劉佳凱, 王宇, 張振明, 張明祥

水文連通強度對蘆葦、堿蓬生態(tài)化學計量的影響

劉佳凱, 王宇, 張振明, 張明祥*

北京林業(yè)大學, 生態(tài)與自然保護學院, 北京 100083

黃河三角洲以蘆葦()和鹽地堿蓬()等植物建立的濕地生態(tài)系統(tǒng)對維持區(qū)域生態(tài)安全有著十分重要的作用。近年來由于受到人類活動和氣候變化的雙重影響, 該區(qū)域濕地出現(xiàn)了不同程度的退化。目前黃河三角洲自然保護區(qū)正在探索引入水文連通理論指導退化濕地的恢復和重建工作。本研究以實驗室模擬結合生態(tài)化學計量方法, 探究不同水文連通強度的補水修復措施對建群種蘆葦和堿蓬的生長及化學計量的影響。研究結果表明較弱的水文連通強度有利于堿蓬生長, 而水文連通強度對蘆葦生長影響不顯著; 堿蓬體內氮磷元素含量隨水文連通減弱而增加, 蘆葦體內氮磷元素含量則不受水文連通強度影響。此外, 植物體內氮磷比主要取決于土壤內的氮磷元素含量, 水文連通對植物體內氮磷比的影響并不顯著。

化學計量; 水文連通強度; 黃河三角洲; 蘆葦; 堿蓬

0 前言

黃河三角洲位于渤海南岸, 是我國最完整且最年輕的濱海濕地, 由黃河大量的泥沙淤積于河口區(qū)域而形成[1]。黃河三角洲是許多重要鳥類遷徙路線重要的停歇地或棲息地, 同時還起著維持濕地系統(tǒng)正常演替和調節(jié)氣候等多重重要功能[2], 因此以蘆葦()和堿蓬()等植物建立的濕地生態(tài)系統(tǒng)對維持區(qū)域生態(tài)安全有著十分重要的作用。但近年來, 在人類活動和氣候變化的雙脅迫下, 黃河三角洲的濕地生態(tài)系統(tǒng)遭到了較為嚴重的破壞和不同程度的退化[3, 4], 如何有效的恢復受損濕地成為黃河三角洲保護的重要任務。

水文連通是指水或者以水為介質的物質和能量在水文循環(huán)各要素中遷移的過程[5]。量化水文連通強度有兩類: 靜態(tài)水文連通指數(shù)和動態(tài)水文連通指數(shù)[6]。靜態(tài)水文連通指數(shù)是指水分運動過程中經過的各要素的組成結構, 最為常用的方法包括基于地形的水流路徑長度計算[7]和基于土壤濕度的熱熵值法或積分聯(lián)通尺度法[8, 9]。動態(tài)水文連通是指連接兩個要素所需要的水量[6, 10], 通常量化動態(tài)水文連通強度的參數(shù)包括水淹深度, 水淹頻率等。在研究過程中, 通常以靜態(tài)水文連通指數(shù)探究徑流或侵蝕與下墊面結構的關系, 而動態(tài)水文連通一般用于解釋水文過程和其他生態(tài)過程之間的關系。目前黃河三角洲自然保護區(qū)正在探索引入水文連通理論指導退化濕地的恢復和重建工作, 但是目前仍然有很多問題尚不明確, 其中不同的水文連通強度對主要植物群落的影響就是其中最重要的理論問題之一。

