賴小連 顏玉娟 顏立紅 蔣利媛 向光鋒

(中南林業(yè)科技大學(xué)，長(zhǎng)沙，410004) (湖南省森林植物園)

干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)的重要自然因素之一[1]，我國(guó)國(guó)土面積雖然相對(duì)較大，但其中干旱以及半干旱的面積卻高達(dá)總面積的五成[2]，不僅北方干旱、半干旱地區(qū)會(huì)發(fā)生干旱威脅，南方也會(huì)因雨量、時(shí)空分布不均而經(jīng)常發(fā)生強(qiáng)季節(jié)性干旱[3]。據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，在過(guò)去的45 a內(nèi)，發(fā)生較大及以上旱災(zāi)的情形較頻繁，且呈逐年遞增的趨勢(shì)[4]。干旱環(huán)境會(huì)阻礙植物的呼吸作用、光合作用和氣孔運(yùn)動(dòng)等，進(jìn)而影響植物的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植物枯亡，從而影響整個(gè)生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的平衡。因此，研究關(guān)于植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制、篩選具有較強(qiáng)抗旱能力的樹種也是當(dāng)今的熱點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容之一[5]。

黃檀(DalbergiahupeanaHance)，為我國(guó)特有植物，因春季展葉晚，又名不知春，系豆科(Leguminosae)黃檀屬(Dalbergia)深根性落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶及亞熱帶-暖溫帶的過(guò)渡區(qū)域，屬泛熱帶分布的植物類型。黃檀具有很高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和園林應(yīng)用價(jià)值，同時(shí)黃檀的適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱瘠薄和有一定的耐鹽性，可用作荒山造林的先鋒樹種[6-7]；其材質(zhì)堅(jiān)硬致密，美觀悅目，耐摩擦，耐沖擊，也是國(guó)際國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上非常重要的材用樹種；其秋冬葉片轉(zhuǎn)為淡紅、淡黃色，也是良好的秋色葉觀賞樹種。但黃檀在自然林中種子的繁殖力很弱，生長(zhǎng)緩慢，加上人為砍伐破壞和逐年惡劣的自然環(huán)境，野生資源不斷減少。郁慧等[8]通過(guò)干旱脅迫下黃檀葉綠體和線粒體超微結(jié)構(gòu)變化的研究發(fā)現(xiàn)：輕度干旱脅迫下，黃檀線粒體外膜有降解現(xiàn)象，葉綠體膨脹,線粒體外膜受到破壞，內(nèi)部無(wú)明顯變化；重度脅迫下，黃檀出現(xiàn)質(zhì)壁分離，葉綠體與線粒體受到嚴(yán)重?fù)p傷，認(rèn)為黃檀抗旱性中等。但在不同干旱脅迫程度和脅迫時(shí)間對(duì)黃檀幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響還尚未有研究。

在前人研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)研究了黃檀幼苗的生長(zhǎng)及生理特性對(duì)不同干旱脅迫程度和脅迫時(shí)間的響應(yīng)機(jī)制，系統(tǒng)地分析黃檀幼苗的抗旱性及其抗旱機(jī)理，從而為不同立地條件下人工栽培種植黃檀和園林推廣應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為2016年于湖南省森林植物園苗圃播種繁殖的黃檀容器苗，其種子采自湖南長(zhǎng)沙縣。2017年11月份將苗木裸根移栽到規(guī)格一致的花盆(上口徑為30 cm，下口徑為20 cm，高為25 cm)中，栽培基質(zhì)為V(泥炭土)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)∶V(園土)=3∶2∶2∶1的混合基質(zhì)，其最大持水量為37.14%；每盆裝干土2.5 kg，苗木1株，并在盆下放置一個(gè)塑料托盆，防止水肥流失。供試苗放于植物園苗圃緩苗至次年7月份，期間進(jìn)行正常的水肥管理。2018年7月20日選取恢復(fù)的苗中長(zhǎng)勢(shì)基本一致無(wú)病蟲害的苗木放于湖南省森林植物園科研中心樓頂通風(fēng)良好、光照充足且能避雨處，待苗適應(yīng)一周后進(jìn)行干旱脅迫處理，期間隔天每盆澆200 mL的霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液以補(bǔ)充養(yǎng)分。

