蘇琴琴,俞幸池,覃紅玲,謝姣姣,荊書(shū)芳,林 鋒,蘇曉磊,阿依巧麗,曾 波,張小萍

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 400715

三峽水庫(kù)自2008年實(shí)施175 m試驗(yàn)性蓄水以來(lái),從庫(kù)首湖北宜昌至庫(kù)尾重慶江津形成了長(zhǎng)約660 km、水面面積達(dá)1084 km2的河道型水庫(kù),根據(jù)三峽水庫(kù)“蓄清排渾”的運(yùn)行調(diào)度安排,每年10月末水庫(kù)蓄水至高水位175 m(吳淞高程)并持續(xù)運(yùn)行至次年2月以滿足發(fā)電需求,并在每年6月初回落至低水位145 m以滿足防洪需求(圖1),從而形成了垂直落差達(dá)30 m的特大型狹長(zhǎng)水庫(kù)消落區(qū)。水庫(kù)蓄水后,從未遭受水淹的陸地生態(tài)系統(tǒng)逐漸演變?yōu)樗懡诲e(cuò)的濕地生態(tài)系統(tǒng),原有的陸生植物難以適應(yīng)新環(huán)境急劇變化,逐步消失或死亡[1-4],有研究表明建庫(kù)后消落區(qū)原有陸地生態(tài)系統(tǒng)植被大幅減少,優(yōu)勢(shì)物種類群由多年生植物轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟参?植被構(gòu)成物種的生活史類型發(fā)生了變化,植物群落類型也發(fā)生了改變[5-9]。

圖1 三峽水庫(kù)壩前水位變化圖(2016—2018) Fig.1 The water level variation at the dam from year 2016 to 2018

三峽水庫(kù)成庫(kù)后,消落區(qū)植被在減小流速、削弱涌浪,降低水流對(duì)消落區(qū)擾動(dòng)中發(fā)揮著不可替代的作用。不同生活史類型植被在消落區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著不同角色。消落區(qū)中的多年生植物具有較強(qiáng)的水淹耐受能力[10-11],在水庫(kù)蓄水期間地上部分仍然存活,地下根系相對(duì)發(fā)達(dá),能加固纏繞固結(jié)土壤、改善土壤物理性質(zhì),提高抗剪能力[12-16],降低土壤營(yíng)養(yǎng)流失的風(fēng)險(xiǎn)；并且多年生植物在退水后能快速恢復(fù)生長(zhǎng),利用地上莖和/或地下根莖繁殖形成密集的植叢,這對(duì)于提高地表糙率,防止出陸初期消落區(qū)水土流失具有重要意義。消落區(qū)中的一年生植物可以在無(wú)多年生植物生長(zhǎng)的裸露的庫(kù)岸區(qū)域中快速形成植被覆蓋,對(duì)消落區(qū)環(huán)境質(zhì)量改善和土壤侵蝕控制發(fā)揮積極作用。相比較而言,消落區(qū)多年生植物由于其更好的耐淹性和長(zhǎng)壽命特性因而在固土護(hù)岸、防止土壤侵蝕的作用上優(yōu)于一年生植物。在消落區(qū)環(huán)境中植株密度、植被蓋度、植被空間分布差異對(duì)水流流速阻減、河岸水土保持的效果均具有影響[17]。在三峽水庫(kù)消落區(qū),不同生活史類型物種構(gòu)成的植被隨消落區(qū)高程變化所對(duì)應(yīng)的水文梯度變化呈現(xiàn)出怎樣的分布格局,這種分布格局具有怎樣的生態(tài)意義,目前尚不明確。另一方面,三峽水庫(kù)中距大壩較遠(yuǎn)的上游河段消落區(qū)地勢(shì)較平坦,有較多淤泥沉積,土層較厚土壤營(yíng)養(yǎng)較高,緩坡在水退時(shí),受水流沖刷較小,其上生長(zhǎng)的一些淺根系的植被可得到保留,一年生植物種子與多年生植物繁殖體也較容易留存于土壤中；而靠近大壩的下游江段為峽谷型河道,沿岸多為碎石,土壤貧瘠,消落區(qū)坡度大受水流沖刷的影響大,淺根系植物難以生長(zhǎng),植物的種子和繁殖體也因水流作用而易流失。三峽水庫(kù)上下游水文地貌、土壤條件的差異,使得水流對(duì)植物所處生境干擾程度不同,同時(shí)給植物生長(zhǎng)提供的環(huán)境也有很大差異,從而可能會(huì)影響消落區(qū)植物物種定居、繁殖、擴(kuò)散,進(jìn)而對(duì)植物群落分布模式產(chǎn)生巨大影響[18]。探究不同生活史類型植物群落在三峽水庫(kù)消落區(qū)的空間分布格局和變化規(guī)律,對(duì)深入認(rèn)識(shí)三峽水庫(kù)消落區(qū)植被特點(diǎn)及其生態(tài)功能具有重要意義。目前,已有的對(duì)三峽水庫(kù)消落區(qū)植物群落開(kāi)展的調(diào)查研究多集中在某個(gè)典型區(qū)域或少數(shù)幾個(gè)區(qū)域等局部地段[19-20],對(duì)全庫(kù)區(qū)范圍內(nèi)的消落區(qū)植物群落和植被的空間分布差異還少有研究,在本研究中,對(duì)三峽水庫(kù)干流消落區(qū)植被從上游到下游進(jìn)行了調(diào)查,能從較大地理空間尺度上揭示三峽水庫(kù)不同生活史類型植物群落的空間分布特征,為全面評(píng)估三峽水庫(kù)運(yùn)行對(duì)消落區(qū)植物群落的影響提供依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究區(qū)概況及研究樣地