目前判斷濕地植物群落是否穩(wěn)定的方法有很多, 最經典的方法是進行野外固定樣地監(jiān)測[11], 但該方法需要的時間較長, 且一旦發(fā)現(xiàn)植物群落受到影響時, 生態(tài)過程可能已經遭受了不可逆的破壞[12], 此時再實施修復措施可能為時已晚。除此以外, 生態(tài)化學計量方法是近年來新型的方法和研究熱點[13-15]。生態(tài)化學計量方法是通過研究植物或環(huán)境內的主要元素含量和各元素比例關系的變化來研究生態(tài)系統(tǒng)是否穩(wěn)定[13], 其基礎理論是生物在變化的環(huán)境中具有保持其自身化學組成的能力, 形成一定的內穩(wěn)定機制[16],因此當植物體內氮磷含量或者氮磷比發(fā)生顯著的變化時, 說明該植物群落或生態(tài)系統(tǒng)會發(fā)生相應的變化。前人研究指出, 緯度、年均溫度會對植物葉片中氮磷比產生影響[17], 而內穩(wěn)定性越強的植物具有較高的優(yōu)勢度[18, 19]。

基于此, 本研究以實驗室模擬結合生態(tài)化學計量方法, 探究黃河三角洲不同水文連通強度的補水修復措施對當?shù)亟ㄈ悍N蘆葦和堿蓬的生長及化學計量的影響, 以對黃河三角洲的濕地恢復工作提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究的總體思路是結合野外采樣與室內實驗, 實驗用土壤采自北京林業(yè)大學八家苗圃基地。實驗材料蘆葦和鹽地堿蓬于2017年5月采自山東省黃河三角洲自然保護區(qū), 每種植物480株。蘆葦和鹽地堿蓬的采集皆使用挖掘法并盡量保存植株地上地下部分的完整性, 采集當天套袋帶回, 隔天將實驗植物移栽至實驗用的水槽中培養(yǎng)14 d至植物穩(wěn)定。實驗所用營養(yǎng)液按照黃河三角洲恢復區(qū)內的水質配比而成, 其中TN, TP和鹽度分別為4.86 mg·L-1, 1.67 mg·L-1和3‰, pH值為8.0。

1.2 實驗設置

本研究中以水淹深度和水淹周期量化水文連通強度; 以有無水淹以及水淹周期的短長表征水文連通的強弱。已有研究表明, 當淹水深度為10 cm時蘆葦具有最高的生長量[20], 且目前黃河三角洲恢復區(qū)補水周期分別設置為3周和5周, 基于此, 本研究設置實驗共8組(表1), 每組6個重復, 分別探討水淹深度和水淹周期兩個動態(tài)水文連通指數(shù)對蘆葦及堿蓬生物化學計量的影響。實驗植物蘆葦和鹽地堿蓬種植于長1 m, 寬0.2 m, 高0.25 m的水槽(圖1)中, 種植密度與恢復區(qū)蘆葦和堿蓬的平均生長密度保持一致[21, 22]。實驗開始時, 種植的所有蘆葦和堿蓬株高為10 cm, 在PD1、PD2、SD1和SD2組各個重復中加入20 L營養(yǎng)液, 之后再分別在PD2和SD2組各個重復中加入10 L蒸餾水保證其淹沒植物10 cm。之后每3 d對各個重復用蒸餾水進行補水, 保證預設的水淹深度并記錄每次的補水量(L)。在PP1、PP2、SP1和SP2各個重復中加入30 L營養(yǎng)液, 保證其淹沒植物10 cm, 并按照淹水周期定期放水, 在放水結束后再重新加入30 L營養(yǎng)液。

實驗從6月開始為期70 d, 在實驗開始和結束階段分別測量每個重復中的植株高度、莖葉中的氮磷含量、水體中TN和TP含量及生物量, 此外實驗中每10 d將對植物的株高和水體中的TN及TP含量進行一次測量。最后記錄各組植株高度增長(cm), 凈生長量(kg·m-2), 植物莖和葉及整株的氮磷含量(mg·g-1)以及莖葉及植株的氮磷比(N/T)。

表1 實驗設置情況表

圖1 實驗裝置布設圖

Figure 1 The diagram of experiment groove

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究以PD1和PD2組測得數(shù)據(jù)進行置信度為95%的單因素方差分析, 研究水淹深度對蘆葦生長及化學計量的影響; 同樣的方法對SD1和SD2各數(shù)據(jù)進行分析研究水淹深度對堿蓬生長及化學計量的影響。對PP1和PP2以及SP1以及SP1和SP2的各數(shù)據(jù)進行分析以得出兩種不同的水淹周期分別對蘆葦和堿蓬堿的生長及化學計量的影響。

