李梅, 張琳, 路峰, 吳夢(mèng)迪, 于君寶, 張曉龍, 管博
氮添加對(duì)鹽脅迫條件下蘆葦和鹽地堿蓬種子萌發(fā)競(jìng)爭(zhēng)的影響
李梅1, 2, 張琳1, 2, 路峰3, 吳夢(mèng)迪1, 2, 于君寶4, 張曉龍1,*, 管博2,*
1. 煙臺(tái)大學(xué), 環(huán)境材料與工程學(xué)院, 煙臺(tái) 264005 2. 中國(guó)科學(xué)院海岸帶環(huán)境過(guò)程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(煙臺(tái)海岸帶研究所), 山東省海岸帶環(huán)境過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所, 煙臺(tái) 264003 3. 山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì), 東營(yíng) 257091 4. 魯東大學(xué), 濱海生態(tài)高等研究院, 煙臺(tái) 264025
為了探討黃河三角洲鹽地堿蓬和蘆葦種子萌發(fā)階段在不同鹽脅迫條件的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 以及氮添加對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)的影響, 本實(shí)驗(yàn)采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽床法, 分析了不同濃度氮、鹽及混合培養(yǎng)等條件下兩種種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度的響應(yīng)。結(jié)果表明, 鹽脅迫對(duì)鹽地堿蓬和蘆葦種子發(fā)芽率均有顯著性影響, 鹽濃度低于300 mmol·L-1時(shí)鹽地堿蓬發(fā)芽率并未有顯著降低, 而蘆葦種子發(fā)芽率隨著鹽濃度增加而呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì); 低鹽條件下, 氮添加未對(duì)兩物種發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響, 但高鹽脅迫條件下適度的氮添加顯著增加了種子發(fā)芽率?;旌吓囵B(yǎng)顯著增加了低鹽環(huán)境中蘆葦?shù)陌l(fā)芽率, 當(dāng)鹽脅迫濃度升高時(shí), 培養(yǎng)模式對(duì)兩物種發(fā)芽率影響程度降低。對(duì)于發(fā)芽速度而言, 低鹽處理下單獨(dú)培養(yǎng)鹽地堿蓬的發(fā)芽速度顯著高于混合培養(yǎng), 氮添加對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽速度未產(chǎn)生顯著影響; 而低鹽條件(0、100 mmol·L-1)下蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度則是在混合培養(yǎng)高于單獨(dú)培養(yǎng)方式, 當(dāng)鹽濃度升高(400 mmol·L-1)時(shí), 混合培養(yǎng)抑制了蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度, 此時(shí), 高氮(40 mmol·L-1)添加處理則能夠顯著緩解混合培養(yǎng)對(duì)蘆葦發(fā)芽的抑制作用。研究結(jié)果可以為黃河三角洲濱海典型物種生態(tài)適應(yīng)機(jī)制研究提供一定的理論依據(jù)。
鹽地堿蓬; 蘆葦; NaCl; 發(fā)芽; 發(fā)芽速度
黃河三角洲濕地, 是世界上暖溫帶保存最廣闊、最完善、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng), 是世界上淤積面積增長(zhǎng)最快的河口濕地生態(tài)系統(tǒng)。黃河三角洲位于山東省北部的渤海之濱, 該地區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū), 年平均氣溫12.1 ℃, 年均降雨量551.6 mm, 蒸發(fā)量達(dá)到1962 mm, 干旱指數(shù)高達(dá) 3.56[1]。由于其特殊的地理位置和較短的成陸時(shí)間, 其濕地生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的脆弱性, 加之土壤成土歷程短, 熟化程度低, 土壤養(yǎng)分少, 地表水分蒸發(fā)快, 極易造成鹽堿化。隨著暖干化程度的加劇, 鹽堿化濕地已經(jīng)成為黃河三角洲濕地退化面積最大、最具代表性、同時(shí)亦是最難恢復(fù)的濕地類型, 并且正在不斷加劇惡化。
鹽地堿蓬()作為一種典型的鹽堿地指示植物, 是黃河三角洲濱海濕地的優(yōu)勢(shì)種之一, 對(duì)鹽堿化環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。鹽地堿蓬是嗜鹽而不耐水淹的鹽生植物, 在鹽分較高而水深較低的群落中生態(tài)位寬度達(dá)到最大, 對(duì)資源利用或占用的能力最高, 其高鹽生境適應(yīng)能力也最強(qiáng)[2]。蘆葦()是濱海濕地環(huán)境中生長(zhǎng)的主要植物之一, 也是黃河三角洲分布面積最廣的典型濕地物種, 其對(duì)于水分和鹽分均具有較廣的耐受閾值[3]。在黃河三角洲濱海濕地蘆葦和鹽地堿蓬存在一定的生態(tài)位重疊區(qū), 都具有較寬且接近的生態(tài)位寬度。已有研究表明, 鹽分脅迫的增加更加適合鹽地堿蓬的生長(zhǎng), 而蘆葦生長(zhǎng)會(huì)受到嚴(yán)重抑制[3–5], 但在兩者的生態(tài)位重疊區(qū), 鹽分對(duì)兩個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)影響趨勢(shì)如何目前還不明確。
