石 晶，杜 穎，張宇航，張 敏，蔡慶華，渠曉東*

1.中國(guó)勞動(dòng)關(guān)系學(xué)院安全工程學(xué)院，北京 100048 2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院水生態(tài)環(huán)境研究所，北京 100044 3.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，湖北 武漢 430072

漂流行為是河流大型底棲動(dòng)物在激流生境中的一種重要的生物適應(yīng)機(jī)制[1]，漂流行為既可以有效擴(kuò)大種群分布范圍的有效方式、降低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力，又可以維持河流中大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性[2]，因此維持河流水體的連續(xù)流動(dòng)性對(duì)大型底棲動(dòng)物生物多樣性和河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能維持至關(guān)重要[3-4].

水壩直接影響河流的縱向連通性與生態(tài)流量，并對(duì)河流大型底棲動(dòng)物群落的影響巨大[5]，同時(shí)也會(huì)對(duì)漂流性的底棲動(dòng)物造成一定影響[6]. 研究表明，大型底棲動(dòng)物的漂流行為是維持個(gè)體生長(zhǎng)與發(fā)育的重要環(huán)節(jié)，三脊彎握蜉(Drunellasubmontana)通過漂流行為不斷從海拔較高的河流源頭向下游遷移[7]，因此河流縱向連通性的破壞會(huì)直接影響該物種的生活史過程. 大型底棲動(dòng)物的漂流還與自然水文過程具有極其緊密的聯(lián)系，如大型底棲動(dòng)物的漂流密度會(huì)在洪水初期顯著上升，這種災(zāi)變性漂流是大型底棲動(dòng)物應(yīng)對(duì)洪水的主要適應(yīng)機(jī)制之一[8]. 小水電站的梯級(jí)開發(fā)造成的連通性和生態(tài)流量的持續(xù)影響，會(huì)進(jìn)一步形成累積效應(yīng)，已有研究明確表明，梯級(jí)開發(fā)造成引水河段下游定植底棲動(dòng)物類群的顯著變化[9-10]，但水電開發(fā)對(duì)漂流型大型底棲動(dòng)物群落的影響研究，尤其是水電梯級(jí)開發(fā)對(duì)漂流底棲動(dòng)物影響的累積效應(yīng)研究尚不多見[11].

小型水電站對(duì)水生生物多樣性與河流生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響顯著，近年來引起了普遍關(guān)注，更引發(fā)了普遍的水壩改造或拆除行為. 為闡明梯級(jí)電站對(duì)漂流型大型底棲動(dòng)物的影響規(guī)律和累積效應(yīng)，該研究選擇了香溪河支流——九沖河作為研究對(duì)象，分別在梯級(jí)引水式電站的上游和壩下設(shè)置了3個(gè)監(jiān)測(cè)河段，采用24 h連續(xù)同步監(jiān)測(cè)，分析徑流式引水電站對(duì)壩下大型底棲動(dòng)物日漂流規(guī)律的影響，以期為河流阻隔對(duì)漂流型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響及其對(duì)區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落穩(wěn)定性維持機(jī)制提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 九沖河水電站與漂流型大型底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of run-off dams and sampling sites of drifted macroinvertebrates in Jiuchong Stream

香溪河西支——湘坪河是香溪河的一級(jí)支流，發(fā)源于神農(nóng)架林區(qū)木魚鎮(zhèn)，河流全程57 km，流域面積694 km2. 研究區(qū)九沖河是湘坪河的一級(jí)支流，發(fā)源于神農(nóng)架國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)九沖鄉(xiāng)老君山南麓，于興山縣猴子包匯入湘坪河，河流長(zhǎng)度僅21 km(見圖1)，但河流源頭到猴子包匯合口的落差約 2 000 m，巨大的落差形成了獨(dú)特的激流生態(tài)系統(tǒng)類型，河道內(nèi)以卵礫石生境為主，平均河道寬度約10 m，水深50～60 cm，激流段流速超過1.5 m/s，緩流段流速0.3～0.9 m/s. 河流岸線基本維持自然特征且郁閉度高，除村莊外幾乎沒有其他人為活動(dòng)影響，自然生態(tài)環(huán)境良好. 河流內(nèi)共建有西溝電站、蘆院電站和九沖電站，各電站的引水口下游河段出現(xiàn)了不同程度的減脫水現(xiàn)象.