2 結果與分析

2.1 水文連通強度對植物生長的影響

圖2顯示了不同水淹強度下蘆葦(圖A)和堿蓬(圖B)植株高度增長量和凈生長量。在為期70 d的實驗過程中, 在沒有水淹的條件下, 蘆葦由10 cm增長至(39.58 ± 0.50) cm; 在水淹10 cm條件下, 高度由10 cm增長至(40.19 ± 0.41) cm。水淹與否兩種條件對蘆葦?shù)母叨扔绊憶]有明顯差異(p = 0.94)。無水淹時蘆葦生物量為(1.68 ± 0.16) kg·m-2, 水淹條件下蘆葦?shù)膬羯L量為(1.74 ± 0.09) kg·m-2, 兩者差異不顯著(p = 0.11)。對于堿蓬而言, 在沒有水淹的情況下, 植株高度由初始狀態(tài)的10 cm增加至(16.86 ± 0.58) cm; 在水淹條件下, 植株高度由10 cm增長至(16.24 ± 0.30) cm, 兩者沒有顯著差異(p = 0.51)。無水淹時堿蓬凈生長量為(0.43 ± 0.032) kg·m-2, 顯著高于水淹10 cm條件下堿蓬的生物量(0.32 ± 0.03 kg·m-2) (p = 0.02)。

圖3顯示了不同水淹周期下蘆葦(圖A)和堿蓬(圖B)的植株高度生長量和凈生長量。對于蘆葦而言,當水淹周期為2周時, 蘆葦高度由最初的10 cm增長至(39.76 ± 0.69) cm; 當灌溉時間為4周時, 蘆葦高度由10 cm增長至(40.01 ± 0.34) cm。不同水淹周期對蘆葦高度增長影響差異不顯著(p = 0.99)。灌溉周期為2周的蘆葦凈生長量為(1.71 ± 0.16) kg·m-2, 水淹4周的生物增長量為(1.71 ± 0.09) kg·m-2, 二者差異不顯著(p = 0.08)。對于堿蓬而言, 當水淹周期為2周時, 植株高度由初始株高10 cm增長至(16.74 ± 0.49) cm; 當灌溉時間為4周時, 植株高度由最初的10 cm增長至(16.35 ± 0.56) cm, 植株高度增長量顯著小于2周水淹周期(p = 0.01)。

圖2 不同水淹深度下蘆葦(A)堿蓬(B)生長狀況

Figure 2 Growth status of(A) and(B) under different water depth

圖3 不同水淹周期下蘆葦(A)堿蓬(B)生長狀況

Figure 3 Growth status of(A) and(B) under different water logging period

綜上, 在無水淹條件下, 堿蓬的生長量高于水淹條件, 而不同的水淹周期下, 堿蓬的生長量沒有顯著差異, 但在較短水淹周期下植株高度統(tǒng)計學上顯著高于較長的水淹周期, 但絕對值相差不到植株平均高度的6%。而有無水淹及水淹周期對蘆葦?shù)纳L沒有顯著影響。既較弱的水文連通強度一定程度上有利于堿蓬生長, 而水文連通強度對蘆葦生長影響較弱。

2.2 水文連通強度對植物體內N, P含量的影響

圖4顯示了在不同水淹強度下蘆葦(圖A)和堿蓬(圖B)莖葉中的氮磷含量的變化量。無水淹和水淹條件下, 蘆葦莖的氮含量增長量分別為(2.13 ± 0.16) mg·g-1和(2.23 ± 0.19) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.73); 葉的氮含量增長量分別為(1.49 ± 0.07) mg·g-1和(1.53 ± 0.07) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.87); 莖磷含量增長量分別為(0.49 ± 0.05) mg·g-1和(0.51 ± 0.05) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.92); 葉磷含量增長量分別為(0.49 ± 0.05) mg·g-1和(0.53 ± 0.04) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.88)。