氮素是植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素, 所有生物體都需要氮來(lái)維持生活, 也是鹽堿地區(qū)限制植物生長(zhǎng)的主要因素之一[6–8]。供氮不足會(huì)引起植株外部形態(tài)和內(nèi)部代謝的變化, 根據(jù)這些變化可以判斷植物的氮素營(yíng)養(yǎng)狀況。近幾年, 關(guān)于氮素添加對(duì)植物的影響多集中于個(gè)體生長(zhǎng)的響應(yīng)[9–10]或作物產(chǎn)量[11]等方面, 針對(duì)鹽地堿蓬和蘆葦對(duì)不同氮添加在鹽脅迫條件下種子萌發(fā)階段競(jìng)爭(zhēng)的影響未見(jiàn)報(bào)道。
本文以鹽地堿蓬和蘆葦為研究對(duì)象, 針對(duì)其在不同氮添加濃度、不同鹽脅迫濃度、以及物種單獨(dú)或混合培養(yǎng)條件下的萌發(fā)情況做了研究, 其相關(guān)研究對(duì)于我們更好的理解其物種生態(tài)適應(yīng)機(jī)制以及探討生態(tài)修復(fù)技術(shù)將具有一定的意義。
實(shí)驗(yàn)選取不同濃度NaCl溶液模擬野外原生鹽漬環(huán)境, 濃度梯度為0、100、200、300、400 mmol·L-1, 氮添加處理為: 0、20、40 mmol·L-1NH4NO3溶液)。實(shí)驗(yàn)物種處理為: 單獨(dú)蘆葦、單獨(dú)鹽地堿蓬以及蘆葦、鹽地堿蓬混合實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)共分成: 3個(gè)物種處理×5個(gè)鹽分處理×3個(gè)氮添加×5個(gè)重復(fù)=225個(gè)培養(yǎng)皿。
采用培養(yǎng)皿種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)技術(shù), 選取飽滿的種子50粒放置于鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中, 混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)是在同一培養(yǎng)皿中放置蘆葦、鹽地堿蓬種子各25粒。之后加入10 ml相應(yīng)濃度的處理溶液, 用封口膜密封, 以防止水分蒸發(fā)。每處理重復(fù)5次。以種子胚根突破種皮1 mm視為發(fā)芽, 每天同一時(shí)間觀察種子發(fā)芽情況并記錄發(fā)芽數(shù)。實(shí)驗(yàn)在培養(yǎng)箱(BSG—800, 上海)中進(jìn)行, 光照均采用12 h光照(200 μmol·m–2·s–1, 400—700 nm), 12 h黑暗。溫度設(shè)置為: 黑暗/光照: 15/25 ℃。實(shí)驗(yàn)待連續(xù)3 d沒(méi)有新萌發(fā)幼苗截止(約15 d)。
測(cè)定指標(biāo):
種子發(fā)芽率()=實(shí)際發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%
發(fā)芽速度()=∑/×100%[12](式中為每天的發(fā)芽率,為發(fā)芽總時(shí)間)
所有發(fā)芽數(shù)據(jù)均經(jīng)過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化處理并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 用 SPSS 11.5 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用單因素方差分析, 差異顯著性均在<0.05水平下進(jìn)行。
由圖1、圖2可看出, 兩種植物種子的發(fā)芽率均隨NaCl鹽溶液濃度的升高呈下降趨勢(shì)。對(duì)于鹽地堿蓬而言, 低于300 mmol·L-1NaCl濃度并未對(duì)鹽地堿蓬的發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響, 且發(fā)芽率均超過(guò)60%(圖2); 當(dāng)NaCl濃度達(dá)到400 mmol·L-1時(shí), 鹽地堿蓬的發(fā)芽率顯著降低(<0.05), 低鹽條件下, 氮添加并未對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響, 但400 mmol·L-1濃度條件下, 20 mmol·L-1的硝酸銨處理顯著增加了鹽地堿蓬種子發(fā)芽率(<0.05); 對(duì)于蘆葦而言, 低于200 mmol·L-1的鹽處理并未對(duì)種子發(fā)芽率產(chǎn)生顯著影響, 而當(dāng)蘆葦處于較高鹽脅迫條件時(shí)(>=300 mmol·L-1), 與對(duì)照相比, 無(wú)氮添加處理下, 蘆葦種子發(fā)芽率顯著下降, 而20 mmol·L-1硝酸銨處理卻抑制了蘆葦種子發(fā)芽率的降低(<0.05)。
