郝俊霄 靳文戈 李良波 黃榮韶 唐輝 甘鳳瓊

摘要：以廣西特色藥用植物半楓荷（Semiliquidambar cathayensis）、裸花紫珠（Callicarpa nucl iora）、廣西地不容（Stephania kwangsiensis）和山豆根（Sophora tonkinensis）為研究對(duì)象，利用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合作用日變化，并結(jié)合葉綠素含量、葉片碳酸酐酶活力以及穩(wěn)定碳同位素組成的測(cè)定，綜合分析4種植物在廣西那坡縣喀斯特生境下的適生能力。結(jié)果表明，半楓荷和裸花紫珠光照利用能力較好，日均LUE值半楓荷（1.77%）>裸花紫珠（1.65%），且半楓荷和裸花紫珠的光補(bǔ)償點(diǎn)低;廣西地不容葉片的葉綠素含量和碳酸酐酶活力較高，分別為（3.13±0.20）mg/g和（8290.00±41.50）WAU/gFW，廣西地不容葉片的碳酸酐酶活力較高，說(shuō)明其固碳能力較好;7-12月山豆根和裸花紫珠株高分別增加79和36cm，植株生長(zhǎng)旺盛;植物葉片的δ¹³C大小為半楓荷（-26.684±0.781）‰>廣西地不容（-27.407±0.078）‰，均高于喀斯特地區(qū)C₃植物的平均值，表明半楓荷和廣西地不容具有較強(qiáng)的抗旱能力。綜合分析表明，參試的4種植物對(duì)廣西西南部喀斯特地區(qū)干旱環(huán)境均有不同的適應(yīng)機(jī)制，表現(xiàn)出較好的適生性。

關(guān)鍵詞：喀斯特生境;藥用植物;光合生理特征;碳酸酐酶;穩(wěn)定碳同位素

中圖分類號(hào)：S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）09-0077-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.09.015

喀斯特地貌在中國(guó)分布廣泛[1]，廣西喀斯特地區(qū)面積占比就超過(guò)41%[2]。該地區(qū)石山多土地少，土壤保水能力差，石漠化嚴(yán)重，貧困人口居多，是生態(tài)建設(shè)、環(huán)境保護(hù)和扶貧攻堅(jiān)的重中之重。由于喀斯特地區(qū)獨(dú)特的生境以及植物適生能力的不同，給喀斯特地區(qū)生態(tài)修復(fù)和改善帶來(lái)困難。利用喀斯特適生植物能有效構(gòu)建可持續(xù)利用的固碳增匯體系，改善喀斯特地區(qū)脆弱環(huán)境[3]。藥用植物在喀斯特地區(qū)分布較廣，藥用植物的可持續(xù)發(fā)展，對(duì)充分利用山區(qū)土地，有效減少水土流失，保護(hù)生態(tài)環(huán)境、發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)、促進(jìn)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)繁榮與可持續(xù)發(fā)展[4]，推動(dòng)鄉(xiāng)村振興建設(shè)的步伐都具有重要意義。

