王昕慧，佘瑋，劉皖慧，劉婕儀，蘇小惠，王繼龍，崔丹丹，付虹雨，崔國賢

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南 長沙410128）

苧麻 （Boehmeria nivea L.）屬蕁麻科 （Urticaceae）苧麻屬 （Boehmeria），是一種多年生宿根性草本纖維植物［1］。中國苧麻種植面積和原料產(chǎn)量占全世界的90%以上，在國際市場上占主導(dǎo)地位［2］。苧麻又稱“中國草”和“南京草”，具有抑菌、透氣、涼爽、防腐等優(yōu)點，采用天然纖維制造的高端紡織品備受各國人民的喜愛［3-5］。

苧麻的分株力（俗稱發(fā)蔸力）指單位麻蔸形成地上部麻株的能力，以每蔸的株數(shù)或單位面積的株數(shù)表示其分株力的大小。苧麻纖維位于地上部麻株的韌皮部，苧麻纖維產(chǎn)量與單位面積麻株的數(shù)量（即有效株數(shù)）密切相關(guān)。眾多研究［6-11］表明，苧麻纖維產(chǎn)量五大構(gòu)成因素包括株高、莖粗、有效株數(shù)、鮮皮厚度、鮮皮出麻率，其中有效株數(shù)與原麻產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，單位面積有效株數(shù)是決定苧麻纖維產(chǎn)量的最主要因素，特別是新栽苧麻品種尤為如此。因此，提高單位面積有效株數(shù)是苧麻高產(chǎn)的主要途徑之一。與此同時，隨著現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的需要，苧麻機械收割已是大勢所趨。在苧麻機械化收獲的前提下，具有較高的分株能力才能保證較高的生產(chǎn)效率和產(chǎn)量水平［12-13］。

苧麻具有很高的耐受性和強大的吸收富集多種重金屬的能力，是用于修復(fù)重金屬污染土壤的最具潛在利用價值的植物之一［14-16］。提高生物量，意味著苧麻從土壤中吸收更多的重金屬。由于苧麻亦可被用作動物飼料［17］，提高其生物量，亦有利于促進苧麻飼料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，通過改善苧麻的分株數(shù)來提高產(chǎn)量具有重要意義。本研究通過對苧麻分株力的研究現(xiàn)狀進行綜述，以期為苧麻分株力基礎(chǔ)理論的深入研究、高產(chǎn)栽培技術(shù)及培育高分株力苧麻新品種提供指導(dǎo)。

1 苧麻分株的形成

苧麻的分株是由麻蔸中地下莖頂芽或節(jié)上鱗葉腋內(nèi)側(cè)芽發(fā)育而成。苧麻的分株在全年生長過程中連續(xù)進行，每季麻經(jīng)歷苗期、封行期、旺長期和黑桿期四個階段。一般而言，頭麻有效分株期為20～30 d，二麻、三麻有效分株期為10～15 d，且品種間存在差異［18］。

2 外界環(huán)境對苧麻分株的影響

苧麻分株受栽培管理措施和水分、光照、溫度等外界環(huán)境的影響。加強水肥管理、適當密植及蓄蔸等措施在一定程度上可以提高單位面積的有效株數(shù)，從而達到提高纖維產(chǎn)量的目標［19］。一般而言，頭麻分株的快慢主要取決于溫度，二麻、三麻分株快慢主要取決于水分，同時養(yǎng)分水平對分株、有效株和無效株的分化也有重要的影響。

2.1 光照

光照影響植株的光合作用，進而影響作物的分株。光照充足可提高有效株率、促進分株。苧麻是喜光作物，在日照充足的條件下，出苗較早，分株數(shù)多，莖稈粗壯，成熟早。日照不足的條件下，分株數(shù)變少，產(chǎn)量降低。日照過足，蒸發(fā)量過大，不利于高產(chǎn)［20-21］。

2.2 溫度

溫度影響作物的呼吸作用和光合作用，進而影響作物的分株。苧麻地下莖萌發(fā)出土的氣溫為6℃以上，但以9.5℃以上發(fā)芽出苗較快；苗期生長適溫為11～32℃，最適溫度為24～27.6℃，溫度過高或過低對有效株生成均不利［22］。劉飛虎等［23］研究表明高溫、強光和高蒸發(fā)量增加株高卻減少有效株數(shù)，不利于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

2.3 水分

在苧麻生產(chǎn)中，水分對苧麻有效分株和生長也有著重要的影響。較高相對濕度使苧麻單位面積有效株數(shù)增加；雨日和雨量較多能增加有效株數(shù)，提高纖維支數(shù)。苧麻在漬水條件下無效株增多，有效株數(shù)明顯下降［24-25］。