不同氮添加及鹽脅迫條件下, 混合培養(yǎng)對(duì)鹽地堿蓬和蘆葦種子發(fā)芽率影響不同(圖1、2)。對(duì)鹽地堿蓬而言, 與單獨(dú)培養(yǎng)條件相比, 混合培養(yǎng)顯著促進(jìn)了鹽地堿蓬在高鹽(400 mmol·L-1NaCl)的發(fā)芽率(<0.05); 當(dāng)鹽濃度為300 mmol·L-1時(shí), 雖然混合培養(yǎng)下鹽地堿蓬的發(fā)芽率顯著低于單獨(dú)培養(yǎng)(<0.05), 但其最終發(fā)芽率均高于80%。當(dāng)鹽濃度低于300 mmol·L-1時(shí), 與單獨(dú)培養(yǎng)相比, 混合培養(yǎng)一定程度的降低了鹽地堿蓬的發(fā)芽率, 但差異均不顯著(圖1)。對(duì)蘆葦而言, 氮添加為0 mmol·L-1時(shí), 低鹽條件下混合培養(yǎng)促進(jìn)了蘆葦?shù)陌l(fā)芽率, 其中鹽濃度為0和300 mmol·L-1下差異顯著(<0.05); 氮添加為20 mmol·L-1, 除了鹽濃度為0 mmol·L-1下單獨(dú)培養(yǎng)蘆葦發(fā)芽率較高, 其余濃度均未有顯著差異; 與無(wú)氮添加趨勢(shì)相似, 當(dāng)?shù)砑訛?0 mmol·L-1時(shí), 混合培養(yǎng)促進(jìn)了蘆葦?shù)陌l(fā)芽率, 其中鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)促進(jìn)作用達(dá)到顯著差異(<0.05)。
由圖3、表1可看出, 氮添加并未對(duì)鹽地堿蓬種子發(fā)芽速度產(chǎn)生顯著影響, 然而低鹽條件下(0、100 mmol·L-1NaCl濃度), 培養(yǎng)方式及氮添加交互作用對(duì)鹽地堿蓬種子發(fā)芽速度產(chǎn)生了顯著影響(< 0.05), 鹽濃度為0 mmol·L-1NaCl時(shí), 0和20 mmol·L-1氮添加濃度下單獨(dú)培養(yǎng)鹽地堿蓬的發(fā)芽速度顯著高于混合培養(yǎng)方式; 當(dāng)鹽濃度為100 mmol·L-1NaCl時(shí), 僅在無(wú)氮添加時(shí)單獨(dú)培養(yǎng)促進(jìn)了鹽地堿蓬的發(fā)芽速度; 高鹽脅迫條件下, 培養(yǎng)方式及氮添加未對(duì)鹽地堿蓬發(fā)芽速度產(chǎn)生顯著影響(圖3)。
圖1 氮添加0(A)、20(B)、40 mmol·L-1(C)時(shí), 單獨(dú)/混合培養(yǎng)條件下不同濃度鹽脅迫下鹽地堿蓬種子發(fā)芽率
Figure 1 The germination percentage ofseeds in single / mixed culture under different salt concentrations with 0 (A), 20 (B) and 40 mmol·L-1(C) nitrogen addition
圖2 氮添加0(A)、20(B)、40 mmol·L-1(C)時(shí), 單獨(dú)/混合培養(yǎng)條件下不同濃度鹽脅迫下蘆葦種子發(fā)芽率
Figure 2 The germination percentage ofseeds in single / mixed culture under different salt concentrations with 0 (A), 20 (B) and 40 mmol·L-1(C) nitrogen addition
與鹽地堿蓬發(fā)芽速度的響應(yīng)不同, 混合培養(yǎng)促進(jìn)了低鹽條件下蘆葦發(fā)芽速度(圖4, 表1)。其中當(dāng)鹽濃度為0和100 mmol·L-1時(shí), 0和40 mmol·L-1氮添加濃度下混合培養(yǎng)均顯著增加了蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度(<0.05); 但當(dāng)鹽濃度升高到400 mmol·L-1時(shí), 混合培養(yǎng)抑制了蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度, 與單獨(dú)培養(yǎng)相比, 0和20 mmol·L-1氮添加濃度下混合培養(yǎng)顯著降低了蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度(<0.05), 40 mmol·L-1氮添加濃度下兩者差異不顯著。
在黃河三角洲濱海濕地, 鹽地堿蓬和蘆葦群落分布面積較廣, 從潮間帶到內(nèi)陸鹽漬化區(qū)域均有分布, 且有大面積混合群落分布, 群落的演替方向取決于物種生境適宜性變化趨勢(shì)[13–14]。本研究結(jié)果表明, 在400 mmol·L-1NaCl濃度下兩種種子均有不同程度的萌發(fā), 鹽地堿蓬表現(xiàn)出較高的耐鹽性, 發(fā)芽率顯著高于蘆葦。鹽地堿蓬耐鹽性高于蘆葦已被眾多研究結(jié)果證實(shí), 另外, 本研究中在清水下, 蘆葦種子萌發(fā)率也沒(méi)有超過(guò)80%, 而鹽地堿蓬種子萌發(fā)率均高于95%。因此, 蘆葦種子萌發(fā)率偏低也可能與種子質(zhì)量有關(guān)。在黃河三角洲鹽漬環(huán)境下, 鹽地堿蓬作為一種吸鹽型鹽生植物, 能夠通過(guò)吸收大量鹽離子到體內(nèi)來(lái)調(diào)節(jié)離子平衡[4], 而蘆葦則采取拒鹽的適應(yīng)機(jī)制來(lái)耐受鹽漬生境[5], 不同的適應(yīng)機(jī)制均是其適應(yīng)鹽堿環(huán)境的生存策略。
氮素通常是鹽堿地區(qū)限制植物生長(zhǎng)的主要因素[6–8], 在黃河三角洲區(qū)域, 氮素含量也被證實(shí)顯著低于其他典型河口濕地(如長(zhǎng)江三角洲)[15], 而氮素的補(bǔ)充會(huì)顯著影響植物的耐鹽和抗鹽能力[16]。本研究中, 不同濃度的氮添加對(duì)鹽地堿蓬的發(fā)芽率和發(fā)芽速度沒(méi)有產(chǎn)生顯著性影響, 但20 mmol·L-1的氮素添加增加了蘆葦種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度, 在300 mmol·L-1NaCl濃度下達(dá)到顯著水平, 而氮素濃度過(guò)高(如40 mmol·L-1)反而抑制了蘆葦種子的萌發(fā)。在不利于鹽生植物生長(zhǎng)的重鹽漬化地區(qū), 可以通過(guò)適量氮添加來(lái)緩解鹽脅迫, 促進(jìn)植物定居和生長(zhǎng)[17]。
