常佳悅，李靈芝，李海平**，馬太光，張國(guó)香，高清蘭，梁運(yùn)香，李發(fā)遠(yuǎn)，王艷芳

腐植酸引發(fā)對(duì)低溫脅迫西葫蘆種子萌發(fā)的影響

常佳悅1,6，李靈芝1，李海平1**，馬太光2，張國(guó)香3，高清蘭4，梁運(yùn)香5，李發(fā)遠(yuǎn)1，王艷芳1

（1．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，晉中 030801；2．山西省交城縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，呂梁 030500；3．山西省分析科學(xué)研究院，太原 030000；4．山西省大同市氣象局，大同 037010；5．山西省榆次區(qū)氣象局，晉中 030600；6．西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，楊凌 712100）

選用不同種類的腐植酸作為引發(fā)溶液，以無(wú)離子水引發(fā)作為對(duì)照，通過(guò)分析低溫脅迫下西葫蘆的發(fā)芽活力、幼苗地上部和根系指標(biāo)、抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和過(guò)氧化物含量，為腐植酸引發(fā)提高西葫蘆種子抗低溫脅迫的應(yīng)用提供參考。結(jié)果表明：腐植酸引發(fā)可以提高低溫脅迫下西葫蘆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，緩解低溫對(duì)西葫蘆種子萌發(fā)的抑制作用，增加幼苗的芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重及根冠比，同時(shí)促進(jìn)幼苗側(cè)根分生，使根粗、根分支數(shù)和根尖數(shù)增加，總根長(zhǎng)、根表面積以及根體積也有所增加，一定程度上促進(jìn)了西葫蘆幼苗的生長(zhǎng)，提高了低溫條件下西葫蘆幼苗素質(zhì)。腐植酸引發(fā)可以提高低溫下西葫蘆幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，增強(qiáng)幼苗低溫適應(yīng)性，同時(shí)可以提高幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫歧化酶（CAT）的活性，降低丙二醛（MDA）和超氧陰離子自由基的含量，提高西葫蘆幼苗抗氧化能力，其中以生化腐植酸引發(fā)對(duì)西葫蘆低溫傷害的緩解效應(yīng)最明顯。

西葫蘆；低溫脅迫；腐植酸；種子萌發(fā)

西葫蘆（L.），屬葫蘆科南瓜屬，其營(yíng)養(yǎng)豐富，栽培容易，在中國(guó)北方栽培面積僅次于黃瓜，是設(shè)施栽培的主要商品蔬菜之一[1]。為獲得更好的經(jīng)濟(jì)效益，西葫蘆主要作冬春茬栽培，以供應(yīng)早春淡季市場(chǎng)，而低溫是限制西葫蘆產(chǎn)量和質(zhì)量的重要原因，在北方西葫蘆設(shè)施栽培過(guò)程中，因低溫脅迫導(dǎo)致缺苗斷壟的現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生，提高低溫條件下西葫蘆幼苗素質(zhì)顯得尤為重要[2]。

除依靠育種方法和基因工程手段提高作物對(duì)低溫的抗性外，通過(guò)種子引發(fā)提高種子的低溫萌發(fā)活力是一種簡(jiǎn)單有效的方法，具有廣闊的應(yīng)用前景。種子引發(fā)是指將種子控制在緩慢吸水的第二階段，為萌發(fā)做預(yù)先準(zhǔn)備的一種播前種子處理技術(shù)，具有成本低，效果好，操作簡(jiǎn)便的特點(diǎn)。引發(fā)可以控制種子吸水，促使種子萌發(fā)，提高逆境下種子的發(fā)芽率，改善作物營(yíng)養(yǎng)狀況，提高幼苗抗性和素質(zhì)[3?5]。

腐植酸因其多功能性，是一種良好的種子引發(fā)劑。申潔等[6]研究表明，通過(guò)腐植酸浸種可以提高谷子抗旱性，增強(qiáng)谷子對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，從而促進(jìn)谷子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。廖映枌等[7]指出，采用適宜濃度的腐植酸可以促進(jìn)煙草種子萌發(fā)，提高幼苗生長(zhǎng)活力。丁丁等[8]研究表明，通過(guò)施用適宜濃度的黃腐酸可以有效緩解鹽脅迫對(duì)金絲皇菊幼苗的傷害。宋摯等[9]指出，用黃腐酸鉀拌種可提高水稻種子發(fā)芽率，并增加幼苗中可溶性蛋白含量，增強(qiáng)幼苗抗性，提高幼苗素質(zhì)。采用適宜濃度的腐植酸可以影響作物生命活動(dòng)，刺激作物生長(zhǎng)，在緩解各種逆境對(duì)作物的脅迫中起著重要作用[10?12]。