7月27日開始進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)置土壤相對(duì)含水量(土壤含水量占土壤最大持水量的百分?jǐn)?shù))分別為75%～80%(正常澆水，CK)、60%～65%(輕度干旱，T1)、45%～50%(中度干旱，T2)、30%～35%(重度干旱，T3)、15%～20%(極度干旱，T4)5個(gè)處理水平，每個(gè)處理5盆。土壤不同程度干旱水平通過(guò)人為澆水后連續(xù)自然耗水的方式得到。試驗(yàn)開始時(shí)每個(gè)處理充分澆水至土壤水分飽和，利用稱量法和TPY-7PC智能土壤養(yǎng)分測(cè)試儀(浙江托普儀器有限公司)監(jiān)測(cè)土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)直至達(dá)到試驗(yàn)要求。由于試驗(yàn)期間正值盛夏，期間溫度28～39 ℃，濕度34%～64%，氣候干燥，水分蒸發(fā)量大，試驗(yàn)期間每天17:30—19:30利用稱質(zhì)量法監(jiān)測(cè)土壤水分質(zhì)量分?jǐn)?shù),并澆適當(dāng)去離子水來(lái)補(bǔ)充當(dāng)日失去的水分,以維持各處理所設(shè)定的土壤相對(duì)含水量，同時(shí)觀察植株形態(tài)變化。植物之間保持一定距離，避免冠層因接觸而相互干擾，15 d輪換一次盆缽擺放位置，以消除生長(zhǎng)的邊際效應(yīng)。在脅迫第0、7、14、21和28 天的08:00—09:00，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株，即3個(gè)重復(fù)，摘取中部長(zhǎng)勢(shì)完好的成熟葉片，裝于封口袋中，用于各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定：在脅迫開始時(shí)測(cè)定各處理植株的株高(H0)、地徑(D0)，處理28 d后再測(cè)定株高(H1)、地徑(D1)。地徑(離地面20 cm處)用游標(biāo)卡尺測(cè)定，精度0.01 cm；株高用鋼卷尺測(cè)定，精度0.1 cm。計(jì)算公式：H=H1-H0；D=D1-D0。

葉片相對(duì)含水量：參考蔡永萍[9]的烘干稱質(zhì)量法測(cè)葉片相對(duì)含水量(RW，C)。計(jì)算公式：RW，C=[(自然鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)]×100%。

生理指標(biāo)的測(cè)定：采用分光光度法測(cè)定光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[10]；參考王學(xué)奎[11]的蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)；使用氮藍(lán)四唑光化學(xué)還原法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和整理，數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，origin 9.1軟件繪圖；SPSS.22軟件的Duncan進(jìn)行差異顯著性分析，差異性顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗形態(tài)的影響

干旱脅迫期間，通過(guò)對(duì)黃檀幼苗形態(tài)變化觀察發(fā)現(xiàn)，黃檀幼苗嫩梢和基部老葉最先做出反應(yīng)。在輕度、中度和重度干旱脅迫下均能成活，輕度干旱脅迫組植株形態(tài)與對(duì)照組相比無(wú)明顯差異；中度干旱處理后期嫩葉微蔫，但傍晚補(bǔ)水后第二天早上會(huì)恢復(fù)；重度干旱處理下葉色變淡，嫩梢萎蔫稍卷，葉片下垂，后期基部少量葉片枯黃掉落；而極度干旱脅迫下，黃檀幼苗嫩枝開始出現(xiàn)萎蔫下垂，葉片逐漸失水嚴(yán)重，下垂，到脅迫28 d時(shí)葉片全枯落，嫩枝干枯。試驗(yàn)結(jié)束后，將各處理苗搬回苗圃恢復(fù)正常水肥管理，除極度干旱組植株死亡、重度干旱處理組的植株的嫩枝干枯后側(cè)枝萌發(fā)生長(zhǎng)外，其他處理組的黃檀幼苗經(jīng)過(guò)一段時(shí)間恢復(fù)后均能正常生長(zhǎng)。

高校政策是在遵循國(guó)家政策的基礎(chǔ)之上根據(jù)自身需求制定的，高校自主招生對(duì)于人才的要求與國(guó)家政策息息相關(guān)，同時(shí)結(jié)合高校自身的教育理念與辦學(xué)宗旨。在選擇人才的時(shí)候偏重選擇適合自身的學(xué)生，選擇符合自身教育理念與發(fā)展，認(rèn)同自身辦學(xué)宗旨的學(xué)生。比如中國(guó)人民大學(xué)要求學(xué)生認(rèn)同中國(guó)人民大學(xué)“立學(xué)為民、治學(xué)報(bào)國(guó)”的辦學(xué)宗旨，北京理工大學(xué)通過(guò)自主招生選拔的均是對(duì)科學(xué)研究、科技事業(yè)有濃厚興趣的學(xué)生。