半楓荷（Semiliquidambar cathayensis）、廣西地不容（Stephania kwangsiensis）、裸花紫珠（Callicarpanudifora）和山豆根（Sophora tonkinensis）是喀斯特地區(qū)常見(jiàn)的藥用植物。其中半楓荷為中國(guó)n級(jí)保護(hù)植物，具有抗風(fēng)濕、舒筋活血、消腫等作用，適合生長(zhǎng)在土壤深厚、排水良好的土壤中[5-7]。裸花紫珠治療皮膚科疾病、婦產(chǎn)科疾病、產(chǎn)后出血、外科疾病等療效較好[8]。廣西地不容具有健胃止痛、清熱解毒等功效[9]，對(duì)光的適應(yīng)范圍廣，但光過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱會(huì)影響其生長(zhǎng)[10]。山豆根是喀斯特山區(qū)典型的藥用植物，具有抗腫瘤、抗肝損傷、增強(qiáng)免疫力等療效[11]。研究表明，碳酸酐酶在植物的光合作用中起到重要作用，能加速CO₂和HCO₃^-的轉(zhuǎn)化[12]。在喀斯特地區(qū)，穩(wěn)定碳同位素與植物的環(huán)境相關(guān)，并有文獻(xiàn)表明δ¹³C與水分利用率存在正相關(guān)[13]。廣西喀斯特地區(qū)生境獨(dú)特，藥用植物資源豐富，但是由于石漠化和無(wú)節(jié)制的開(kāi)采，以及土壤不保水使得許多特有藥用植物資源正在逐漸減少甚至喪失，為保護(hù)廣西喀斯特地區(qū)藥用植物資源和生物多樣性，廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院藥用植物課題組在桂西南建立藥用植物保育基地，收集、保存多種藥用植物。為了探究這些植物對(duì)喀斯特地區(qū)的適生性，本研究通過(guò)測(cè)定光合特征、碳酸酐酶、穩(wěn)定碳同位素等指標(biāo)來(lái)研究其適應(yīng)廣西西南部喀斯特地區(qū)可能的生理學(xué)機(jī)制，以期為開(kāi)展廣西喀斯特地區(qū)特色藥用植物野生撫育、回歸技術(shù)、優(yōu)異耐旱種質(zhì)資源篩選等研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西壯族自治區(qū)百色市那坡縣城廂鎮(zhèn)永靖村（105°52′E，23°26′N），屬于亞熱帶季風(fēng)氣候。海拔1100m，年平均溫度21℃，最低溫度為1月的9℃，最高溫度為6月的31℃，年平均降水量為1353.1mm，12月至次年4月雨量極少，降水主要集中在5-10月。以石灰?guī)r構(gòu)成的喀斯特地貌為主。試驗(yàn)區(qū)為耕地，無(wú)自然植被，土層薄，土層中混雜大小不一的風(fēng)化石，土壤厚度<20cm，周圍無(wú)水源，無(wú)地下水。

1.2 植物材料

半楓荷和裸花紫株均為二年生苗，由廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所提供;山豆根、廣西地不容均為三年生苗，由廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院藥用植物課題組提供。所有植物均種植于廣西壯族自治區(qū)百色市那坡縣城廂鎮(zhèn)永靖村半山坡。

1.3 光合特性日變化測(cè)定

于2019年6月4-5日進(jìn)行，天氣晴朗。分別選取健康植株從頂端向下數(shù)第一張完整舒展開(kāi)的成熟葉片，用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)每隔1.5h測(cè)定一次，測(cè)定時(shí)間8：00-17：00;測(cè)定的主要參數(shù)包括凈光合速率（P2濃度（C_i）、蒸騰速率（T_r），并計(jì)算出水分利用效率（WUE）和葉片光能利用率（LUE），式（2）中Par為光合有效輻射。

WUE=Pr（1）

LUE=P

1.4 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

于2019年9月17-22日（陰天）進(jìn)行測(cè)定。在光響應(yīng)曲線測(cè)定中光合有效輻射從高到低設(shè)定光強(qiáng)梯度為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/（m²·s）共12個(gè)梯度，選擇健康葉片測(cè)定，采用指數(shù)模型[14-16]進(jìn)行擬合，擬合方程為：

其中，P2·s）]、I為光合有效輻射[μmol/（m²·s）]、α為初始量子效率、P2·s）]、C₀為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。

1.5 碳酸酐酶活力測(cè)定

選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植物葉片，每份稱取1g，液氮速凍保存，碳酸酐酶活力測(cè)定采用pH計(jì)法[17]。取1g植物葉片置于預(yù)冷的研缽中迅速加入液氮研磨，加入巴比妥鈉提取液（20mmol/L，含琉基乙醇39mmol/L，pH8.3）進(jìn)行充分研磨，最后將其定容至10mL玻璃管中，將玻璃管冰浴20min后，11000r/min離心10min，取上清液，冷藏待測(cè)。樣品在檢測(cè)過(guò)程中始終保持反應(yīng)溫度在0～2℃，取待測(cè)上清液400μL，加入15mL的巴比妥鈉反應(yīng)液中，然后加入10mL的飽和CO2去離子水，用pH計(jì)測(cè)定反應(yīng)體系的pH變化，記錄pH下降一個(gè)單位所需的時(shí)間，記為t;同樣在酶失活條件下pH下降一個(gè)單位的時(shí)間記為t₀，酶的活力用WA-unit表示（WA=t₀/t-1）[18]。