對(duì)于腐植酸在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用，前人研究多集中于小麥、玉米、馬鈴薯等糧食作物，在西葫蘆上鮮有報(bào)道，且有關(guān)腐植酸對(duì)植物低溫脅迫的緩解效應(yīng)報(bào)道較少。本實(shí)驗(yàn)選用不同種類的腐植酸作為種子引發(fā)劑，通過(guò)測(cè)量低溫脅迫下西葫蘆的發(fā)芽活力、幼苗地上部和根系指標(biāo)、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和過(guò)氧化物含量，研究不同種類腐植酸引發(fā)對(duì)低溫脅迫西葫蘆種子萌發(fā)的影響，旨在了解腐植酸引發(fā)對(duì)提高西葫蘆耐寒性的作用，篩選出對(duì)西葫蘆低溫脅迫緩解效應(yīng)更好的腐殖酸種類，為生產(chǎn)應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用低溫敏感型西葫蘆品種SH-3，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)西葫蘆課題組提供，具有耐高溫，抗白粉病的特點(diǎn)。

1.2 種子引發(fā)

種子引發(fā)：挑選大小一致的西葫蘆種子，用千分之二的高錳酸鉀溶液消毒，然后用去離子水沖洗干凈。將黃腐酸（FA）、腐植酸（HA）、生化腐植酸（BFA）作為引發(fā)劑，分別配成0.05%溶液（濃度通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)確定），以無(wú)離子水引發(fā)作對(duì)照CK，共計(jì)4個(gè)處理，分別為（FA）T1、（HA）T2、（BFA）T3、CK處理，重復(fù)3次。在墊2層濾紙的玻璃培養(yǎng)皿中，加入引發(fā)溶液，使濾紙徹底潤(rùn)濕（以不滴水為限）。將消毒洗凈的西葫蘆種子50粒均勻置于濕潤(rùn)的濾紙上，蓋后密封在16℃完全黑暗的環(huán)境下引發(fā)48h。引發(fā)結(jié)束后，用無(wú)離子水沖洗種子，用濾紙吸干種子表面水分，在自然條件下回干至種子原始含水量（約24h）。

1.3 種子發(fā)芽

用鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)。首先用純凈水潤(rùn)濕濾紙（以不滴水為限），然后均勻放入用不同液體引發(fā)回干后的西葫蘆種子。每個(gè)培養(yǎng)皿中放50粒，每個(gè)處理3次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱中恒溫25℃完全黑暗條件下處理24h后，再將培養(yǎng)箱環(huán)境設(shè)置為5℃仍然保持黑暗進(jìn)行處理，72h后將溫度調(diào)整為25℃/18℃，16h光照（LED燈源）/8h黑暗24h交替繼續(xù)正常發(fā)芽。以重新調(diào)整為25℃環(huán)境開始作為發(fā)芽第1天，每天記錄發(fā)芽種子數(shù)（以種子胚根1mm長(zhǎng)為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），以2d內(nèi)發(fā)芽總數(shù)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)（第2天的發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到單日發(fā)芽種子數(shù)最高峰），以7d內(nèi)發(fā)芽總數(shù)計(jì)算發(fā)芽率（第7天時(shí)發(fā)芽總數(shù)達(dá)到最大值），第10天結(jié)束發(fā)芽，取發(fā)芽10d的幼苗用于測(cè)量形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1.4 項(xiàng)目觀測(cè)與指標(biāo)計(jì)算

1.4.1 種子發(fā)芽活力

每日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)量，以發(fā)芽種子數(shù)停止增長(zhǎng)時(shí)的發(fā)芽總數(shù)計(jì)算發(fā)芽率（GP，%），以日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí)的發(fā)芽總數(shù)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)（GE，%），并根據(jù)每天的發(fā)芽種子數(shù)計(jì)算發(fā)芽指數(shù)（GI）和活力指數(shù)（VI），一起反映種子的活力。計(jì)算式分別為