對于堿蓬而言, 在不同水淹條件下, 無水淹和有水淹時莖的氮含量增長量分別為(0.64 ± 0.06) mg·g-1和(0.52 ± 0.11) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.46); 葉的氮含量增長分別為(0.46 ± 0.14) mg·g-1和(0.29 ± 0.03) mg·g-1, 水淹條件顯著低于無水淹條件(p = 0.023); 莖磷含量增長分別為(0.18 ± 0.02) mg·g-1和(0.10 ± 0.02) mg·g-1, 水淹條件顯著低于無水淹條件(p = 0.033); 葉磷含量增長分別為(0.18 ± 0.03) mg·g-1和(0.11 ± 0.02) mg·g-1, 無顯著差異(p = 0.47)。

圖5顯示了在不同水淹周期下蘆葦(圖A)和堿蓬(圖B)莖葉中的氮磷含量的變化量。水淹周期為2周和4周時蘆葦莖的氮含量增長量分別為(2.19 ± 0.03) mg·g-1和(2.18 ± 0.02) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.97); 葉的氮含量增長量分別為(1.51 ± 0.09) mg·g-1和(1.52 ± 0.10) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.87); 莖的磷含量增長量分別為(0.49 ± 0.07) mg·g-1和(0.51 ± 0.05) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.91);葉的磷含量增長量分別為(0.53 ± 0.04) mg·g-1和(0.55 ± 0.04) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.91)。

對堿蓬而言, 水淹周期為2周和4周時莖的氮含量增長量分別為(0.62 ± 0.11) mg·g-1和(0.55 ± 0.09) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.65); 葉的氮含量增長量分別為(0.47 ± 0.02) mg·g-1和(0.29 ± 0.01) mg·g-1, 水淹兩周條件下的增長量顯著高于水淹四周(p = 0.022); 莖的磷含量增長量分別為(0.17 ± 0.05) mg·g-1和(0.11 ± 0.02) mg·g-1, 差異不顯著(p = 0.52); 葉的磷含量增長量分別為(0.18 ± 0.01) mg·g-1和(0.11 ± 0.03) mg·g-1,水淹兩周條件下的增長量顯著高于水淹四周(p = 0.03)。

圖4 不同水淹深度下蘆葦(A)堿蓬(B)植物體內氮、磷含量變化

Figure 4 Changes of nitrogen and phosphorus content of(A) and(B) under different water depth

圖5 不同水淹周期下蘆葦(A)堿蓬(B)植物體內氮、磷含量變化

Figure 5 Changes of nitrogen and phosphorus content of(A) and(B) under different water logging period

綜上, 水淹強度和水淹周期對蘆葦莖葉吸收氮磷元素基本沒有影響, 而有水淹條件下堿蓬葉的氮含量和莖的磷含量增量顯著低于無水淹條件, 并且較短的水淹周期下堿蓬葉的氮磷含量增長量顯著高于較長水淹周期。即水文連通強度對蘆葦植物體內氮磷元素累積無顯著影響影而較強的水文連通則會降低堿蓬對氮磷元素的累積。

2.3 水文連通強度對植物N/P的影響

不同水淹深度和水淹周期下蘆葦和堿蓬在實驗開始和結束時莖葉內氮磷比如表2所示, 在不同水淹條件下, 蘆葦和堿蓬莖中的氮磷比都較為穩(wěn)定, 在24左右, 而葉中的氮磷比則皆由一個較大值急劇減小到平均值為23.31和12.74。這是由于在實驗開始時種植的蘆葦和堿蓬葉內磷含量十分低, 而在生長過程中葉中的磷逐漸累積[1]。在生長期結束后, 不同的水文連通強度并沒有對蘆葦或堿蓬莖、葉內的氮磷比產生顯著影響, 各組之間氮磷比差異不顯著。既水文連通強度對植物體內氮磷比影響不顯著。