1.6 穩(wěn)定碳同位素比值（δ¹³C）的測(cè)定

將采回植物葉片經(jīng)105℃殺青，再于60℃恒溫下烘干后粉碎均勻并過(guò)200目篩。稱取約3mg樣品和高溫處理的氧化銅絲裝人到石英管中，以Pt絲作為催化劑，將樣品管于920℃左右媛燒，此時(shí)樣品中的有機(jī)碳全部轉(zhuǎn)化成氣態(tài)的CO₂，于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院實(shí)驗(yàn)中心的元素分析儀（ElementarVario PYRO cube）一同位素比例質(zhì)譜儀（Isoprime100，Isoprime Ltd，England）聯(lián)用系統(tǒng)上測(cè)定碳同位素組成δ¹³C。測(cè)量精度小于±0.2‰，分析結(jié)果以PDB（Pee Dee Belemnite）表示。即δ¹³CPDB=[（¹³C/¹²C）_樣本-（¹³C¹²C）_{標(biāo)準(zhǔn)}]/（¹³C/¹²C）_{標(biāo)準(zhǔn)}×1000‰][18]。

1.7 葉綠素含量測(cè)定

植物葉片（液氮保存）葉綠素含量的測(cè)定采用分光光度計(jì)法[19]。

1.8 生長(zhǎng)數(shù)據(jù)測(cè)定

分別在2019年7、9、12月，在研究地點(diǎn)測(cè)藥用植物的冠幅面積、株高以及莖基粗度，來(lái)觀察植物生長(zhǎng)量的變化。

1.9 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均通過(guò)Excel 2019和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種藥用植物的光合特性日變化特征

2.1.1 凈光合速率和光能利用率 由圖1可見(jiàn)，半楓荷和山豆根的凈光合速率變化呈雙峰趨勢(shì)，兩種植物均在8：00-9：30呈上升趨勢(shì)，在9：30達(dá)到最高值。半楓荷在9：30-12：30呈下降趨勢(shì)，在12;30-14：00呈上升趨勢(shì)并在14：00達(dá)到第二個(gè)峰值。山豆根在9：30-14：00呈下降趨勢(shì)，在14：00-15：30呈上升趨勢(shì)，并在15：30達(dá)到第二個(gè)峰值。兩種植物均在17：00達(dá)到全天最低值。裸花紫珠和廣西地不容變化趨勢(shì)呈單峰趨勢(shì)，裸花紫珠在8：00-9：30呈下降趨勢(shì)，9：30-11：00呈上升趨勢(shì)并在11：00達(dá)到峰值，在11：00-17：00呈下降趨勢(shì)，在17：00為最低值。廣西地不容變化趨勢(shì)較平緩，在9：30到達(dá)最大值，在17：00為最低值。4種植物的日均P2·s）]>半楓荷[（9.98±1.96）μmol/（m²·s）]>山豆根[（8.96±3.47）μmol/（m²·s）]>廣西地不容[（4.68±1.31）μmol/（m²·s）]，可見(jiàn)裸花紫珠在4種植物中光合生產(chǎn)力較高。在光能利用率方面，其日均LUE值半楓荷（1.77%）>裸花紫珠（1.65%）>山豆根（1.38%）>廣西地不容（1.09%），表明半楓荷和裸花紫珠的光照利用能力較高。

