焦后意 宋澤 秦建權 周麗潔 余顯權

摘?要：為了探討紅米恢復系的選育方法，本文以貴紅1號×蜀恢498F5群體中通過MAS的方法選擇了10株含有恢復因子的單株建立株系，并以此為父本，選擇了5個不育系為母本（其中三系不育系3個、光-溫兩用核不育系2個）按照（NCII）設計配制50個組合，對所配制組合的8個農藝性狀的配合力及遺傳參數進行分析。結果表明：（1）所選擇的10個株系所配組合，無論是兩系還是三系，結實都基本正常，表明恢復系的恢復力正常;（2）參試組合的株高、有效穗數、千粒重、實粒數、每穗總粒數、結實率、單株產量主要受基因加性效應影響，但其中株高、有效穗、千粒重、實粒數、結實率的特殊配合力方差也占一定的比例，非加性作用也比較明顯。而穗長上主要受基因加性效應和基因非加性效應互作的共同影響;雜交組合的穗長、千粒重的表現更多的依賴于不育系，有效穗數、每穗總粒數、結實率主要取決于恢復系，株高、實粒數、單株產量要綜合雙親的表現;（3）編號為R9、R6、R8為配合力好的親本，R9具有最好的一般配合力（GCA）效應值;R8×糧98s、R7×糧98s、R9×209A、R6×209A為較優(yōu)組合，R8×糧98s特殊配合力（SCA）最優(yōu)。

關鍵詞：紅米;恢復系;配合力;遺傳力

中圖分類號：S511文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2020）03-0034-07國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.03.006

Combining Ability Analysis of the Agronomic Characters in Ten Red Rice Restorer Lines

JIAO Houyi， SONG Ze， QIN Jianquan， ZHOU Lijie， YU Xianquan.*

（College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025，China）

Abstract：10 individual plants containing restorer factors were selected by marker-assisted selection （MAS） in Guihong No. 1×Shuhui 498 F5 population to establish lines in order to explore the breeding method of red rice restorer lines.Using this as the male parent， five male sterile lines were selected as the female parent （including 3 three-line sterile lines and 2 light-temperature dual-purpose genic sterile line）. 50 combinations were prepared according to the （NCII） design， and the combining ability and genetic parameters of 8 agronomic traits of the formulated combination treatyments were analyzed. The results showed that （1） The seed set of the 10 selected lines， no matter two or three lines， was basically normal， indicating that the restoring ability of the restoring lines was normal; （2） The plant height， effective panicle number， 1000-grain weight， filled grain number， total grain number per panicle， and seed setting rate， and yield per plant of the tested combination treatments were mainly affected by additive effects of genes， but among them， the special combining ability variance of plant height， effective number of panicles，1000-grain weight， filled grain number and seed setting rate also accouned for a certain proportion， and the non-additive effect was also obvious. The panicle length was mainly affected by the interaction of gene additive effects and gene non-additive effects. the performance of panicle length and 1000-grain weight of the hybrid combination depended more on the sterile line. The number of effective panicles， the total number of grains per panicle， and the seed setting rate mainly depended on the restorer lines. Plant height， filled grain number， and yield per plant should be combined with the performance of parents;（3）R9， R6， and R8 were the parents with good combining ability， and R9 had the best general combining ability（GCA）. R8×Liang 98s， R7×Liang 98s， R9×209A， R6×209A were better combinations， and R8×Liang 98s had the best special combining ability （SCA）.

Keywords：red rice;restorer lines;combining ability; heritability

隨著這些年來水稻的產量的提升[1]與人民生活水平的提高，人們對于糧食的需求得到的滿足，進而開始對口感、營養(yǎng)等方面有了更高的追求。紅米含有豐富的營養(yǎng)，鈣、鐵、鋅、銅、硒、鉬、錳、硫等微量元素顯著高于白米[2-5]，而且有很高的保健和食療價值紅米的色素也在工業(yè)方面大有用處，市場前景十分廣闊。同時我國有著豐富的紅米資源[6]，這讓紅米育種擁有很好的資源基礎。但在紅米育種方面還相對落后，目前使用的品種多以地方品種為主，這些品種普遍存在抗性一般、產量低、米質差和適應性有限等問題。在生產中難以大面積推廣應用，導致了紅米產業(yè)難以深入發(fā)展[7]。