2.4 養(yǎng)分

植株的營養(yǎng)水平與分株的生長密切相關(guān)，當植株營養(yǎng)充足時，促進分株的生長，反之，抑制分株的生長。頭麻與二麻的氮、鉀肥均在中等以下水平，單蔸總株數(shù)與單蔸有效株數(shù)均有所提高，并且能夠促進苧麻的有效分株率；三麻鉀肥在中等水平以下、氮肥在中等偏高水平以下能提高有效分株率［26］。陳一飛［27］研究表明，氮、鉀肥組合能顯著提高苧麻單蔸分株率。低鉀抑制頭麻的分株，高氮高鉀促進頭麻有效株數(shù)和總株數(shù)的增加［28］。有效株的多少和莖粗的大小取決于磷肥的施用量［29-30］。

2.5 栽培密度

在群體生長過程中，分株數(shù)與栽培密度密切相關(guān)。苧麻每666.67 m2的總分株數(shù)隨著栽培密度的增加而增加，但是超過一定栽培密度，有效株數(shù)會下降，產(chǎn)量也會有所下降。一定栽植密度的苧麻在全年生長過程中可不斷發(fā)生新的分株，但只有在封行期前發(fā)生的分株才有可能成為有效株［31］。苧麻的分株能力不但影響苧麻的原麻產(chǎn)量，而且對苧麻的纖維品質(zhì)也有重要的影響。提高種植密度，可以促進纖維細胞生長、變長，進而提高單纖維細度［32］。研究［33］表明，在一定密植范圍內(nèi)，苧麻纖維產(chǎn)量隨栽植密度增大而增高，單纖維支數(shù)與密度呈正相關(guān)。

2.6 其他

苧麻龍頭根有逐年向上生長的特點，即便在冬季低溫條件下，麻蔸也仍在孕芽、盤芽。倘若不進行冬培，向上浮長的龍頭根和因水土流失露出地面的根蔸，容易遭受冰凍而造成組織的破壞，形成弱蔸、缺蔸。因此，欲保證苧麻獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和三季麻平衡增產(chǎn)，就必須對麻園進行冬培，使麻蔸安全越冬，壯蔸孕壯芽，為苧麻來年生長創(chuàng)造良好的水、肥、氣及土層條件［34］。

白玉超［35］等研究了頻繁刈割對中苧1號、湘苧3號、多倍體1號和湘苧7號分株的影響，結(jié)果表明，隨著刈割次數(shù)的增加，湘苧3號、中苧1號和多倍體1號分株數(shù)先增加后降低，湘苧7號分株數(shù)上下波動。此外，收獲時間也會影響苧麻的分株產(chǎn)量，肖之平［36］研究表明，二麻適時早收可爭取三麻避旱奪高產(chǎn)。

3 品種差異對苧麻分株力的影響

苧麻分株力的大小及其有效株的形成，除與栽培、農(nóng)藝管理等方面直接相關(guān)外，還與苧麻品種自身的分株力有關(guān)。對于新植麻園而言，栽培密度與有效株數(shù)密切相關(guān)，并顯著影響纖維產(chǎn)量。但隨著新麻宿根年代的增加，栽培密度對有效株數(shù)及產(chǎn)量的影響逐漸減小直至消失，苧麻分株能力成為有效株數(shù)的主要決定因素。現(xiàn)有研究與本課題組多年觀察發(fā)現(xiàn)，不同基因型苧麻的分株力存在極顯著差異，品種間分株能力可相差1～2倍。

課題組于2014年對江背梅花苧麻基地（二齡麻）苧麻農(nóng)藝性狀進行了調(diào)查，調(diào)查結(jié)果顯示：不同苧麻品種的分株能力存在較大的差異（如表1所示），TG5、TG6、G59和BD0717分株力較強，每蔸達5.1～5.6株，中苧1號、NC03和湘苧7號分株力較差，僅為2.4～2.9株/蔸。G59和BD0717無效株數(shù)較多，有效株率低于其他幾個品種。就產(chǎn)量水平而言，TG5、TG6和G59較高，具有“高分株力高產(chǎn)量”的特點。同時，課題組連續(xù)3年對長沙苧麻定位基地的調(diào)查結(jié)果顯示：不同基因型苧麻分株力存在差異的同時，隨著麻齡的增長，不同基因型苧麻的分株變化也存在差異（如表2所示）。隨著麻齡增長，中苧1號和多倍體1號的總分株數(shù)呈下降趨勢，而湘苧3號總分株數(shù)變化規(guī)律不明顯。

表1 2014年江背梅花苧麻基地不同基因型苧麻分株及產(chǎn)量性狀Table 1 Ramie ramets of different genotypes and yield traits in ramie base of Jiangbei plum blossom in 2014

表2 2012～2014年長沙定位基地不同基因型苧麻分株及產(chǎn)量性狀Table 2 Ramie ramets and yield traits of different genotypes at Changsha positioning base 2012-2014