2.1.2 4種藥用植物的氣孔導(dǎo)度和胞間c02濃度氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子相關(guān)，不同植物的氣孔導(dǎo)度變化有差異[20]。因4種植物均在同一環(huán)境下同一時(shí)間測(cè)定，故環(huán)境因子影響較小。由圖3可知，有兩種植物的氣孔導(dǎo)度在11：00值最高，半楓荷則在14：00時(shí)值最高，廣西地不容則在12：30時(shí)值最高。其中半楓荷以5.25h為周期波動(dòng)，裸花紫珠和山豆根變化幅度較大，說(shuō)明其更容易受環(huán)境因子的影響。廣西地不容氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)比較平緩，受外界影響小。

從圖4可以看出，半楓荷的C_i值在8：00-11：00呈下降趨勢(shì)，其中8：00-9：30與其Pn值相反，說(shuō)明該時(shí)段內(nèi)葉片光合作用增強(qiáng)，在12：30達(dá)到峰底;廣西地不容8：00-9：30葉片光合作用增強(qiáng)，并在9：30達(dá)到峰底：山豆根在8：00-9：30和14：00-15：30光合作用增強(qiáng)，在9：30達(dá)到峰底。

2.1.3 4種藥用植物的蒸騰速率和水分利用效率的日變化特征由圖5可以看出，4種植物的T_r變化幅度較大的是裸花紫珠，變化較為平緩的是山豆根，半楓荷峰值出現(xiàn)在12：30，裸花紫珠峰值出現(xiàn)在14：00，廣西地不容峰值出現(xiàn)在12：30，山豆根峰值出現(xiàn)在14：00。由圖6可以看出，4種植物的WUE為半楓荷[（5.44±1.77）μmol/mmol]>廣西地不容[（4.64±2.30）μmol/mmol]>山豆根[（3.86±1.35）μmol/mmol]>裸花紫珠[（3.62±0.76）μmol/mmol]，說(shuō)明半楓荷瞬間水分利用率較高，裸花紫珠瞬間水分利用率較低。

2.1.4 4種藥用植物的葉片P2濃度（Ca）、氣溫（Ta）顯著或極顯著相關(guān)，說(shuō)明廣西地不容的P2濃度的影響較大，而半楓荷、裸花紫珠、山豆根的Pi顯著負(fù)相關(guān)，而半楓荷和裸花紫珠的Pi相關(guān)不顯著。

從表2可知，廣西地不容的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著低于其他3種植物，但其水分利用效率與其他三者差異不顯著。4種藥用植物中裸花紫珠日均P2濃度和氣孔導(dǎo)度也最大。半楓荷水分利用效率最高，但與其他三者差異不顯著。

2.2 4種藥用植物的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是植物利用光合能力的體現(xiàn)[21]。如表3所示，4種藥用植物的光飽和點(diǎn)為山豆根>半楓荷>裸花紫株>廣西地不容，說(shuō)明山豆根和半楓荷適應(yīng)強(qiáng)光的能力好，廣西地不容光飽和點(diǎn)最低，說(shuō)明廣西地不容是喜陰植物，遮陰環(huán)境更適合其生長(zhǎng)。4種藥用植物的光補(bǔ)償點(diǎn)為山豆根>廣西地不容>半楓荷>裸花紫株，說(shuō)明裸花紫株和半楓荷對(duì)弱光的適應(yīng)能力最好，在弱光下依舊可以進(jìn)行光照積累。4種藥用植物的表觀量子效率為裸花紫株>半楓荷>廣西地不容>山豆根，半楓荷和裸花紫株表觀量子效率高且光補(bǔ)償點(diǎn)低，說(shuō)明其喜陽(yáng)耐陰，對(duì)光的適應(yīng)范圍廣，其中半楓荷為4種植物中對(duì)光適應(yīng)范圍最廣的藥用植物。

2.3 4種藥用植物的葉片葉綠素含量

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，能在一定程度上反映植物光合能力的強(qiáng)弱。由表4可知，4種植物中葉綠素含量廣西地不容>半楓荷>裸花紫珠>山豆根。葉綠素總量廣西地不容和山豆根間的差異較大。

