan1,2,3,4, SUN Weijiang1,2,3,4*

1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Anxi College of Tea Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Quanzhou 362400, China; 3. Tea Industry Engineering Technology Research Center of Fujian Province, Fuzhou, 350002, China; 4. Tea Industry Technology Development Base of Fujian Province, Fuzhou 350002, China

Proanthocyanidins are an important kind of polyphenols in tea leaves, and regarded as natural antioxidants. In recent years, proanthocyanudins in tea leaves had attracted widespread attention. Relative research would promote the study on polyphenol metabolic pathways during tea growth process. Moreover it is of great significance in conducting fundamental research on tea plant biochemistry. Based on domestic and overseas research status, this study summarized the relationship between proanthocyandins and anthocyandins, the biosynthetic pathways of procyanidins in tea and the condensation mechanism of proanthocyandins. The types, the application status and content difference of proanthocyanidins were also concerned in an attempt to discuss the development trend in the future.

proanthocyanidins, anthocyanins, condensation mechanism, research progress

S571.1；TS272.5+4

A

1000-369X(2020)04-441-13

2019-11-25

2020-02-13

國(guó)家自然科學(xué)基金（31770732）、福建省自然科學(xué)基金（2019J01413）、福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)基金（CXZX2016002）

高晨曦，女，碩士研究生，主要從事茶樹(shù)栽培育種與生物技術(shù)方面的研究。

swj8103@126.com

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