2.2 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫下黃檀的生長(zhǎng)受到不同程度的抑制影響。由表1可知，黃檀幼苗的株高和地徑相對(duì)生長(zhǎng)量隨土壤干旱脅迫程度的加劇而下降。輕度干旱脅迫處理組的株高和地徑的相對(duì)生長(zhǎng)量雖有所下降但與對(duì)照組相比差異性不顯著；但中度和重度干旱脅迫處理組的株高與對(duì)照組相比分別下降了26.53%和38.78%，地徑相對(duì)生長(zhǎng)量則分別下降了22.54%、39.24%，且均呈顯著性差異。

表1 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

由表2可知，干旱脅迫0 d時(shí)，各處理組的葉片相對(duì)含水量均較高，且無(wú)顯著性差異，但隨干旱脅迫程度和脅迫時(shí)間的增加，黃檀幼苗葉片相對(duì)含水量總體降低，但對(duì)照組的葉片相對(duì)含水量在脅迫的各個(gè)時(shí)期相對(duì)穩(wěn)定，差異不顯著。輕度干旱脅迫下降較慢，脅迫21 d時(shí)才呈顯著性差異，中度、重度和極度干旱脅迫處理組即在7 d時(shí)達(dá)到顯著性差異，且下降幅度隨脅迫程度的加劇而加大。脅迫7 d時(shí),輕度干旱處理組葉片相對(duì)含水量下降幅度不大，與對(duì)照組相比差異性不顯著，中度、重度和極度處理組葉片相對(duì)含水量與對(duì)照組相比分別顯著下降了12.16%、21.59%和43.48%；隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，輕度和中度干旱處理下雖有所下降，但整體下降幅度較小，而在重度和極度干旱脅迫下，葉片相對(duì)含水量下降幅度較大，到28 d時(shí)，重度干旱脅迫處理組比對(duì)照組下降了51.15%，呈顯著性差異。

表2 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗生理指標(biāo)的影響

處理葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(1.799±0.601)aA(1.558±0.210)aA(1.812±0.098)abA(1.798±0.050)aA(2.040±0.135)aAT1(1.760±0.182)aA(2.011±0.313)aA(1.945±0.131)aA(1.865±0.253)aA(1.813±0.430)abAT2(1.651±0.244)aA(1.829±0.370)aA(1.712±0.255)abcA(1.652±0.222)abA(1.568±0.059)bAT3(1.796±0.569)aA(1.567±0.188)aA(1.556±0.087)bcA(1.485±0.261)abA(1.443±0.062)bAT4(1.793±0.185)aA(1.546±0.013)aAB(1.432±0.193)cB(1.388±0.098)bB—

處理葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(0.666±0.294)aA(0.724±0.109)aA(0.806±0.024)abA(0.836±0.055)aA(0.928±0.125)aAT1(0.722±0.063)aA(0.828±0.152)aA(0.906±0.235)aA(0.787±0.122)aA(0.746±0.134)bAT2(0.823±0.146)aA(0.772±0.134)aA(0.793±0.147)abA(0.757±0.088)abA(0.708±0.039)bAT3(0.758±0.214)aA(0.737±0.064)aA(0.613±0.168)bAB(0.595±0.034)bcAB(0.440±0.035)cBT4(0.765±0.049)aA(0.779±0.025)aA(0.604±0.081)bAB(0.521±0.155)cB—

處理類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(0.298±0.022)aB(0.313±0.006)aAB(0.346±0.029)abA(0.310±0.027)aAB(0.303±0.023)bABT1(0.299±0.023)aAB(0.325±0.013)aA(0.290±0.024)bcAB(0.273±0.032)bB(0.290±0.023)bABT2(0.308±0.039)aA(0.319±0.043)aA(0.375±0.057)aA(0.334±0.040)aA(0.359±0.034)aAT3(0.327±0.026)aA(0.337±0.032)aA(0.318±0.056)abAB(0.297±0.027)aAB(0.255±0.018)bBT4(0.337±0.020)aAB(0.373±0.101)aA(0.236±0.016)cBC(0.221±0.034)bC—