2.4 碳酸酐酶活力與δ¹³C

碳酸酐酶在植物光合作用中起重要的作用。碳酸酐酶通過(guò)調(diào)節(jié)CO₂和HCO₃^-之間的轉(zhuǎn)化來(lái)達(dá)到固碳的目的[3，22-24]。4種藥用植物的碳酸酐酶活力及穩(wěn)定碳同位素組成δ¹³C如表5所示，可以看出半楓荷、裸花紫珠、山豆根的碳酸酐酶活力明顯低于廣西地不容，山豆根的碳酸酐酶活力最小。說(shuō)明廣西地不容的固碳能力較好，對(duì)喀斯特生境具有較好的修復(fù)能力。

4種藥用植物葉片的δ¹³C大小為半楓荷>廣西地不容>山豆根>裸花紫珠，即半楓荷和廣西地不容的長(zhǎng)期水分利用效率較高。與上述WUE的結(jié)果一致。

2.5 4種藥用植物在7-12月的生長(zhǎng)特性

如圖7、圖8、圖9所示，4種藥用植物的冠幅面積、株高、莖基粗在7-9月總體呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)（其中山豆根的冠幅面積略微減小是由于管理人員修剪所致，廣西地不容處于休眠期導(dǎo)致植物葉片凋零），裸花紫珠和山豆根增長(zhǎng)趨勢(shì)最為明顯，總體來(lái)說(shuō)，4種藥用植物生長(zhǎng)總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3 小結(jié)與討論

本研究在桂西南那坡縣海拔1200m的典型喀斯特地區(qū)研究了廣西特有藥用植物裸花紫珠、半楓荷、山豆根和廣西地不容的光合作用日變化、碳酸酐酶活力、葉綠素含量和穩(wěn)定碳同位素組成，結(jié)果表明參試藥用植物對(duì)喀斯特干旱的生態(tài)環(huán)境具有不同的生理適應(yīng)性。在光合日變化方面，裸花紫珠的P2·s）、日均WUE為2.43μmol/mmol[25]，均低于本研究中裸花紫珠所測(cè)值;同時(shí)，裸花紫株株高、冠幅面積、莖基粗分別增長(zhǎng)36cm、21 133：67cm2和15.38mm，在此期間該植物開(kāi)花結(jié)果，說(shuō)明裸花紫珠在喀斯特地區(qū)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。廣東省河源市種植的半楓荷P2·s）[26]，而本研究的半楓荷P2·s），遠(yuǎn)高于廣東省所測(cè)值，同時(shí)在本研究的干旱環(huán)境下半楓荷的株高、冠幅面積和莖基粗分別增加了23.34cm，1304.34cm²和4.54mm。C₃植物的δ¹³C值在-20‰～-35‰之間，且平均值為-27‰左右&？sup>13餋大說(shuō)明植物適應(yīng)喀斯特地區(qū)干旱的生境[27，28]，在本研究中半楓荷和廣西地不容的δ¹³C值均大于平均值，有較好的固碳能力，說(shuō)明水分利用率較高。而在干旱環(huán)境下山豆根在所測(cè)定的項(xiàng)目中沒(méi)有明顯的高值，但在所觀察的6個(gè)月的生長(zhǎng)周期中，山豆根株高增長(zhǎng)達(dá)79cm，也說(shuō)明了山豆根是適應(yīng)試驗(yàn)區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境的，但其適應(yīng)干旱環(huán)境的機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。由此可見(jiàn)，不同的參試藥用植物在喀斯特的干旱環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的生理和水分利用特征，顯示其可能具有不同的適應(yīng)喀斯特生態(tài)環(huán)境的生理生態(tài)機(jī)制。該研究為喀斯特地區(qū)藥用植物栽培提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

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收稿日期：2020-04-10

基金項(xiàng)目：廣西科技重大專項(xiàng)（桂科AA18118015）;國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31760112）

作者簡(jiǎn)介：郝俊霄（1994-），女，河南焦作人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)榭λ固厥卫?，（電話?8878735347（電子信箱）1944662470@qq.com;通信作者，唐輝（1972-），男，廣西興安人，研究員，主要從事喀斯特特色藥用植物引種馴化工作，（電話）0771-3237758（電子信箱）913529761@qq.com。