GP(%)=N/M×100 （1）

GE(%)=M1/M×100 （2）

GI=∑(Gt/Dt） （3）

VI=GI·S （4）

式中，N為發(fā)芽總數(shù)，M為參與發(fā)芽實(shí)驗(yàn)的種子總數(shù)，M1為日發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰時(shí)的發(fā)芽總數(shù)，Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為與Gt相對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)，S為10株正常幼苗的干重（g）。

1.4.2 幼苗形態(tài)指標(biāo)

（1）各處理隨機(jī)選取10株幼苗測(cè)量其芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)和干重。芽高和胚根長(zhǎng)用直尺測(cè)量；下胚軸粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量；10株幼苗均從根莖連接部位分開成兩部分，在105℃下殺青20min，然后在80℃下烘干24h，用電子天平稱重，計(jì)算全株干重和根冠比。

（2）各處理隨機(jī)選取3株幼苗用去離子水沖洗根系，應(yīng)用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對(duì)幼苗根粗、根分支數(shù)、根尖數(shù)、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積以及根系徑級(jí)進(jìn)行分析。

1.4.3 幼苗物質(zhì)含量

各處理隨機(jī)選取20株幼苗研磨后用于測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量；SOD、POD、CAT活性以及MDA和超氧陰離子自由基含量。其中可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法測(cè)定，SOD活性用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定，POD活性用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定，CAT活性用紫外吸收法測(cè)定，MDA含量用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定，超氧陰離子自由基含量用羥胺氧化法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPASS25分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐植酸引發(fā)對(duì)低溫處理西葫蘆種子發(fā)芽活力的影響

通常，種子活力高，發(fā)芽早，出苗整齊迅速，則萌發(fā)后幼苗對(duì)外界不良環(huán)境的抵抗力強(qiáng)，具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和田間生產(chǎn)潛力。由表1可見，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均呈現(xiàn)T3（生化腐植酸引發(fā)）＞T2（腐植酸引發(fā)）＞T1（黃腐酸引發(fā)）＞CK（無(wú)離子水引發(fā)）的趨勢(shì)。相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3的發(fā)芽率分別提高了1.4、2.7和3.4個(gè)百分點(diǎn)，其中T2和T3顯著高于對(duì)照CK，T1與對(duì)照CK之間差異不顯著；從發(fā)芽勢(shì)來(lái)看，T1、T2、T3與對(duì)照CK相比分別提高了3.3、6.0和11.3個(gè)百分點(diǎn)，各處理間差異顯著；就發(fā)芽指數(shù)而言，T1、T2、T3相較于對(duì)照CK分別提高了5.22%、12.17%和18.26% ，其中T2和T3顯著高于對(duì)照CK，T1與對(duì)照CK之間差異不顯著；各處理間活力指數(shù)差異顯著，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3的活力指數(shù)分別提高了39.35%、52.90%和72.90%。由此可見，腐植酸引發(fā)在一定程度上可以緩解低溫脅迫對(duì)西葫蘆種子萌發(fā)的抑制作用，提高發(fā)芽活力。

表1 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆種子萌發(fā)指標(biāo)的比較

注：T1、T2、T3處理分別為以黃腐酸、腐植酸、生化腐植酸作為引發(fā)劑，配成0.05%溶液進(jìn)行種子引發(fā)，CK（對(duì)照）為以無(wú)離子水引發(fā)。小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: T1, T2 and T3 treatments are initiated with fulvic acid, humic acid and biochemical humic acid, respectively, in 0.05% solution for seed initiation, and CK(control) was initiated with non-ionic water. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 腐植酸引發(fā)對(duì)低溫處理西葫蘆幼苗形態(tài)的影響

2.2.1 幼芽生長(zhǎng)

芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重、根冠比等一系列指標(biāo)是幼芽素質(zhì)高低的直接表現(xiàn)。由圖1可見，腐植酸引發(fā)能促進(jìn)低溫條件下西葫蘆幼芽的生長(zhǎng)。經(jīng)腐植酸引發(fā)后，幼芽的芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重、根冠比均高于對(duì)照CK，且大體呈現(xiàn)T3＞T2＞T1＞CK的趨勢(shì)。T1、T2、T3的芽高相較于對(duì)照CK分別增加了0.09、0.19和0.59cm，其中T2和T3與對(duì)照CK差異不顯著，T3顯著高于對(duì)照CK；T1、T2、T3的下胚軸粗相較于對(duì)照CK分別增加了0.85、0.84和0.89mm，均顯著高于對(duì)照CK，但T1、T2、T3之間差異不顯著；T1、T2、T3的胚根長(zhǎng)比對(duì)照CK分別增加了0.72、1.06和1.46cm，其中T1與對(duì)照CK差異不顯著，T2和T3均顯著高于對(duì)照CK；就全株干重而言，T1、T2、T3比對(duì)照CK分別增加了0.0221、0.0245和0.0311g，均顯著高于對(duì)照CK，且T3顯著高于T1和T2；T1、T2、T3的根冠比相較于對(duì)照CK分別提高了1.41%、8.32%和15.95%，T1與對(duì)照CK差異不顯著，T2和T3顯著高于對(duì)照CK?？傮w來(lái)看，T3（生化腐植酸引發(fā)）處理的芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重、根冠比均顯著高于對(duì)照CK，幼芽素質(zhì)綜合表現(xiàn)最好。

圖1 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼芽生長(zhǎng)指標(biāo)的比較

注：短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤。下同。

Note：The bar is mean square error. The same as below.

2.2.2 根系形態(tài)

根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的重要器官，根系越發(fā)達(dá)則幼苗長(zhǎng)勢(shì)越好，根系形態(tài)可作為衡量幼苗素質(zhì)的重要指標(biāo)。由圖2可見，幼苗根系的根粗、分支數(shù)、根尖數(shù)均呈現(xiàn)T3＞T2＞T1＞CK的趨勢(shì)，且低溫條件下經(jīng)腐植酸引發(fā)的幼苗根系的根粗、分支數(shù)、根尖數(shù)均顯著高于對(duì)照CK。相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3的根粗分別增加了0.13、0.22和0.25mm，T1、T2、T3之間差異不顯著；根分支數(shù)表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK，且各處理間差異顯著，T1、T2、T3比對(duì)照CK分別增加21.48%、30.77%和38.21%；幼苗根尖數(shù)與根分支數(shù)的變化一致，T1、T2、T3分別比CK增加13.55%、20.20%和32.86%?？傮w來(lái)看，T3的根粗最大，根分支數(shù)和根尖數(shù)最多，表明T3（生化腐植酸引發(fā)）處理對(duì)低溫下西葫蘆幼苗根系形態(tài)建成的促進(jìn)作用更明顯。

由圖3可見，幼苗的總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積大體呈T3＞T2＞T1＞CK趨勢(shì)，T3的總根長(zhǎng)、根表面積和根體積均為最大，且顯著高于對(duì)照CK。各處理間總根長(zhǎng)差異顯著，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3分別增加了30.92、42.32和54.22cm；就總根表面積而言，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3分別增加了9.52%、19.04%和28.11%，T2和T3顯著高于對(duì)照CK，T1與對(duì)照CK差異不顯著；就總根體積而言，T1和T2與對(duì)照CK差異不顯著，T3顯著高于對(duì)照CK、T1和T2，相較于對(duì)照CK，T3的總根體積增加了20.99%?？偟膩?lái)說(shuō)，經(jīng)腐植酸處理后幼苗的總根長(zhǎng)、根表面積和根體積均有所增加，表明在低溫下腐植酸引發(fā)處理對(duì)西葫蘆幼苗根系總長(zhǎng)度、總表面積、總體積有正效應(yīng)，可以促進(jìn)西葫蘆幼苗根系保持良好發(fā)展?fàn)顟B(tài)，根系伸展范圍更廣，提高對(duì)水分和離子的吸收能力。

圖2 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗根系形態(tài)的比較

圖3 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗根系生長(zhǎng)量的比較

2.2.3 根系徑級(jí)