三峽水庫(kù)消落區(qū)東起三峽水庫(kù)壩址(三斗坪),西至重慶江津(花紅堡),總面積 348.93 km2,涉及重慶市和湖北省的26個(gè)區(qū)(市、縣)[21],地理位置約為106°56′—111°04′E, 29°16′—30°50′N。屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,低山丘陵區(qū)消落區(qū)面積258.39 km2,占庫(kù)區(qū)消落區(qū)總面積的74.06%。水庫(kù)年平均氣溫16.7—18.7℃,1月均溫6.5—7.5℃,7月均溫28—30℃。年均降雨量992.5—1241.8 mm,降雨時(shí)空分布不均。本研究中,在綜合考慮消落區(qū)的土壤條件、庫(kù)岸坡度的基礎(chǔ)上,從2017年8月至9月,在三峽水庫(kù)的干流消落區(qū)從上游到下游共選擇了空間分布距離較為一致的九個(gè)地點(diǎn)的消落區(qū)作為研究樣地,對(duì)其消落區(qū)的植被進(jìn)行了考察和研究。研究樣地所在區(qū)縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)、地理位置及庫(kù)岸環(huán)境特征見(jiàn)表1中所述。

表1 研究樣地地理位置及環(huán)境特征自然概況

1.2 調(diào)查樣帶的設(shè)置

在每個(gè)研究樣地中,根據(jù)三峽水庫(kù)消落區(qū)不同高程區(qū)域每年被蓄水淹沒(méi)的時(shí)間長(zhǎng)短,每隔10m高程設(shè)置一條研究樣帶,分別為152 m、162 m、172 m高程樣帶,不同高程樣帶受三峽水庫(kù)蓄水水淹強(qiáng)度不同。并根據(jù)各研究樣地的具體情況,在每條研究高程帶中設(shè)置20—25個(gè)樣方,樣方面積為1m×1m,相鄰樣方間距3—5m。在調(diào)查的所有研究樣地中,樣地內(nèi)群落均由草本植物構(gòu)成,對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行如下測(cè)定：植被投影蓋度(以下簡(jiǎn)稱植被蓋度)、各物種的投影蓋度、群落優(yōu)勢(shì)層投影蓋度、各物種所有植株的高度、群落優(yōu)勢(shì)層的高度,并測(cè)定記錄每個(gè)樣方的坡度、土壤類型。植被蓋度、物種蓋度的測(cè)量方法為直接目測(cè)法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用原始物種豐富度經(jīng)轉(zhuǎn)換后的豐富度值(Transformed Species Richness,TSR)[22]來(lái)表征消落區(qū)植被的物種豐富度以避免取樣面積對(duì)物種豐富度的影響。TSR =N/lgS。式中,N為樣地中植物種數(shù)；S為取樣面積。

對(duì)三峽水庫(kù)消落區(qū)植被中不同生活史類型植物的相對(duì)優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析,若樣方中所有一年生植物物種蓋度之和大于所有多年生植物物種的蓋度之和,即認(rèn)為該樣方中一年生植物占優(yōu)勢(shì)；反之,則為多年生植物占優(yōu)勢(shì)。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)不同高程平均物種數(shù)、每種生活史類型植物的蓋度是否具有高程間差異及每個(gè)高程中不同生活史植物的蓋度是否存在差異進(jìn)行檢驗(yàn),多重比較采用Duncan法進(jìn)行。若方差不齊則進(jìn)行數(shù)據(jù)變換,數(shù)據(jù)變換后仍不能滿足方差齊性,則采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis H檢驗(yàn))。

物種重要值作為判斷優(yōu)勢(shì)物種的依據(jù)[23-24],對(duì)不同高程消落區(qū)植被中的優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行檢測(cè),P=[(相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3]×100%,即物種的P值越大,代表該物種為優(yōu)勢(shì)種。