2018年8月，分別在上游選擇未受人為活動(dòng)影響的參照點(diǎn)(S1)、第一級(jí)西溝電站取水口下游(S2)和第二級(jí)蘆院電站取水口下游(S3)設(shè)置3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn). 為保證取水口下游河道不斷流，對(duì)西溝電站取水口進(jìn)行了改造，并在一定程度上保障了河流的縱向連通性. 該研究將未受到電站建設(shè)影響的S1樣點(diǎn)作為參照點(diǎn)，S2和S3樣點(diǎn)作為受到引水式電站修建的影響點(diǎn)(見圖1).

1.2 研究方法

1.2.1大型底棲動(dòng)物采樣方法

2018年8月15—16日開展24 h連續(xù)監(jiān)測(cè). 分別在S1、S2和S3樣點(diǎn)選擇100 m長(zhǎng)的監(jiān)測(cè)河段，在河道左岸、河流中間和河流右岸選擇適宜的流水區(qū)域平行設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣以減小試驗(yàn)誤差. 采用自制的漂流型底棲動(dòng)物采集網(wǎng)逆水流方向布設(shè)，采集網(wǎng)之間的間隔大于20 m. 采集漂流大型底棲動(dòng)物時(shí)所用漂流網(wǎng)為方形網(wǎng)口(30 cm×30 cm)，后置1 m長(zhǎng)的40目(500 μm)網(wǎng)袋(見圖2).

圖2 漂流試驗(yàn)示意Fig.2 Schematic diagram of drifting experiment

3個(gè)樣點(diǎn)的漂流試驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行，每個(gè)重復(fù)樣的網(wǎng)袋收集2 h的漂流樣品后取出，立即更換新的網(wǎng)袋. 將取下網(wǎng)袋內(nèi)收集的大型底棲動(dòng)物和雜物全部用清水洗入水桶中，用40目網(wǎng)篩過濾收集大型底棲動(dòng)物. 3個(gè)重復(fù)樣網(wǎng)篩中的大型底棲動(dòng)物全部撿入1 L樣品瓶中，加75%的酒精現(xiàn)場(chǎng)保存. 現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)試驗(yàn)開始于2018年8月15日06:00，以2 h為間隔依次進(jìn)行樣品采集，第1號(hào)樣品采集結(jié)束于15日08:00(3個(gè)采樣點(diǎn)的樣品相應(yīng)標(biāo)記為S1-1、S2-1、S3-1)，24 h采樣期共采集12組樣品，第12號(hào)樣品采集結(jié)束時(shí)間為16日06:00(3個(gè)樣點(diǎn)樣品分別記為S1-12，S2-12、S3-12). 主要依據(jù)《Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality》和《Aquatic Insects of Japan: Manual with Keys and Illustrations》[12-13]在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物的分類、計(jì)數(shù)和稱重，主要優(yōu)勢(shì)物種全部鑒定到屬(種)，少數(shù)偶見種鑒定到科.

1.2.2數(shù)據(jù)分析

底棲動(dòng)物漂流密度計(jì)算方法[14]：

D=(N×100)/(t×S×V×3 600)

(1)

式中：D為漂流密度，個(gè)/(100 m3)；N為監(jiān)測(cè)時(shí)每個(gè)漂流網(wǎng)收集的大型底棲動(dòng)物個(gè)數(shù)；t為采用時(shí)長(zhǎng)，h；S為網(wǎng)口開口面積，m2；V為網(wǎng)口的平均流速，m/s.

生物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算方法[15]：

(2)

式中，Y為優(yōu)勢(shì)度，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)，fi為第i種出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)占總樣點(diǎn)數(shù)的比例. 該研究中，選定當(dāng)Y>0.02時(shí)該物種為優(yōu)勢(shì)種.