圖3 鹽濃度0(A)、100(B)、400 mmol·L-1(C)時(shí), 單獨(dú)/混合培養(yǎng)條件下不同濃度氮添加對(duì)鹽地堿蓬種子發(fā)芽速度的影響
Figure 3 Effect of different concentrations of nitrogen on the germination rate ofseeds in single / mixed culture at 0 (A), 100 (B) and 400 mmol·L-1(C) salt concentration
圖4 鹽濃度0(A)、100(B)、400 mmol·L-1(C)時(shí), 單獨(dú)/混合培養(yǎng)條件下不同濃度氮添加對(duì)蘆葦種子發(fā)芽速度的影響
Figure 4 Effect of different concentrations of nitrogen on the germination rate ofseeds in single / mixed culture at 0 (A), 100 (B) and 400 mmol·L-1(C) salt concentration
鹽生植物的生長(zhǎng)不僅受鹽分和養(yǎng)分的影響[18], 同時(shí), 植物間的相互作用也會(huì)促進(jìn)或抑制植物生存和定居[19–20]。在美國(guó)濱海濕地區(qū)域, 蘆葦被認(rèn)為是入侵植物, 能夠通過(guò)有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種方式定居并擴(kuò)散, 另外, 其本身具有較廣的水鹽耐受閾值, 這也是其成為世界廣布種的重要原因[21–22]。本研究中, 單獨(dú)和混合培養(yǎng)模式對(duì)鹽地堿蓬和蘆葦種子萌發(fā)產(chǎn)生了不同的影響, 在低鹽環(huán)境中(0、100 mmol·L-1NaCl溶液), 混合培養(yǎng)顯著抑制了鹽地堿蓬種子發(fā)芽率及發(fā)芽速度, 但促進(jìn)了蘆葦種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度(表2, 圖3、4)。然而, 氮添加處理打破了這種競(jìng)爭(zhēng)模式, 當(dāng)?shù)砑訚舛葹?0 mmol·L-1時(shí), 培養(yǎng)方式對(duì)鹽地堿蓬和蘆葦種子萌發(fā)產(chǎn)生的差異趨于減小。也就是說(shuō), 當(dāng)鹽漬環(huán)境均適于兩者生存時(shí), 適當(dāng)?shù)牡砑幽軌虼龠M(jìn)鹽地堿蓬和蘆葦?shù)墓采?。在高鹽條件下, 低氮添加(0—20 mmol·L-1)對(duì)混合培養(yǎng)下蘆葦?shù)陌l(fā)芽速度存在顯著抑制作用(<0.05), 而高氮添加(40 mmol·L-1)減小了混合培養(yǎng)對(duì)蘆葦發(fā)芽速度的抑制作用。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果不僅為鹽地堿蓬和蘆葦種子萌發(fā)階段的競(jìng)爭(zhēng)/共生特征提供了一定的理論依據(jù), 對(duì)利用鹽生植物進(jìn)行退化鹽堿濕地的修復(fù)也具有一定的指導(dǎo)作用。
表1 不同脅迫因子對(duì)鹽地堿蓬、蘆葦種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度影響的一般線性模型分析
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Effect of nitrogen addition on seed germination competition ofandunder salt stress
LI Mei1, 2, ZHANG Lin1, 2, LU Feng3, WU Mengdi1, 2, YU Junbao4, ZHANG Xiaolong1, *, GUAN Bo2, *
1. Environment and Material Engineering College, Yantai University, Yantai 264005, China 2. CAS Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research (YIC), Chinese Academy of Sciences(CAS); Shandong Key Laboratory of Coastal Environmental Processes, YICCAS, Yantai Shandong 264003, China 3. Management Committee of Shandong Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, Shandong, China 4. The Institute for Advanced Study of Coastal Ecology, Ludong University, Yantai Shandong 264025, China