雜交水稻存在雜種優(yōu)勢，F1代在一些性狀表現上會優(yōu)于雙親[8]，好的雜交組合能有效提高產量，提升稻米品質，豐富遺傳背景，增強組合抗逆能力。水稻雜種優(yōu)勢利用的實質就是配合力育種，雜交水稻育種成敗的重要因素之一是父母本的正確選擇[9]。配合力能夠對親本與雜交組合進行綜合的評價，有利于確定親本和雜交組合的選育方向。因此，開展水稻配合力及遺傳力的研究具有重要意義。目前紅米稻配合力相關研究相比普通白米的較少，本研究的10個新選紅米恢復系是過從貴紅1號×蜀恢498F5群體中選育出的材料。再以這10個新選紅米恢復系和 3個三系不育系、兩個兩系不育系配制50個組合，通過F1的結實率來判斷恢復系的恢復力。并對雜交組合的8個農藝性狀的配合力與遺傳力進行分析，比較10個恢復系的配合力情況，旨在為新選育的10個紅米恢復系育種潛力作出評價，為今后紅米恢復系選育和選配強優(yōu)勢組合提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

恢復系：R1～R10（由貴州大學農學院水稻所選育）。

三系不育系：宜香1A、105A、209A依次記為A1、A2、A3（均由貴州省農科院水稻研究所提供）。

兩系不育系：1892S記為A4（由安徽省農業(yè)科學院水稻研究所選育）、糧98s記為A5（由銅仁農科所提供）。

1.2?試驗方案

將10個恢復系及5個不育系按NCII（10×5）設計，于2018年月份冬在海南貴州水稻南繁育種基地試驗田雜交配組出50個組合，2019年4月將F1播種于貴州省黔東南州錦屏縣試驗田（E109.2°N26.68°），秧田為露地濕潤育秧，6月單株移栽。按照隨機區(qū)組設計田間試驗，各小區(qū)栽插3行，10株，重復3次。按照當地水稻栽培管理措施進行管理。

1.3?性狀考察

在成熟期每小區(qū)去除偽雜株后，田間考查株高、單株有效穗，之后取中間行有代表性的 5株，曬干留作實驗室考種，對穗長、實粒數、總粒數、結實率、千粒重、單株產量個性狀進行考察。

1.4?數據統計與分析

利用WPS和SPSS 18進行數據整理、方差分析、一般配合力（GCA）效應值、特殊配合力（SCA）效應值、基因型方差貢獻率、廣義遺傳率、狹義遺傳率的計算。統計方法參照不完全雙列雜交的配合力分析[10]。

2?結果與分析

2.1?參試組合結實率情況

通過對50個組合各性狀的結實率情況（表1）分析可知，每個組合的結實率多在70%以上，證明恢復系具有正常的恢復力，而結實率只有少數達到80%以上并且有的組合甚至只有65%左右。8月份正是試驗材料抽穗揚花期-灌漿期，由表2可知，試驗地錦屏縣8月最高溫度多在35℃以上，最高時能達到37℃。推測持續(xù)的高溫導致了試驗材料結實率的普遍下降。

2.2?參試組合種皮顏色

不同材料的恢復性是通過MAS選擇的，試驗材料的種皮顏色則是通過多代的表型選擇選出的，通過觀察種皮得知50個組合的顏色皆為紅色，并且這10個恢復系已由前人證明所帶的花色苷表達的基因是由一對主效基因控制，并且存在微效基因的作用，并且不存在細胞質遺傳[11]。即表明10個恢復系帶有的花色苷表達基因為純合的?？捎糜谝院蟮碾s交紅米稻的組配。

2.3?配合力方差分析

通過對50個組合各性狀的方差分析可知（表2），組合間的株高、有效穗數、穗長、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率、千粒重和產量8個性狀方差均達到極顯著水平，說明各性狀均存在極顯著的遺傳差異。組合間的遺傳差異來自母本、父本和父母本的互作效應，根據方差分析結果可知，各性狀的父、母本一般配合力方差均存在極顯著性差異，而雜交組合特殊配合力在有效穗數、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率和單株產量等5個性狀上沒有顯著差異，除開前5個性狀的株高、穗長、千粒重這幾個性狀的特殊配合力方差存在極顯著性差異，說明基因加性效應及基因互作的非加性效在株高、穗長、千粒重幾個性狀表現具有重要影響。父母本一般配合力方差均大于組合特殊配合力方差。