為找出消落區(qū)優(yōu)勢(shì)植物群落,利用TWINSPAN(WINTWINS for Windows 2.3)對(duì)消落區(qū)植物群落進(jìn)行數(shù)量分類,采用所有研究樣地中每個(gè)樣方中每個(gè)物種的蓋度數(shù)據(jù)建立蓋度-樣方原始數(shù)據(jù)矩陣,以二歧式的分割法來(lái)劃分類型,其劃分根據(jù)“指示種”(或稱指示指標(biāo))將樣方與種類(或者品種與指標(biāo))組成依次劃分為各個(gè)等級(jí)的類型單位。TWINSPAN(雙向指示種法)是基于RA/CA排序發(fā)展起來(lái)的一種分類方法,能對(duì)樣方和物種同時(shí)進(jìn)行分類,并且分類結(jié)果也較為真實(shí),因此得到廣泛應(yīng)用。不同物種具有明顯的生態(tài)偏好,其存在可能識(shí)別特定的環(huán)境。樣地和種類分類的結(jié)果矩陣明顯反映種類和樣地,種類和植物群落類型之間的關(guān)系,并且可以反映重要的環(huán)境梯度,具有一定的生態(tài)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被物種多樣性

研究發(fā)現(xiàn),在所調(diào)查的三峽水庫(kù)消落區(qū)樣地中共有物種27種,其中一年生草本植物物種的比例達(dá)到72.4%。研究表明,三峽水庫(kù)干流消落區(qū)的物種豐富度隨著距大壩里程的距離縮短而呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì),從距大壩223 km處,即從云陽(yáng)開(kāi)始,到水庫(kù)大壩,消落區(qū)植被具有的物種豐富度趨于一致(圖2)。對(duì)消落區(qū)不同高程區(qū)域植被的物種豐富度的分析發(fā)現(xiàn),隨著海拔高程的增加,消落區(qū)植被具有的物種數(shù)量逐漸增加,位于152 m、162 m、172 m海拔高程的消落區(qū)植被,平均每個(gè)樣方中的物種數(shù)量為4.8、5.6、5.7。研究表明三峽水庫(kù)消落區(qū)植被中的物種豐富度沿海拔梯度隨著水淹脅迫強(qiáng)度的減小而逐漸增加,但均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖2 三峽水庫(kù)干流消落區(qū)植被植物物種豐富度的沿程及隨海拔梯度變化格局Fig.2 Species richness of vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR along the mainstream and the altitude of the reservoir

2.2 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被不同生活史類型植物的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度

對(duì)三峽水庫(kù)消落區(qū)植被中不同植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例的分析發(fā)現(xiàn),隨著消落區(qū)高程的升高,一年生植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例逐漸增加,多年生植物物種蓋度占植被中所有物種總蓋度的比例隨海拔高程升高而降低(圖3)；結(jié)果表明一年生植物對(duì)消落區(qū)植被覆蓋度的貢獻(xiàn)隨消落區(qū)高程的增加而增加,而多年生植物對(duì)植被覆蓋度的貢獻(xiàn)隨高程的增加而逐漸降低。但是,在消落區(qū)的任一高程區(qū)域,多年生植物物種蓋度均要大于一年生植物物種蓋度(圖3)。

圖3 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被中一年生與多年生植物的相對(duì)蓋度 Fig.3 Relative coverage of annual and perennial plants of the vegetation in the water-level-fluctuating-zone of TGR圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,不同的大、小寫(xiě)字母表示同一類型植被在不同高程間差異顯著(P<0.01)

2.3 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被各高程主要優(yōu)勢(shì)物種

三峽水庫(kù)消落區(qū)植被的優(yōu)勢(shì)物種組成在不同高程表現(xiàn)不同,152 m、162 m消落區(qū)植被中具有的優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量比172 m植被中要少,重要值大于5%的物種數(shù)量在152 m、162 m、172 m高程植被中分別為6種、8種、8種；同時(shí),低高程植被中優(yōu)勢(shì)物種具有的最大優(yōu)勢(shì)度比高高程植被中優(yōu)勢(shì)物種具有的最大優(yōu)勢(shì)度更大(152 m高程、162 m高程、172 m高程植被優(yōu)勢(shì)物種具有的最大重要值分別為32.4%、22.4%、13.1%)(表2)。152 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為49.8%,一年生植物的重要值總和為24%；162 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為34.3%,一年生植物的重要值總和為45.2%；172 m高程植被中重要值大于5%的物種中多年生植物的重要值總和為10.8%,一年生植物的重要值總和為55.9%。在各高程植被中,低高程植被中株形高大的物種少,隨高程升高,植被中株形高大的物種數(shù)量逐漸增多且都為高大的一年生植物(表2)。