處理SOD活性/U·g-10d7d14d21d28dCK(447.27±9.01)aA(469.87±25.63)cA(456.63±9.88)cA(458.83±29.88)abA(461.00±31.19)bAT1(445.99±21.38)aC(510.99±43.98)cAB(517.27±26.39)abAB(471.20±15.95)aBC(535.95±36.44)aAT2(435.19±4.63)aC(533.58±33.07)cA(489.45±21.24)bcB(434.94±8.47)abC(445.75±20.29)bCT3(430.56±28.16)aC(685.81±15.08)bA(553.21±44.22aB(411.69±46.01)bcC(381.26±13.98)cCT4(433.64±37.63)aC(774.01±45.46)aA(525.71±25.46)abB(370.49±26.25)cC—

續(xù)(表2)

處理可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(9.177±0.929)aAB(8.977±0.208)cAB(10.277±0.252)cA(8.254±1.069)dB(8.354±0.862)cBT1(8.777±1.079)aB(11.010±0.872)bA(10.643±0.808)cA(9.688±0.289)cdAB(10.054±0.961)bABT2(7.610±1.277)aC(12.510±0.700)bB(14.943±0.681)bA(11.354±0.757)cB(11.088±0.737)abBT3(7.910±0.854)aC(12.610±0.700)bB(17.577±2.122)abA(13.654±0.416)bB(11.821±0.954)aBT4(7.677±0.651)aC(16.377±1.419)aB(19.543±2.196)aA(16.821±1.552)aAB—

處理可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·g-10d7d14d21d28dCK(16.535±1.200)aB(17.283±0.764)aAB(18.387±0.775)cA(17.965±0.120)bA(16.203±0.295)aBT1(17.109±1.544)aC(18.065±0.883)aBC(22.503±0.954)bA(19.743±0.284)aB(15.100±0.939)abDT2(17.646±0.794)aB(18.514±0.997)aB(24.403±1.308)abA(17.826±0.649)bB(14.445±1.212)abCT3(17.813±1.782)aB(19.833±0.845)aB(24.820±1.801)aA(19.271±0.464)aB(12.801±2.158)bCT4(18.461±0.641)aB(20.558±3.767)aB(25.187±0.225)aA(19.882±0.843)aB—

2.4 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2表明，干旱脅迫7 d時(shí)，對(duì)黃檀幼苗葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著影響，但相較于0 d和同期對(duì)照組，輕度干旱脅迫處理組則有所增加，而重度和極度干旱脅迫處理組的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)此時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照組相比分別提高了7.65%和19.19%，但無(wú)顯著性差異；干旱脅迫14 d時(shí)，葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)均則隨干旱脅迫程度的加劇呈先上升后下降的趨勢(shì)，輕度干旱脅迫處理組的葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于最大值，中度、重度和極度干旱脅迫處理組的下降幅度較大，特別是葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照組相比呈顯著性差異；脅迫至21 d時(shí)，葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸表現(xiàn)出隨干旱脅迫程度的加劇呈下降趨勢(shì)；28 d時(shí)，輕度、中度和重度干旱脅迫處理組的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照組顯著下降了11.14%、23.15%和29.27%，葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照組顯著下降了19.62%、23.74%和52.63%，且中度和重度干旱脅迫處理組的葉綠素a、葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照組相比均呈顯著性差異。

表2中，各處理組的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫7 d時(shí)有所上升，且均較高于同期對(duì)照組，但差異性不顯著；14 d后，類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則隨干旱脅迫程度的加劇呈下降-上升-下降的趨勢(shì)，輕度干旱脅迫處理組有所下降，但下降幅度不顯著，中度干旱脅迫處理組達(dá)到最大值，且高于同期其他各處理組；到28 d時(shí)，顯著比對(duì)照組高18.45%，而重度干旱脅迫處理組與對(duì)照組相比則下降了15.74%，且呈顯著性差異。

2.5 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片SOD活性的影響

如表2所示，干旱脅迫7 d時(shí)，黃檀幼苗葉片的SOD活性隨干旱脅迫程度的加劇而上升，各個(gè)處理組的SOD活性分別比對(duì)照組高8.75%、13.56%、45.96%和64.73%，其中重度和極度干旱處理組與對(duì)照組相比均呈顯著性差異，與0 d相比也顯著增高，極度干旱脅迫處理組達(dá)到最大值；脅迫14 d之后，輕度干旱脅迫處理組變化不顯著，而重度和極度干旱脅迫處理組則隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)下降幅度增大，且與對(duì)照組相比呈顯著性差異；到28 d時(shí)，輕度干旱脅迫處理組與對(duì)照組相比顯著上升了16.26%，呈顯著性差異，而重度干旱脅迫處理組比對(duì)照組顯著下降了17.30%。