為分析受水壩影響的不同位置之間漂流底棲動(dòng)物類群以及不同時(shí)間漂流底棲動(dòng)物類群的群落結(jié)構(gòu)差異，采用聚類分析法對(duì)大型底棲動(dòng)物群落物種組成進(jìn)行分析，利用Sorensen (Bray-Curtis)組間距離進(jìn)行判斷，組間關(guān)聯(lián)使用Ward法，聚類結(jié)果的差異顯著性檢驗(yàn)采用多響應(yīng)置換過程(MRPP)進(jìn)行判別，聚類分析前將所有的大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)分別進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)化. 聚類分析使用PC-ORD軟件進(jìn)行；群落結(jié)構(gòu)的差異性比較采用非度量多維尺度法(NMDS)，利用R軟件的Vegan軟件包進(jìn)行. 各樣點(diǎn)間進(jìn)行差異性分析時(shí)，利用Origin 8.0軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，顯著水平設(shè)置為0.05.

2 結(jié)果與討論

2.1 大型底棲動(dòng)物漂流優(yōu)勢(shì)類群的變化

經(jīng)過24 h的連續(xù)監(jiān)測(cè)，九沖河3個(gè)樣點(diǎn)共采集漂流大型底棲動(dòng)物 3 164 頭，隸屬2綱7目35科85屬(種). 從3個(gè)樣點(diǎn)總體漂流的水生昆蟲比較來看，水生昆蟲是主要漂流類群，占漂流總物種數(shù)的98%. 從各樣點(diǎn)漂流物種的優(yōu)勢(shì)度比較來看，在3個(gè)樣點(diǎn)都成為漂流優(yōu)勢(shì)類群的物種僅為四節(jié)蜉屬(Baetissp.，四節(jié)蜉科)和花翅蜉屬(Baetiellasp.，四節(jié)蜉科)，其中前者為S1樣點(diǎn)的最優(yōu)勢(shì)類群，后者為S2樣點(diǎn)的最優(yōu)勢(shì)類群，S3樣點(diǎn)漂流的最優(yōu)勢(shì)物種為毛翅目的舌石蛾屬(Glossomasp.，舌石蛾科). 經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，未受到水壩影響的S1樣點(diǎn)和受到水壩影響的S2和S3樣點(diǎn)，優(yōu)勢(shì)物種均發(fā)生了明顯變化(見表1). 從目前漂流底棲動(dòng)物的研究來看，河流中蜉蝣目通常是最常見的漂流優(yōu)勢(shì)類群，如高嵐河的花翅蜉[16]和橫石水河的七鰓假二翅蜉[17]，Allan在落基山脈的溪流中同樣觀測(cè)到四節(jié)蜉是最優(yōu)勢(shì)的漂流類群[18]，亞馬遜流域安第斯山脈的河流中漂流的優(yōu)勢(shì)類群也主要為花鰓蜉科物種[19]. 漂流優(yōu)勢(shì)類群的差異與河流類型、研究區(qū)的地理位置有密切關(guān)系，如挪威冰川補(bǔ)給的河流中漂流的優(yōu)勢(shì)類群是寡角搖蚊亞科的Diamesasp.[20]. 人為活動(dòng)對(duì)漂流同樣造成顯著影響，如廣東橫石水一條受到酸性礦山廢水污染的河流中，漂流優(yōu)勢(shì)類群為耐污性較強(qiáng)的多足搖蚊(Polypedilumssp., 搖蚊亞科)[17]，受到水電站的阻隔作用與放流影響，廣州鴨洞溪漂流的底棲動(dòng)物以肖扁泥甲為主要優(yōu)勢(shì)類群[11]. 雖然毛翅目在漂流的底棲動(dòng)物動(dòng)物中經(jīng)常成為優(yōu)勢(shì)類群，但此次調(diào)查中卻是首次記錄了舌石蛾成為漂流的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，這可能與S3樣點(diǎn)受到兩級(jí)水壩連續(xù)阻隔有密切關(guān)聯(lián)，還有待于進(jìn)一步研究.