To investigate the competitive relationship betweenandin the Yellow River Delta under different salt stress conditions during the period of the seed germination, the seed germination percentage and germination rate under different concentrations of nitrogen and salt, were measured for the two species germinated alone and mixed. The influence of nitrogen addition on their competitive relationship was also detected. The results showed that salt stress had significant effects on the germination percentage ofand. When the salt concentration was lower than 300 mmol·L-1, the germination rate ofchanged insignificantly, but the germination rate ofdecreased significantly with the increasing salt concentration. Under the low level of salt concentration, nitrogen addition did not significantly affect the germination percentage of the two species. However, the moderate nitrogen addition (20 mmol·L-1) significantly increased the germination rate under high salt stress. When the seeds of two species mixed, the germination rate ofincreased significantly at a low salt level, but the differences of the germination rate between species alone and mixed treatments became less when the concentration of salt increased. Under low salt treatment, the germination rate ofgerminated alone was significantly higher than that of seeds in mixed treatment, and nitrogen addition had no significant effect on the germination rate of. Under the low salt condition (0, 100 mmol·L-1), the germination rate ofin mixed treatment was higher than that in alone treatment. When the salt concentration increased (400 mmol·L-1), the germination rate ofwas inhibited in mixed treatment. And high nitrogen (40 mmol·L-1) could significantly alleviate the inhibitory effect of mixed treatment ongermination. Our results could provide a theoretical basis for the study on the ecological adaptation mechanism of typical coastal species in the Yellow River Delta.
;; NaCl; germination; germination rate
10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.015
李梅, 張琳, 路峰, 等. 氮添加對(duì)鹽脅迫條件下蘆葦和鹽地堿蓬種子萌發(fā)競(jìng)爭(zhēng)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(4): 113–118.
LI Mei, ZHANG Lin, LU Feng, et al. Effect of nitrogen addition on seed germination competition ofandunder salt stress[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 113–118.
Q948.1
A
1008-8873(2020)04-113-06
2019-12-16;
2020-01-15
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41871091); 國(guó)家自然科學(xué)基金山東聯(lián)合基金重點(diǎn)支持項(xiàng)目(U1806218)
李梅(1998—), 女, 河南人, 本科, 主要研究方向: 濱海濕地生態(tài), E-mail: zdzsdr@163.com
張曉龍, 男, 博士, 副教授, 主要從事濱海濕地環(huán)境演化及資源利用方面研究, E-mail: Vxl173@sohu.com
管博, 男, 博士, 副研究員, 主要從事濱海濕地植被生態(tài)學(xué)與生態(tài)修復(fù)研究, E-mail: bguan@yic.ac.cn