2.6 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片POD活性的影響

2.7 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2所示，隨干旱脅迫程度的加劇黃檀幼苗葉片的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體呈上升趨勢(shì)，并隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)。輕度干旱脅迫處理組在脅迫7 d時(shí)，達(dá)到最大值，比對(duì)照組高22.65%，呈顯著性差異，而之后雖有所下降，但仍高于同期對(duì)照組；而中度、重度和極度干旱處理組在脅迫14 d時(shí)達(dá)到最大值，分別比對(duì)照組顯著提高了45.10%、71.03%和90.17%，且與其他處理時(shí)期均呈顯著性差異，之后隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)有所下降，但仍保持較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與同期對(duì)照組相比呈顯著性差異；到28 d時(shí)，輕度、中度和重度干旱處理組與對(duì)照組相比分別提高了20.35%、32.72%和41.50%，呈顯著性差異。

2.8 干旱脅迫對(duì)黃檀幼苗葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2可知，黃檀幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，在脅迫7 d和14 d時(shí)，黃檀幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱脅迫程度的加劇總體呈上升趨勢(shì)。各處理組在脅迫7 d時(shí)較0 d和同期對(duì)照組有所增加，但差異性不顯著，在脅迫到14 d時(shí)均達(dá)到最大值，比對(duì)照組分別提高22.39%、32.72%、34.99%和36.98%，顯著高于其他各處理時(shí)期，且均呈顯著性差異，之后各處理組的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，并隨干旱程度的加劇下降幅度越大，28 d時(shí)重度干旱脅迫處理組比對(duì)照組顯著下降了21%。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫對(duì)植物的影響是多方面的，其中最直觀的影響就是抑制植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，脅迫28 d時(shí)，黃檀幼苗的株高和地徑的相對(duì)生長(zhǎng)量隨干旱脅迫程度的增加而逐漸降低，葉片、幼莖也出現(xiàn)了不同程度的萎蔫現(xiàn)象。輕度干旱脅迫處理組與對(duì)照組相比差異不顯著；中度干旱脅迫處理下，黃檀幼苗嫩枝易發(fā)生暫時(shí)性萎蔫，在傍晚補(bǔ)充水分過(guò)夜后即會(huì)恢復(fù)；重度干旱脅迫處理下，嫩枝萎蔫卷曲下垂，基部少量葉片枯黃掉落；極度干旱脅迫處理下，嫩枝發(fā)生永久性萎蔫，葉全枯落，顯著抑制植株苗高和地徑的生長(zhǎng)。這與大多數(shù)研究結(jié)果一致，如降香黃檀(Dalbergiaodorifera)[14]和蜆木(Excentrodendronhsienmu)[15]幼苗的研究。說(shuō)明在輕度和中度干旱脅迫程度下黃檀幼苗能夠通過(guò)減緩生長(zhǎng)速率和葉片暫時(shí)性萎蔫運(yùn)動(dòng)以減少蒸騰表面等方式來(lái)應(yīng)對(duì)，但當(dāng)土壤干旱嚴(yán)重時(shí)，黃檀的正常生理代謝活動(dòng)被破壞，造成黃檀永久萎蔫，甚至植株死亡。

植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)涉及多種生理生化的相互作用[16]，而植物葉片的相對(duì)含水量能夠真實(shí)地反映土壤缺水時(shí)植物體內(nèi)水分的虧缺程度[17]。本試驗(yàn)中，黃檀幼苗葉片相對(duì)含水量隨脅迫程度的加劇和時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，這與姚春娟等[18]對(duì)4種決明屬(Cassia)植物的葉片相對(duì)含水量的測(cè)定結(jié)果一致，都隨干旱脅迫程度的加劇顯著下降。這說(shuō)明在重度和極度干旱脅迫下,由于土壤含水量較少，水勢(shì)降低，植物根系吸水，細(xì)胞失水嚴(yán)重，這也可能是導(dǎo)致黃檀葉片萎蔫和抑制生長(zhǎng)的主要原因。