一般，單位體積內(nèi)相同重量的細(xì)根比粗根的吸收表面積更大，與粗根相比，細(xì)根的養(yǎng)分吸收效率更高。由表2可見，低溫下腐植酸引發(fā)可以增加西葫蘆幼苗0～0.25mm和0.25～0.45 mm兩個(gè)徑級(jí)的根系總長(zhǎng)。其中，T3的細(xì)根（0～0.25mm）長(zhǎng)度最長(zhǎng)，與其它處理相比增加了6.87%～39.88%。T2的中粗根（0.25～0.45mm）長(zhǎng)度最長(zhǎng)，對(duì)照CK的粗根（＞0.45mm）長(zhǎng)度最長(zhǎng)，說(shuō)明腐植酸引發(fā)能促進(jìn)低溫下西葫蘆幼苗細(xì)根和中粗根長(zhǎng)度增加，不同腐植酸種類對(duì)幼苗細(xì)根和中粗根長(zhǎng)度的促進(jìn)效果不同。

對(duì)于根表面積來(lái)說(shuō)，由表3可見，低溫下經(jīng)腐植酸處理后的西葫蘆幼苗的細(xì)根（0～0.25mm）和中根（0.25～0.45mm）表面積均顯著高于對(duì)照CK，呈T3＞T2＞T1＞CK趨勢(shì)，對(duì)照CK根表面積僅在粗根級(jí)別（＞0.45mm）有優(yōu)勢(shì)。由此可知，低溫下腐植酸引發(fā)可以促進(jìn)西葫蘆幼苗細(xì)根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）表面積的增加。

就根體積而言，由表4可見，低溫條件下經(jīng)腐植酸引發(fā)后西葫蘆幼苗的細(xì)根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）體積均顯著高于對(duì)照CK，表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK。由此可知，低溫下腐植酸處理可以促進(jìn)西葫蘆幼苗細(xì)根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）體積增加。

表2 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗根系徑級(jí)的比較

表3 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗根表面積的比較

表4 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗根體積的比較

根系通常包括主根和側(cè)根，根系的空間擴(kuò)展主要依賴于側(cè)根的分生和伸展。從幼苗不同徑級(jí)根系總長(zhǎng)度、表面積和體積的整體表現(xiàn)分析，T3處理（生化腐植酸引發(fā)）的細(xì)根（0～0.25mm）長(zhǎng)度、表面積和體積占比均最高，分別占總根系的97.00%、63.67%和18.05%。T2的中粗根（0.25～0.45mm）長(zhǎng)度和體積占比最高，分別占1.64%和18.92%，T1的細(xì)根長(zhǎng)度、表面積和體積較T2和T3占比低，但高于對(duì)照CK，對(duì)照CK的粗根（＞0.45mm）長(zhǎng)度、表面積和體積占比均為最高。低溫下經(jīng)腐植酸引發(fā)后的西葫蘆幼苗的細(xì)根和中粗根的根長(zhǎng)、表面積和體積均較對(duì)照CK占優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明腐植酸可以調(diào)控有利于吸收水分和礦質(zhì)離子的最優(yōu)根系構(gòu)型建成。

2.3 腐植酸引發(fā)對(duì)低溫處理西葫蘆物質(zhì)含量的影響

2.3.1 滲透調(diào)節(jié)物含量

可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸作為植物遭受逆境時(shí)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量越高，植物對(duì)逆境的抵抗能力越強(qiáng)。由圖4可見，幼苗的可溶性糖含量表現(xiàn)為T3＞T2＞T1＞CK，且各處理間差異顯著，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3的可溶性糖含量分別提高了55.42%、130.12%和141.57%；幼苗的可溶性蛋白含量表現(xiàn)為T3＞T2＞CK＞T1，各處理間差異顯著，相較于對(duì)照CK，T2和T3的可溶性蛋白含量分別提高了31.99%和89.96%；各處理脯氨酸含量呈T3＞T2＞T1＞CK趨勢(shì)，T1、T2、T3均顯著高于對(duì)照CK，相較于對(duì)照CK，分別提高了13.35%、49.77%和50.88%。由此可見，低溫下經(jīng)腐植酸引發(fā)的幼苗可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均有所提高，表明腐植酸引發(fā)可以提高西葫蘆幼苗抗逆性，其中T3（生化腐植酸引發(fā)）表現(xiàn)最好。