4 作物分株（分蘗）遺傳研究

作物分株（分蘗）的數(shù)量是影響作物產(chǎn)量的重要因素［37］。作物的分株數(shù)或分蘗數(shù)是由多基因控制的數(shù)量性狀，受加和顯性基因效應(yīng)的同等調(diào)節(jié)［38-39］。分蘗能力是水稻最重要的特性之一，因其對有效穗數(shù)的產(chǎn)生有顯著影響，而后者又與籽粒產(chǎn)量高度相關(guān)［40-41］。在分子水平上，許多控制植物分蘗（分株）數(shù)的基因已經(jīng)從不同的植物物種中克隆出來。在水稻中，參與獨腳金內(nèi)酯生物合成途徑的OsHTD2通過獨腳金內(nèi)酯途徑負向調(diào)節(jié)分蘗芽生長［42］。OsIAA6是水稻Aux/IAA基因家族的成員，參與抗旱和分蘗生長［43］。PvSPL2是影響柳枝稷中木質(zhì)素生物合成的SBP盒轉(zhuǎn)錄因子，主要調(diào)節(jié)分蘗起始和莖伸長［44］。這些研究結(jié)果表明，控制不同植物的分株（分蘗）數(shù)有多種因素和途徑。前人對分株和分株相關(guān)性狀的遺傳分析研究多集中在性狀的遺傳力大小、遺傳變異、遺傳進度和性狀相關(guān)性方面。利用現(xiàn)代生物技術(shù)進行分株性狀基因的定位和挖掘及分子機理研究較少。苧麻的單蔸分株數(shù)表現(xiàn)高遺傳力［45］。吳佳海等［46］研究表明畢節(jié)高支苧麻的有效株率有較高的遺傳力和遺傳進度。陳瑞祥等［47］研究了苧麻主要農(nóng)藝性狀遺傳變異相關(guān)性，表明三季麻的主要農(nóng)藝性狀在遺傳力上有差異，二麻遺傳表現(xiàn)較穩(wěn)定，有效株率遺傳變異系數(shù)較低。陳坤梅等［48］研究表明苧麻的分株是由多個基因控制的數(shù)量性狀，并在苧麻上首次利用GWAS技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了6個與分株數(shù)相關(guān)的基因，為苧麻分株的分子育種提供了候選基因資源。

5 植物激素與作物分株（分蘗）的關(guān)系

內(nèi)源激素與作物分株（分蘗）的發(fā)生與消亡有著密切的關(guān)系［49］。植物激素如乙烯、脫落酸和赤霉酸在控制植物生長和發(fā)育中起關(guān)鍵作用，包括組織分化、根伸長、枝條分枝和開花時間［50］。對開展苧麻研究有一定借鑒作用。近年來通過對擬南芥和水稻等模式系統(tǒng)的研究，鑒定出了一個新的激素獨角金內(nèi)酯，并發(fā)現(xiàn)該激素通過抑制側(cè)芽的生長在株型建成中發(fā)揮關(guān)鍵調(diào)控作用。萬建民等［51］研究表明，D53蛋白作為獨腳金內(nèi)酯信號途徑的抑制子參與調(diào)控植物分蘗的生長發(fā)育。研究表明，ZR促進多分蘗玉米分蘗的發(fā)生，IAA、ABA和GA抑制分蘗發(fā)生，促進分蘗衰亡，分蘗的發(fā)生還由激素間的平衡狀態(tài)決定，更重要的是以互作的方式影響分蘗發(fā)生，即低IAA/ZR、ABA/ZR值促進分蘗發(fā)生，高IAA/ZR、ABA/ZR值則抑制分蘗的發(fā)生，促進分蘗的衰亡［52］。歐陽雁飛［53］研究表明，高濃度乙烯利會降低苧麻有效株率，而各濃度多效唑均能使有效株率呈現(xiàn)先升后降的趨勢。王亮等［54］研究表明，雌雄同株異花苧麻有效株率會隨著赤霉素濃度的增加而增加，而雌性苧麻的有效株率則隨赤霉素濃度的升高而降低。

6 展望

分株（分蘗）是一個重要的農(nóng)藝性狀，分株力的提高可顯著增加苧麻產(chǎn)量。生產(chǎn)上可根據(jù)苧麻的生物學(xué)特性進行科學(xué)施肥、合理密植、施用植物生長調(diào)節(jié)劑等栽培管理措施來促進有效株的形成，從而提升苧麻的產(chǎn)量和品質(zhì)。

作物分株（分蘗）的研究主要集中在水稻、小麥等禾本科作物上，多年生作物研究較少。對分株力的研究基本還停留在栽培措施對分株數(shù)的調(diào)控上，對分株發(fā)生的機理尚不明確。在相同的生長環(huán)境下，不同苧麻基因型品種（種質(zhì)）的分株能力也存在差異，且不同苧麻品種分株特點及無效株形成規(guī)律也存在差異，這導(dǎo)致不同基因型品種（種質(zhì)）的有效株率存在較大差別，但造成這種差異的機理尚未明晰。筆者認為苧麻分株的發(fā)生、發(fā)展和死亡的機制有待于從植株個體內(nèi)部和外界環(huán)境條件影響兩個方面入手，開展苧麻分株數(shù)相關(guān)基因、激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等基礎(chǔ)理論研究，為探明分株內(nèi)在機理及培育優(yōu)良苧麻新品種奠定基礎(chǔ)。