許多研究表明，干旱的環(huán)境會(huì)降低植物光合色素合成酶活性，從而抑制光合色素的合成[19]，導(dǎo)致葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的降低[20]。本試驗(yàn)中，在脅迫初期黃檀幼苗葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨干旱程度的加劇呈上升-下降的趨勢(shì)，類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈上升趨勢(shì)；但隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則有所下降。輕度干旱脅迫初期，黃檀幼苗葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加，且較高于對(duì)照組，這可能是由于干旱使葉片相對(duì)含水量降低，使細(xì)胞質(zhì)濃縮產(chǎn)生的；而重度和極度干旱脅迫處理組下降幅度較大，這與青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)[21]幼苗在持續(xù)干旱條件下的研究結(jié)果相似。說(shuō)明當(dāng)土壤水分嚴(yán)重虧缺時(shí)，植物體含水量顯著下降，活性氧增多導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞，從而加速光合色素的分解和抑制其合成。

逆境環(huán)境下植物會(huì)積累過(guò)多的活性氧自由基，可直接破壞細(xì)胞膜磷脂[22]?？寡趸割惢钚缘母叩蜎Q定其自由基清除能力的強(qiáng)弱，較高的活性能夠減輕細(xì)胞生物大分子，如DNA、蛋白質(zhì)、脂肪酸的傷害[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，輕度脅迫下黃檀幼苗的SOD活性和POD活性在脅迫的各個(gè)時(shí)期均能維持較高水平，說(shuō)明黃檀幼苗葉片能夠通過(guò)保護(hù)酶系統(tǒng)來(lái)維持細(xì)胞正常代謝；但中度、重度和極度干旱脅迫處理下SOD活性和POD活性均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降，黃檀葉片的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)也隨之降低。這與鄭清嶺等[24]對(duì)斧形沙芥(Pugioniumdolabratum)的研究結(jié)果基本一致。說(shuō)明在干旱脅迫初期，黃檀幼苗能夠發(fā)揮SOD和POD協(xié)同作用使植物體不受自由基的傷害，但隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，重度和極度干旱脅迫下，抗氧化系統(tǒng)絮亂，SOD和POD活性顯著下降。

當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)，植物有機(jī)溶質(zhì)積累，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)維持細(xì)胞膨壓，提高細(xì)胞的保水性，防止細(xì)胞脫水，進(jìn)而維持植物生長(zhǎng)[25]。試驗(yàn)中，黃檀幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，并隨脅迫程度的加劇呈上升趨勢(shì)，但在脅迫處理后期下降，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫強(qiáng)度加劇呈下降趨勢(shì)，重度和極度干旱脅迫處理組下降幅度更加顯著。這與王磊等[26]對(duì)光葉珙桐(Davidiainvolucratavar.vilmoriniana)的研究結(jié)果相似。這說(shuō)明在較短時(shí)間內(nèi)，各處理的黃檀幼苗能夠通過(guò)積累可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)以增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，維持膨壓，防止細(xì)胞脫水，而在脅迫21 d后，植物的生理代謝活動(dòng)受到影響，特別是在重度和極度干旱脅迫下，細(xì)胞嚴(yán)重失水，可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)難以繼續(xù)合成。

綜上表明，干旱脅迫下黃檀幼苗葉片萎蔫和生長(zhǎng)受到抑制，是葉片相對(duì)含水量、光合強(qiáng)度、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等多個(gè)指標(biāo)綜合反映的結(jié)果。輕度和中度脅迫下，黃檀幼苗通過(guò)減緩生長(zhǎng)速度，減少水分蒸發(fā)，提高SOD、POD活性及積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持體內(nèi)水分平衡，從而避免傷害。重度和極度干旱脅迫下，黃檀幼苗葉片的相對(duì)含水量顯著下降，不能繼續(xù)維持高水平的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持體內(nèi)生理代謝平衡，導(dǎo)致光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，顯著抑制黃檀幼苗生長(zhǎng)量的積累，植株不同程度發(fā)生萎蔫和葉片枯落，極度干旱脅迫28 d后甚至枯亡。說(shuō)明黃檀幼苗具有一定的抗旱和適應(yīng)能力，在中度干旱(45%～50%)脅迫時(shí)，黃檀幼苗雖會(huì)受到一定的影響，但能通過(guò)自身調(diào)節(jié)維持生長(zhǎng)，而在土壤相對(duì)含水量在35%以下的重度和極度干旱脅迫下，黃檀體內(nèi)嚴(yán)重失水，細(xì)胞膜系統(tǒng)被破壞且難以通過(guò)自身調(diào)節(jié)恢復(fù)，說(shuō)明在此土壤環(huán)境下則不適宜黃檀幼苗的生長(zhǎng)。