2.3.2 抗氧化酶活性

SOD、POD和CAT統(tǒng)稱保護(hù)酶，是生物體系中抗氧化酶系的重要組成成員，在機(jī)體氧化和抗氧化平衡中起著至關(guān)重要的作用。由圖5可見，幼苗的SOD和CAT活性均呈現(xiàn)T3＞T2＞T1＞CK的趨勢(shì)，且各處理間差異顯著，T1、T2、T3的SOD活性與CK相比分別提高了11.61%、29.62%和47.64%；就POD而言，T1略低于對(duì)照CK，而T2和T3則比對(duì)照CK顯著提高了96.64%和156.96% ，且T3顯著高于T2；T1、T2、T3的CAT活性較CK分別提高了33.91%、82.56%和91.89%。總的來(lái)看，T2和T3的SOD、POD和CAT活性較CK均有顯著提高。

2.3.3 過(guò)氧化物含量

MDA和超氧陰離子自由基可與核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子發(fā)生反應(yīng)，從而破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其含量可作為檢測(cè)細(xì)胞破壞程度的指標(biāo)。由圖6可見，幼苗的MDA和超氧陰離子自由基含量均呈現(xiàn)CK>T1>T2>T3的趨勢(shì)，就MDA含量而言，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3分別降低了11.22%、30.55%和50.87%，且各處理間差異顯著；就超氧陰離子自由基含量而言，相較于對(duì)照CK，T1、T2、T3均有顯著性下降，分別降低了35.88%、46.14%和47.41%，T2和T3顯著低于T1，但T2與T3差異不顯著。由此可以看出，經(jīng)腐植酸引發(fā)后的幼苗其MDA和超氧陰離子含量均有顯著性下降，說(shuō)明低溫條件下腐植酸引發(fā)可以提高西葫蘆抗氧化能力，緩解低溫傷害。

圖4 低溫（5℃，72h）下各處理西葫蘆幼苗滲透調(diào)節(jié)物含量的比較

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

西葫蘆生產(chǎn)中常常由于種子發(fā)芽率低、苗勢(shì)不強(qiáng)等問(wèn)題造成很大的經(jīng)濟(jì)損失，同時(shí)低溫脅迫是影響西葫蘆生長(zhǎng)的重要原因之一，因而提高低溫條件下西葫蘆發(fā)芽活力以及培育抗寒性強(qiáng)的西葫蘆幼苗，是挖掘西葫蘆產(chǎn)量潛力，提高經(jīng)濟(jì)效益的重要措施[13]。

腐植酸可以刺激植物生長(zhǎng)，提高植物抗逆能力，從而達(dá)到增產(chǎn)增收，改善產(chǎn)品品質(zhì)的目的[14]。張瑞騰等[15]研究表示，腐植酸浸種可以提高鹽脅迫下番茄種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，促進(jìn)胚根和下胚軸生長(zhǎng)。于明艷[16]研究指出，腐植酸浸種可以提高黃瓜種子鹽脅迫下萌發(fā)耐受性。本實(shí)驗(yàn)探索腐植酸引發(fā)對(duì)低溫脅迫西葫蘆種子萌發(fā)的影響，研究結(jié)果與其相似，且得出相比于黃腐酸（FA）和腐植酸（HA），生化腐植酸（BFA）引發(fā)對(duì)提高西葫蘆種子發(fā)芽活力的效果更為明顯。BFA引發(fā)下西葫蘆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重以及根冠比相較于無(wú)離子水引發(fā)、FA引發(fā)和HA引發(fā)分別提高了0.7～3.4個(gè)百分點(diǎn)、5.3～11.3個(gè)百分點(diǎn)、5.43%～18.26%、13.08%～72.90%、3.68%～5.52%、0.88%～24.18%、2.50%～9.69%、7.19%～46.21%和7.04%～15.95%。