2.4?恢復系一般配合力效應分析

一般配合力是一系列雜交組合平均表現的反映，GCA高的親本其農藝性狀對配組后代的影響較大。10個恢復系主要農藝性狀GCA分析結果見表3。不同恢復系同一性狀和同一恢復系不同性狀的GCA效應值存在明顯差異，并且表現出不同程度的正負效應。說明10個恢復系同一親本的不同性狀及同一性狀在不同親本中的遺傳特點都存在差異。在10個恢復系中，R2在株高上的GCA效應值最好，為-1.60，其次為R1>R3>R9>R6>R7均表現為由小到大的負效應值，株高的降低能有效增強植株的抗倒能力，可用于抗倒品種的選育;R9、R5、R4、R2、R8的穗長GCA為正效應值，分別為1.01、0.49、0.31、0.12、0.03，其余的為R1>R7>R6>R3>R10的負效應;構成產量的四個要素：有效穗、總粒數、結實率、千粒重。有效穗的GCA效應值R7表現最好，為0.85，其余R6>R2>R4>R8>R10>0>R1>R5>R3>R9，R5總粒數的GCA效應值為17.08，其余R8>R9>R10>R4>0>R7>R6>R2>R3>R1。R6、R7、R2、R10的結實率GCA為正效應值，依次為5.01、3.32、2.76、1.40。R9、R6、R8的千粒重效應值均為正效應值，分別為1.51、1.08、0.63，R7、R3、R2、R5、R1、R4、R10則為從小到大的負效應;實粒數的GCA效應值R10最高，達到7.12，其余為R8>R9>R5>R6>R7>0>R2>R4>R3>R1;單株產量是反應產量的直觀因素，R9的效應值最高，為0.35，主要是由于千粒重和每穗總粒數發(fā)揮了重要作用。其次為R6、R8、R7、R5、R10，其余為負效應。綜合產量相關性狀的GCA效應值可知，R9表現最好，其次為R6、R8，而R1的表現最差。

2.5?雜交組合特殊配合力效應分析

特殊配合力是雜交組合與基于雙親平均表現預期結果的偏差，用于反映親本基因型的非加性基因效應，是雜交組合選配的參考依據。由表4可知，株高SCA表現為負的共25個組合，其中R8×A5的株高效應值最好，為-8.56，而其次為R9×A5、R7×A3，效應值分別為-5.62、-4.39;有效穗效應值為正的共24個組合，效應值較好的為R2×A2、R7×A5、R6×A4，效應值分別為2.22、2.18、1.77;24個組合在穗長上表現為正效應值，表現較好的為R9×A4、R9×A3、R4×A2，效應值分別為2.65、2.05、1.93;實粒數SCA效應值較高的組合為R8×A5、R4×A4、R5×A3、R7×A5，效應值分別為29.56、23.95、22.22、20.47，共29個組合為正效應值;總粒數表現為正效應值的組合為29個，較好的分別為R5×A3、R4×A4、R10×A5、R4×A2，35.66、26.59、25.52、24.24;而R6×A3、R7×A4、R6×A2、R7×A5、R8×A5結實率較高，效應值分別為13.04、11.86、9.65、9.59、9.56，正效應組合共27個;R9×A3、R8×A4、R6×A2、R6×A3千粒重較大，效應值分別為3.68、2.00、1.96、1.75，組合中共28個表現為正效應值。單株產量是衡量組合產量情況的最直接的依據，50個組合中單株產量正效應值的組合共30個，其中R7×A5、R8×A5表現最好，SCA效應值均為0.750、0.749，其次為R9×A3、R6×A5、R4×A4、R6×A3、R9×A5，效應值分別為0.678、0.626、0.538、0.528、0.463。

結合株高與單株產量分析，表現較好的組合為R8×A5（-8.56，0.749）、R7×A5（0.60，0.750）、R9×A3（0.14，0.678）、R4×A4（0.08，0.538）、R6×A3（-3.79，0.528）、R9×A5（-5.62，0.463）、R5×A2（0.74，0.422）、R7×A4（-0.15，0.389 ）、R6×A4（-2.06，0.349）、R2×A3（-4.36，0.252）。

2.6?農藝性狀配合力基因型方差和遺傳力分析

為了解親本對F1雜種優(yōu)勢的影響，對8個農藝性狀的基因型方差遺傳分量進行估算。從表5可知，父本在有效穗、結實率、每穗總粒數的基因型方差遠高于母本，而母本則在穗長、千粒重上遠高于父本，雙親在株高、實粒數、產量上的基因型方差相近，表明雜交組合的穗長、千粒重的表現更多的依賴于不育系，有效穗數、每穗總粒數、結實率主要取決于恢復系，株高、實粒數、單株產量要綜合雙親的表現。