3 討論

本研究在進行實驗種植時參考了黃河三角洲恢復區(qū)蘆葦群落和堿蓬群落的生長密度[21-23], 在生長期結束后, 黃河三角洲恢復區(qū)內蘆葦和堿蓬的生物量為2.52 kg·m-2和0.65 kg·m-2, 在本研究中蘆葦和堿蓬的平均生物量為 2.41 kg·m-2和0.72 kg·m-2。說明實驗室條件下和野外條件下植物生長情況相似, 模擬實驗的結果可以反應真實野外條件下的情況。

植物體內的氮元素對氨基酸、蛋白質等物質的合成以及提高植物光合作用能力有著重要作用, 而磷元素則是核酸和酶的重要組成部分[24], N/P的穩(wěn)定對植物的生長和種群的建立及穩(wěn)定都有著至關重要的作用[25]。在本研究中, 不同的水文連通強度對蘆葦和堿蓬的N/P值沒有顯著影響, 其在生長結束時平均值分別為(23.82 ± 1.24)和(13.17 ± 1.01)。其余相關研究結果如表3所示。一般認為當植物中N/P比大于16時, 植物生長主要受到磷含量的限制, 而當N/P小于14時則主要受到氮元素的限制[26]。結合本研究的實驗室模擬研究結果和屈凡柱等在黃河三角洲的野外調查研究結果[24]可得知, 恢復區(qū)蘆葦生長主要受到磷元素的限制, 而在實驗室條件下, 蘆葦生長主要受到氮元素缺乏的限制, 實驗室所用的基質土壤來自黃河三角洲恢復區(qū), 淹水實驗用水水質參照黃河淡水水質配比。限制條件的偏差來自于定期的海水入侵: 恢復區(qū)在每個月大潮期間會接受一次海水入侵, 而海水含有大量氮元素, 卻缺乏磷元素, 這就導致了恢復區(qū)內氮元素過剩而蘆葦生長主要受限于磷元素缺乏。而無論在恢復區(qū)還是實驗室條件下, 堿蓬的生長皆主要受到氮元素的限制。

表2 不同水淹深度和水淹周期下植物莖葉內氮磷比變化

表3 不同研究中蘆葦、堿蓬化學計量對比

在黃河三角洲內, 不同區(qū)域限制植物生長的因子也各不相同, 在靠近海岸線一側, 分布于黃河三角洲低潮灘中的堿蓬主要受氮元素缺乏的限制,[1]而分布在潮上帶的蘆葦生長都主要受磷元素的限制; 分布于這一區(qū)域的蘆葦植物體內平均氮磷含量分別為2.4 mg·g-1和0.19 mg·g-1; 堿蓬體內平均氮磷含量分別為1.4 mg·g-1g和0.11 mg·g-1。而在磷元素供應充足的條件下, 蘆葦植物體內的磷含量會達到該數(shù)值的2~3倍, 而氮含量則會達到3~4倍[27]; 此外, 對于堿蓬而言, 當?shù)渥銜r, 堿蓬葉片氮磷含量可以分別達到30.02 mg·g-1和1.81 mg·g-1, 皆可達到黃河三角洲堿蓬體內氮磷含量的10倍以上N/P則可達到16.58以上[28, 29]。由此可見, 當背景環(huán)境參數(shù)如土壤氮、磷含量, 土壤氮磷比[1]等發(fā)生變化時, 蘆葦和堿蓬體內氮磷元素的變化范圍較大, 其內穩(wěn)定性較弱[30-33]。在本研究中, 水文連通強度的改變對蘆葦和堿蓬的生長量及化學計量的影響不大, 因此目前黃河三角洲恢復區(qū)所實行的不同補水方案對植物生長及群落特征影響較小。