植物主要通過(guò)根系來(lái)吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，從而保障機(jī)體生理代謝活動(dòng)正常進(jìn)行[17?18]。低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致作物根系活力下降，須根減少，根系正常生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，根長(zhǎng)、根體積、根系生物量等指標(biāo)下降[19?23]。張水勤等[24]指出，腐植酸可以提高根系H+-ATP酶的活性，對(duì)根系產(chǎn)生類似生長(zhǎng)素的作用，刺激植物根系生長(zhǎng)，促進(jìn)根系伸長(zhǎng)和側(cè)根生長(zhǎng)點(diǎn)增多。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，腐植酸引發(fā)可以增加西葫蘆幼苗根粗、根分支數(shù)和根尖數(shù)，根系總長(zhǎng)、表面積、體積也有所增加，同時(shí)提高了根系中細(xì)根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）比例，使根系保持相對(duì)較好的生長(zhǎng)構(gòu)型，增強(qiáng)西葫蘆幼苗吸收水分和養(yǎng)分的能力。其中，BFA引發(fā)對(duì)促進(jìn)西葫蘆幼苗根系生長(zhǎng)的綜合效果最好。此外，根系分支和根尖數(shù)量增多，也意味著根系整體結(jié)構(gòu)中毛細(xì)根數(shù)量增多，而毛細(xì)根是根系吸收水分和礦物質(zhì)最活躍的部位，腐植酸處理增加毛細(xì)根的結(jié)果給予西葫蘆幼苗高效吸收水分和養(yǎng)分的能力，對(duì)后期生長(zhǎng)和發(fā)育有重要意義。

植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化是植物適應(yīng)逆境脅迫的表現(xiàn)之一，主要涉及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等物質(zhì)。脯氨酸在植物體滲透系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量升高能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓，增強(qiáng)植物對(duì)外界不良環(huán)境脅迫的抵御能力[25]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍滓灿姓{(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓的作用，前人研究表明，其含量與植物抗冷性呈正相關(guān)[26]。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，腐植酸引發(fā)可以增加西葫蘆幼苗可溶性糖、可溶性蛋白以及脯氨酸含量，從而提高西葫蘆幼苗抗冷性，與前人研究基本一致[27?28]。其中BFA引發(fā)效果最為明顯，相較于無(wú)離子水引發(fā)、FA引發(fā)和HA引發(fā)，BFA引發(fā)下幼苗可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量分別提高了5.02%～141.94%、43.90%～117.41%和0.75%～50.88%。

低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)自由基大量產(chǎn)生并出現(xiàn)積累，從而引起膜脂過(guò)氧化，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，造成代謝紊亂[29]。而植物體內(nèi)的SOD、POD和CAT等保護(hù)酶可以清除組織中過(guò)多的自由基，減緩低溫傷害，因此，植物體內(nèi)SOD、POD和CAT的活性大小可以作為衡量植物耐寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一[30?31]。MDA作為膜脂過(guò)氧化分解的產(chǎn)物，其含量高低可以反映細(xì)胞膜破壞程度和植物抗逆性強(qiáng)弱[32?33]。于曉東等[34]研究表明，施用腐植酸可增強(qiáng)棉花幼苗葉片和根系中SOD、POD和CAT活性，降低MDA和超氧陰離子自由基含量，提高幼苗耐鹽性。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果與其一致。通過(guò)腐植酸引發(fā)可以提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，降低過(guò)氧化物含量，其中以BFA引發(fā)效果最顯著，相較于無(wú)離子水引發(fā)、FA引發(fā)和HA引發(fā)，BFA引發(fā)幼苗SOD、POD和CAT活性分別提高了13.90%～47.64%、30.67%～180.85%和5.11%～91.89%；MDA和超氧陰離子自由基含量則分別降低了29.26%～50.87%和2.36%～47.41%。

本實(shí)驗(yàn)從發(fā)芽活力、幼苗地上部和根系指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性以及過(guò)氧化物含量等方面出發(fā)，探討了低溫脅迫下腐植酸引發(fā)對(duì)西葫蘆種子萌發(fā)的影響，為腐植酸引發(fā)提高種子抗低溫脅迫應(yīng)用提供參考，但對(duì)于腐植酸引發(fā)促進(jìn)西葫蘆種子萌發(fā)、提高幼苗素質(zhì)的內(nèi)在機(jī)理還需進(jìn)一步研究。

3.2 結(jié)論

（1）腐植酸引發(fā)可以提高低溫下西葫蘆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，增加幼苗芽高、下胚軸粗、胚根長(zhǎng)、全株干重和根冠比，一定程度上減輕了低溫脅迫對(duì)西葫蘆種子萌發(fā)的抑制作用，促進(jìn)西葫蘆幼苗的生長(zhǎng)，提高低溫條件下西葫蘆幼苗素質(zhì)。