表1 九沖河大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群優(yōu)勢(shì)度

2.2 受到閘壩影響24 h漂流晝夜模式改變

圖3 九沖河各樣點(diǎn)漂流密度和種類數(shù)的晝夜變化曲線Fig.3 The diel patterns of drift density and richness at each sampling sites in Jiuchong Stream

從九沖河源頭3個(gè)樣點(diǎn)的漂流模式來看，三者均為典型的夜漂流類型(見圖3). S1樣點(diǎn)白天漂流的種類較少，白天各時(shí)段漂流的種類數(shù)在10～15種之間，平均漂流密度為13.4～53.6頭/(100 m3)，18:00—翌日06:00參與夜間漂流的種類數(shù)明顯上升，種類數(shù)在11～21種之間，平均漂流密度為17.9～56.3頭/(100 m3). S1樣點(diǎn)漂流出現(xiàn)了兩個(gè)高峰點(diǎn)，分別對(duì)應(yīng)04:00—08:00和20:00—22:00時(shí)段. 由于西溝電站取水口采取了一定的泄流措施，S2樣點(diǎn)與上游樣點(diǎn)的縱向連通性未受到完全阻隔. S2樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的晝夜規(guī)律與S1樣點(diǎn)較為相似. S2樣點(diǎn)的漂流以夜間為主，白天漂流的種類數(shù)在4～11種之間，平均漂流密度為1.35～6.45頭/(100 m3)，而18:00—翌日06:00參與夜間漂流的種類數(shù)顯著上升，種類數(shù)在13～19種之間，平均漂流密度在32.27～49.21頭/(100 m3)之間，大型底棲動(dòng)物的第1個(gè)漂流密度高峰出現(xiàn)在18:00—20:00，第2個(gè)密度高峰期出現(xiàn)在04:00—06:00. 受蘆院電站取水口的影響，S3樣點(diǎn)和上游的縱向連通性完全被阻隔，除總體上保留了夜漂流的規(guī)律外，其晝夜漂流規(guī)律、漂流密度和物種數(shù)均明顯不同于S1和S2樣點(diǎn). S3樣點(diǎn)白天漂流的種類數(shù)在4～9種之間，平均漂流密度僅為3.42～4.15頭/(100 m3)，20:00—翌日04:00漂流密度一直在增加，嚴(yán)格來講，其漂流僅有一個(gè)高峰期，即02:00—04:00，而04:00—06:00漂流種類數(shù)及漂流密度已經(jīng)開始下降.

九沖河的底棲動(dòng)物主要以夜漂流類型為主，且漂流模式呈現(xiàn)典型的雙峰型特征，其漂流規(guī)律與多數(shù)的晝夜雙峰型漂流規(guī)律較為吻合[17]. 但進(jìn)一步比較3個(gè)樣點(diǎn)的漂流高峰差異來看，S1樣點(diǎn)的漂流高峰主要出現(xiàn)在黎明前，屬于“alternans”型，而S2和S3樣點(diǎn)的漂流高峰主要為日落后，屬于典型的“bigeminus”型[21]. 流量變化與底棲動(dòng)物的漂流關(guān)系非常密切，這可能是引起S2樣點(diǎn)峰值提前的主要因素，而S3樣點(diǎn)峰值的變化則既有流量變化的影響[22]，也與該樣點(diǎn)受到上游多級(jí)電站修建后連續(xù)阻隔造成的群落演替關(guān)系密切[23]. 這種阻隔效應(yīng)造成的大型底棲動(dòng)物漂流密度、漂流物種、漂流峰值的變化，可能會(huì)對(duì)河流縱向物質(zhì)的傳輸造成長(zhǎng)期影響. 以魚類來看，溪流中的魚類捕食主要依靠視覺感官，而黎明和黃昏往往也是魚類捕食的活躍期，這可能與底棲動(dòng)物漂流規(guī)模是吻合的，由于閘壩阻隔造成的底棲動(dòng)物漂流密度和漂流峰值的變化，可能會(huì)對(duì)河流下游的魚類捕食造成直接影響[19].