不同的水淹條件下, 植物對水體中TP和TN的吸收存在一定的差異[36-38]。在水深為2 cm和15 cm水淹條件下, 蘆葦對水中TN(初始濃度5 mg·L-1)的平均去除率分別為74.8%和38.1%, 對TP(初始濃度0.2 mg·L-1)的平均去除率分別為74.8%和38.1%[34]。此外, 當水中TN和TP的初始濃度為4.6 mg·L-1和2.0 mg·L-1的條件下, 種植于浮島的堿蓬對二者的去除率分別為68.4%和56.7[35]。其余若干研究也指出, 濕地植物對廢水中氮磷等營養(yǎng)元素的去除有著至關重要的作用[36-38], 卻少數(shù)有研究量化過植物的貢獻率。然而本研究在無水淹和水淹10 cm兩個實驗組中發(fā)現(xiàn), 水中TN和TP的平均去除率分別為58.3%和47.2%, 但是由堿蓬吸收的TN和TP僅占去除量的1.07%和0.89%; 蘆葦對TN和TP的吸收僅占去除量的11.46%和6.18%, 其余的氮磷則累積在土壤中或是直接進入大氣; 植物對水體中營養(yǎng)物質去除的貢獻率較小。然而本研究并沒有對元素進行同位素示蹤, 因此還需要進一步實驗才能得出更加明確的結論。

4 結論

(1)強水文連通補水策略會降低堿蓬體內氮磷元素的累積量, 并影響堿蓬生長; 而蘆葦體內氮磷元素累積量和生長量皆不受水文連通強度的影響。

(2)水文連通強度的改變不會影響蘆葦和堿蓬體內氮磷比。而相比水文連通強度, 背景環(huán)境如土壤和水的氮磷含量對蘆葦和堿蓬的化學計量都會產生更為顯著的影響

(3)綜合上述研究結果, 建議黃河三角洲采取較弱強度的水文連通補水策略, 在保證恢復區(qū)內堿蓬的正常生長的同時盡量減少淡水資源的使用以保證足夠的黃河水水量。

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The influence of hydrological connectivity on stoichiometry ofand

LIU Jiakai, WANG Yu, ZHANG Zhenming, ZHANG Mingxiang*

Beijing Forestry University, School of Ecology and Nature Conservation, Beijing 100083, China

Yellow river delta, dominated byand, has many important ecological service function such as habitat supporting and is crucial important for regional ecological safety. While in recent decades, this coastal wetland has been suffering serious degradation due to anthropological activity and climate change. Local government and managers in Yellow River Delta National Conservation now are seeking for efficient measurement to restore the degraded ecosystem based on the concept of hydrological connectivity (HC). Thus, the current study aims to find the influence of HC on local species in simulation experiments combined with stoichiometry thesis. The results show low intensive HC is conducive to the growth ofand high intensive HC is also positively correlated to the accumulation of TP in the leaves of. While different HC conditions have no significant influence on the growth ofor the accumulation of TN and TP in this species. Besides, HC has insignificant influence on the N/P inor. Compared with previous studies, the TN and TP concentration or N/P in soils and other environment conditions will influence the stoichiometry ofandmore dramatically.

stoichiometry; hydrological connectivity; Yellow River Delta;;

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.011

劉佳凱, 王宇, 張振明, 等. 水文連通強度對蘆葦、堿蓬生態(tài)化學計量的影響[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(4): 81–88.

LIU Jiakai, WANG Yu, ZHANG Zhenming, et al. The influence of hydrological connectivity on stoichiometry ofand[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 81–88.

Q948

A

1008-8873(2020)04-081-08

2019-03-20;

2019-05-15

國家重點研發(fā)計劃(2017YFC0505903)

劉佳凱(1991—), 男, 重慶人, 博士研究生, 從事濕地學研究, E-mail: timberfield1991@163.com

張明祥(1972—), 男, 教授, 從事濕地生態(tài)學研究, E-mail: zhangmingxiang@bjfu.edu.cn