（2）腐植酸引發(fā)促進(jìn)西葫蘆幼苗側(cè)根的分生和伸展，幼苗根粗增大、根分支數(shù)和根尖數(shù)增多，總根長(zhǎng)、根表面積和根體積增加，細(xì)根（0～0.25mm）和中粗根（0.25～0.45mm）的比例增大，增強(qiáng)了幼苗根系吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力。

（3）腐植酸引發(fā)可以增加低溫下西葫蘆幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，增強(qiáng)幼苗的低溫適應(yīng)性。同時(shí)可以提高幼苗SOD、POD和CAT活性，降低MDA和超氧陰離子自由基的含量，有助于緩解低溫傷害，增強(qiáng)西葫蘆幼苗抗寒性。

（4）供試腐植酸中，以生化腐植酸（BFA）引發(fā)對(duì)西葫蘆種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最為顯著，其表現(xiàn)優(yōu)于黃腐酸（FA）和腐植酸（HA）。

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Effect of Humic Acid as Initiating Solution on Seed Germination of Summer Squash under Low Temperature Stress

CHANG Jia-yue1,6，LI Ling-zhi1，LI Hai-ping1，MA Tai-guang2，ZHANG Guo-xiang3, GAO Qing-lan4，LIANG Yun-xiang5，LI Fa-yuan1，WANG Yan-fang1

（1.College of Horticulture, Shanxi Agricultural University, Jinzhong 030801, China;2.Jiaocheng County Agricultural and Rural Bureau, Lvliang 030500;3.Shanxi Institute of Analytical Sciences, Taiyuan 030000;4.Datong Meteorological Bureau, Datong 037010;5.Yuci Meteorological Bureau, Jinzhong 030600;6.College of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100）

Summersquash is an annual trailing herbaceous crop of cucurbit. Its fruit is thin in skin, thick in meat, rich in juice, rich in nutrients, and can be eaten as vegetables, which is deeply loved by the public. In production, summer squash can get higher economic benefits when cultivated out of season in winter-spring season, and temperature is the main limiting factor in winter-spring cultivation, so improving the cold resistance of summer squash seedlings is the key to ensure the production benefits of summer squash in winter-spring season. Seed initiation is a simple and quick means to improve seed germination vigor and enhance seedling quality under stress conditions. As a natural organic polymer mixture, humic acid can affect various physiological activities in crops and stimulate crop growth, which has high application value in agriculture and is an excellent seed initiator. In order to explore the effect of humic acid initiation on seed germination and seedling growth of summer squash at low temperature, 0.05% fulvic acid (FA), humic acid (HA) and biochemical humic acid (BFA) were selected separately as initiation solutions, with deionized water caused by contrast, through the analysis of the germination activity, indices of root and shoot, activity of antioxidant enzyme and content of osmotic regulators and peroxides of summer squash under low temperature stress, application of humic acid cause raised summer squash seed resistance to low temperature stress. The results showed that the humic acid cause could improve under low temperature stress summersquash seed germination rate, germination potential, germination index and vigor index, ease to summersquash seed germination inhibition in low temperature, increase seedling bud high, hypocotyl diameter, radicle length, plant dry weight and root cap ratio, at the same time promote seedling lateral root meristem, making branch root diameter, forks and tips, total root length, root surface area and volume also increased, to some extent promote the summersquash seedlings growth, improve the quality of the summersquash seedlings under the condition of low temperature. Humic acid cause summersquash seedlings could improve the low temperature in the content of soluble sugar, soluble proteins and proline, enhance seedling low temperature adaptability, and could improve the seedling superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activity and lower malondiadehyde (MDA) and superoxide anion free radical content, improving oxidation resistance of the summer squash seedlings. Among them, biochemical humic acid induced the most obvious mitigation effect on low temperature injury of summersquash.

L.;Low temperature stress; Humic acid;Seed germination

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.08.002

常佳悅,李靈芝,李海平,等.腐植酸引發(fā)對(duì)低溫脅迫西葫蘆種子萌發(fā)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2020,41(8):483-494

2020?03?30

李海平，E-mail：lihp0205@163.com

國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目（2014GB2A300017）；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20110311016-2）；山西省留學(xué)回國(guó)人員科研資助項(xiàng)目（2011050）

聯(lián)系方式：常佳悅，E-mail：15513999532@163.com