2.3 閘壩阻隔及其累積效應(yīng)對(duì)漂流生物量和漂流密度的影響

對(duì)3個(gè)樣點(diǎn)漂流型大型底棲動(dòng)物的生物量和漂流密度進(jìn)行比較(見圖4)發(fā)現(xiàn)，S1樣點(diǎn)的生物量及漂流密度明顯高于S2、S3樣點(diǎn). S1樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的平均生物量達(dá)11.3 mg/(100 m3)，而S2和S3樣點(diǎn)的漂流平均生物量分別為5.0和2.1 mg/(100 m3)，比較3個(gè)樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的生物量表明，底棲動(dòng)物的生物質(zhì)質(zhì)量在一級(jí)壩下減少了約56%，在二級(jí)壩下減少了約82%. 漂流的平均密度也從S1樣點(diǎn)的36.5個(gè)/(100 m3)降至S2樣點(diǎn)的21.9個(gè)/(100 m3)和S3樣點(diǎn)的15.6個(gè)/(100 m3)，比較3個(gè)樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的密度表明，大型底棲動(dòng)物漂流密度在一級(jí)壩下減少了約40%，在二級(jí)壩下減少了約57%. 方差分析表明，S1樣點(diǎn)的生物量和漂流密度分別與S2、S3樣點(diǎn)差異顯著(P<0.05)，S2和S3樣點(diǎn)之間的生物量差異顯著(P<0.05)、漂流密度差異不顯著(P>0.05). 梯級(jí)閘壩表現(xiàn)出了明顯的阻隔效應(yīng)和阻隔累積效應(yīng)，造成漂流密度降低的主要原因是閘壩導(dǎo)致的流量減緩，通常流速越高，漂流的底棲動(dòng)物密度越高[24]，流速減緩則難以持續(xù)為大型底棲動(dòng)物的漂流提供動(dòng)力. 而閘壩累積效應(yīng)還體現(xiàn)在閘壩對(duì)凋落物的阻隔作用方面，以有機(jī)顆粒物為主要食物來源的生物難以獲得充足的有機(jī)質(zhì)[25]，底棲動(dòng)物功能攝食類群也可能發(fā)生改變[26].

圖4 各樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的密度和生物量差異Fig.4 The variations of drift density and biomass among three sites

2.4 群落結(jié)構(gòu)相似性受到閘壩阻隔的影響

基于Bray-Curtis的各樣點(diǎn)及其不同時(shí)間段的大型底棲動(dòng)物群落相似性聚類分析結(jié)果表明，S1與S3樣點(diǎn)的群落相似性最低，S2樣點(diǎn)則呈現(xiàn)典型的兩級(jí)分化現(xiàn)象. S2樣點(diǎn)白天漂流底棲動(dòng)物的群落(S2-1、S2-2、S2-3、S2-4、S2-5和S2-6)與S3樣點(diǎn)更相似，而入夜后直到凌晨，其漂流的群落(S2-7、S2-8、S2-9、S2-10、S2-11和S2-12)與S1樣點(diǎn)更為相似(見圖5). 這種兩級(jí)分化現(xiàn)象直接表明閘壩阻隔存在典型的累積效應(yīng)，連續(xù)梯級(jí)閘壩下的漂流群落與無擾動(dòng)區(qū)域的群落形成了顯著差異.

圖6 九沖河大型底棲動(dòng)物的NMDS分析結(jié)果Fig.6 The ordination biplot of macroinvertebrate community by using non-metric multi-dimensional scaling analysis in Jiuchong Stream