株高、有效穗、千粒重、實粒數、每穗總粒數、結實率、單株產量的GCA基因型方差貢獻率在60%以上，表明這些性狀主要受基因加性效應影響。但其中株高、有效穗、千粒重、實粒數、結實率的特殊配合力方差也占一定的比例，非加性作用也比較明顯，在這些性狀上對親本的選擇較為重要，同時結合組合的評鑒。而穗長的GCA、SCA基因型方差貢獻率相差并不大，這就表明在這穗長上主要受基因加性效應和基因非加性效應互作的共同影響。千粒重的狹義遺傳率大于50%，說明這些性狀在后代遺傳中的穩(wěn)定性較好，可以在早期世代進行選擇;單株產量、每穗總粒數則在50%至30%的范圍，一定程度受到環(huán)境的影響，可以早代可以綜合環(huán)境進行選擇。而有效穗數、株高、結實率、每穗實粒數、穗長的狹義遺傳率較低，在30%以下，說明其受環(huán)境影響相對較大，在后代遺傳中這些性狀的穩(wěn)定性較差，它們由親本直接傳遞給雜種后代的能力較差，應考慮環(huán)境和組合的特殊配合力影響，要在晚代或間接選擇才有效。性狀狹義遺傳率大小順序為：千粒重、單株產量、每穗總粒數、株高、結實率、每穗實粒數、穗長、有效穗數。

3?結論與討論

3.1?結論

通過MAS選擇的10個恢復系具有恢復力，證明MAS于恢復系的選育適用。而10個恢復系的組合后代種皮顏色全為紅色，證明了這些恢復系具有純合的花色苷基因?？蛇M一步的通過配合力來評價試驗材料。在育種實踐中，選擇一般配合力較高的親本，并且選擇具較高的特殊配合力的組合是獲得優(yōu)秀雜交種的關鍵[12-14]。R9、R6、R8為配合力好的親本，是較理想的恢復系親本，具有較好的應用前景;R9的千粒重一般配合力有較高的正效應，可用來改良千粒重;F1的種植地點貴州黔東南錦屏于水稻揚花期時候平均溫度在36℃左右，水稻水稻揚花期易受高溫影響，導致結實率的下降，而R6的結實率一般配合力有較高的正效應，說明R6可以作為耐高溫的候選材料。R8×A5、R7×A5、R9×A3、R6×A3為較優(yōu)組合，R8×A5特殊配合力（SCA）最優(yōu)。而組合中在是一般配合力較高的親本的同時，并且選擇具較高的特殊配合力的組合是R8×A5、R9×A3。

3.2?討論

3.2.1?高溫對結實率的影響

水稻抽穗至揚花期最適宜的溫度為25～30℃。抽穗之前的幼穗分化期持續(xù)的高溫天氣， 會導致花器發(fā)育不全、花粉發(fā)育不良， 不僅降低水稻的生長活力， 還造成水稻秕谷率大大提升。抽穗揚花期連續(xù)溫度過高， 尤其是開花當日有高溫脅迫，嚴重損傷水稻的雄性生殖器官，降低花藥開裂率， 導致花粉失活、受精不良，出現大量的癟粒、空粒，影響水稻結實[15-17]。水稻灌漿期最適宜的溫度為21～25℃。一旦出現高溫熱害， 顯著地降低了水稻的結實率并且降低籽粒的飽滿度， 使稻米品質降低[18-19]。本研究親本與雜交組合平均結實率只有70%左右，推測是因為受到了高溫影響，不過連續(xù)高溫時間不多，只是輕度熱害，對結實率影響較小。輕度高溫熱害對試驗產生了一定的影響，不過試驗材料受到的影響較小并且都受到了一樣的影響，試驗結果依然可靠，而且還能夠提供篩選耐熱性材料的一個證據。

3.2.2?各配合力研究之間的差異

在配合力方面，目前由于材料和種植環(huán)境的不同， 國內外學者對雜交水稻親本配合力的研究結果具有較大差異[20]。本研究結果顯示，株高、有效穗、千粒重、每穗實粒數、每穗總粒數、結實率、單株產量主要受基因加性效應影響。而穗長上主要受基因加性效應和基因非加性效應互作的共同影響。與馬國華等[21]、楊海亮[22]的研究差異較小。而與王強[23]、葉小英[24]等研究完全不同。

本試驗結果表明，雜交組合的穗長、千粒重的表現更多地依賴于不育系，有效穗數、每穗總粒數、結實率主要取決于恢復系。與前人研究[25-27]中長、千粒重依賴于不育系，單株產量、總粒數受恢復系的結果一致，而其余性狀各有著不同差異。在不同材料和環(huán)境的條件下，千粒重主要受基因加性效應影響和受不育系影響的研究結果是最為一致的。而其他性狀在不同的研究有著不同差異。因此，在育種工作中，要實際考察使用材料的特性。

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