2.5 閘壩阻隔及其累積效應(yīng)對(duì)漂流底棲動(dòng)物β多樣性的影響

NMDS圖中各樣點(diǎn)間的相對(duì)空間距離可以認(rèn)為是不同樣點(diǎn)、不同時(shí)間漂流底棲動(dòng)物的β多樣性變化，β多樣性通常指示樣點(diǎn)間群落的相似性(或差異性)程度. 從3個(gè)樣點(diǎn)和不同采樣時(shí)間的變化(見圖6)來看，3個(gè)樣點(diǎn)的β多樣性差異較大，三者分化趨勢(shì)明顯，其中S2樣點(diǎn)的夜間漂流樣品更靠近S1樣點(diǎn)，這與聚類分析結(jié)果相吻合. S1樣點(diǎn)不同采樣時(shí)間β多樣性的差異性最小，不同采樣時(shí)間的底棲動(dòng)物群落相似性的空間距離較小，部分白天群落(S1-1和S1-3)和夜間群落(S1-9)的空間距離較近，差異最顯著的在S1-5至S1-9之間. 相比而言，S2樣點(diǎn)白天群落和夜間群落發(fā)生了顯著的分化，夜間群落的相似性更高，白天群落的差異性更高. S3采樣點(diǎn)也同樣發(fā)生了分化，不同采樣時(shí)間β多樣性的差異最顯著，不同采樣時(shí)間的底棲動(dòng)物群落相似性的空間距離更大，如S3-4、S3-8和S3-11，表明夜間漂流的群落也在不斷發(fā)生變化. 這種變化表明，閘壩引水造成的河流流量減小和阻隔作用，造成漂流的底棲動(dòng)物群落變化幅度更強(qiáng)，不僅在白天和夜間之間具有較大差異，在夜間的不同時(shí)間段也發(fā)生了較大變化. 已有研究[21,27]表明，不同類群的底棲動(dòng)物通常具有固定的漂流時(shí)間選擇. 通過聚類分析和排序分析得出，群落分化的程度還與梯級(jí)閘壩的累積效應(yīng)有關(guān)，二級(jí)閘壩后不同時(shí)間段漂流群落的規(guī)律性更差，各物種可能更多的是進(jìn)行被動(dòng)漂流或者災(zāi)變漂流，而不是主動(dòng)漂流[28].

3 結(jié)論

a) 通過九沖河參照點(diǎn)(S1)和兩個(gè)梯級(jí)電站的取水口下游(S2和S3)的24 h漂流規(guī)律比較研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樣點(diǎn)漂流底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群發(fā)生了變化，其中二級(jí)電站取水口下游(S3)受到的影響更大，漂流優(yōu)勢(shì)類群從參照點(diǎn)的四節(jié)蜉(蜉蝣目)和S2樣點(diǎn)的花翅蜉(蜉蝣目)變?yōu)镾3樣點(diǎn)的舌石蛾(毛翅目)，這是首次記錄到舌石蛾成為漂流的優(yōu)勢(shì)類群，其形成機(jī)制還需進(jìn)一步研究.

b) 九沖河大型底棲動(dòng)物以夜漂流模式為主，S1樣點(diǎn)的漂流類型為“alternans”型，漂流密度的最大值出現(xiàn)黎明前；S2和S3樣點(diǎn)的漂流類型為“bigeminus”型，漂流密度的最大值出現(xiàn)黃昏后，且S3樣點(diǎn)的更趨近于單峰型，這可能是累積影響的結(jié)果.

c) 3個(gè)樣點(diǎn)之間的漂流底棲動(dòng)物的生物量差異較大，大型底棲動(dòng)物的生物量在第一級(jí)壩下減少了約56%，在第二級(jí)壩下減少了約82%. 作為溪流魚類最重要的食物來源，漂流生物量的減少會(huì)直接影響魚類的捕食；漂流密度在第一級(jí)壩下減少了約40%，在第二級(jí)壩下減少了約57%，小型閘壩的阻隔對(duì)溪流生態(tài)系統(tǒng)而言影響巨大.

d) 聚類分析和排序分析表明，漂流底棲動(dòng)物群落從上游到下游呈現(xiàn)了“逐步變化”的趨勢(shì)，中間S2樣點(diǎn)的日漂流底棲動(dòng)物群落與下游更相似，而夜間漂流群落與上游更相似.β多樣性的變化規(guī)律表明，S1樣點(diǎn)24 h內(nèi)底棲動(dòng)物漂流群落的相似度更高，而S2和S3樣點(diǎn)的變異性更大，且S3樣點(diǎn)的變異程度高于S2樣點(diǎn)，表明壩下樣點(diǎn)日漂流、夜漂流的類群發(fā)生了明顯分化.