表2 三峽水庫(kù)消落區(qū)不同高程植被的主要優(yōu)勢(shì)物種

2.4 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被群落的數(shù)量分類

采用TWINSPAN對(duì)三峽水庫(kù)消落區(qū)9個(gè)樣地607個(gè)樣方的植被進(jìn)行分類,將消落區(qū)植被劃分為25個(gè)組(圖3),25個(gè)組的基本特征見(jiàn)附表。結(jié)果表明,蒼耳+狗牙根群落Ass.Xanthiumsibiricum+Cynodondactylon(含213個(gè)樣方)、狗牙根群落Ass.Cynodondactylon(包含137個(gè)樣方)、狗牙根+香附子Ass.Cynodondactylon+Cyperusrotundus(含55個(gè)樣方)、狗牙根+酸模葉蓼Ass.Cynodondactylon+Polygonumlapathifolium(40個(gè)樣方)、蒼耳+藿香薊群落Ass.Xanthiumsibiricum+Ageratumconyzoides(38個(gè)樣方)等在消落區(qū)分布范圍廣,為消落區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物群落,群落特征明顯表現(xiàn)出對(duì)水位漲落及小生境差異的適應(yīng)。

圖4 三峽水庫(kù)消落區(qū)植被的TWINSPAN分類結(jié)果Fig.4 Classification of vegetation at water-level-fluctuating-zone of the Three Gorges Reservoir by TWINSPANN 代表樣方數(shù);Dk(k = 1,2…11)代表第 k 次分類,附表中1—607為樣方編號(hào),羅馬數(shù)字表示對(duì)應(yīng)的植物群落

3 討論

3.1 三峽水庫(kù)消落區(qū)植物物種多樣性差異及高程差異

在本研究中,對(duì)三峽水庫(kù)長(zhǎng)江干流消落區(qū)植被的物種豐富度(TSR)分析表明,三峽水庫(kù)從上游到下游近500 km長(zhǎng)(即從涪陵到大壩)干流消落區(qū)中植被的物種豐富度呈逐漸減小的趨勢(shì),并且從涪陵到云陽(yáng)消落區(qū)植被物種豐富度以較快的速度逐漸降低,從云陽(yáng)至大壩消落區(qū)植被的物種豐富度最低但差異不大(圖2)。三峽水庫(kù)從涪陵到大壩段的水庫(kù)干流消落區(qū)具有相同的水文情勢(shì),水庫(kù)此區(qū)段消落區(qū)的水位完全受三峽水庫(kù)水位調(diào)度控制,即夏季維持最低防洪控制水位,秋冬春季維持最高蓄水水位,水庫(kù)水文情勢(shì)在此區(qū)段內(nèi)沒(méi)有差異；因此,水文條件不是導(dǎo)致消落區(qū)植被物種豐富度從上游到下游(涪陵到大壩)逐漸降低的影響因素。但是,對(duì)三峽水庫(kù)從涪陵到大壩的消落區(qū)的土壤基質(zhì)和河岸形態(tài)觀測(cè)發(fā)現(xiàn),涪陵到云陽(yáng)的三峽水庫(kù)消落區(qū)坡度較小,土壤多為水稻土、壤土,土層較厚、土壤營(yíng)養(yǎng)含量高；而云陽(yáng)到大壩的水庫(kù)消落區(qū)坡度大土壤侵蝕強(qiáng),土壤多為石灰土、土層薄石礫含量高,消落區(qū)生境破碎化程度加劇[25],從上游到下游消落區(qū)土壤條件和生境差異可能是導(dǎo)致植被物種豐富度降低的重要原因。

不同生活史類型植物群落優(yōu)勢(shì)度隨高程變化呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律(一年生植物群落蓋度優(yōu)勢(shì)隨高程升高而增加,多年生植物群落蓋度優(yōu)勢(shì)隨高程升高逐漸降低),說(shuō)明在不同水淹脅迫強(qiáng)度導(dǎo)致的異質(zhì)生境中,不同生活史類型的植物群落對(duì)生境的適應(yīng)能力不同。低高程水淹時(shí)間較長(zhǎng),給予一年生植物生長(zhǎng)的時(shí)間少,其能成功完成開(kāi)花結(jié)實(shí)產(chǎn)生大量種子的機(jī)會(huì)小。另外,低高程伴隨有較多泥沙沉積,對(duì)一年生植物種子掩埋,影響種子正常萌發(fā),降低一年生植物的優(yōu)勢(shì)度；而高高程受水淹脅迫小,能保留多數(shù)有活性的種子,在適宜的條件下就會(huì)萌發(fā)成幼苗[26],從而占據(jù)生態(tài)位,優(yōu)勢(shì)度升高。

3.2 三峽水庫(kù)消落區(qū)現(xiàn)有的植被空間分布格局的生態(tài)意義

河岸帶生態(tài)系統(tǒng)包含多種物種的相互作用和共存,將生物多樣性整合到生態(tài)功能的研究中是非常必要的,物種多樣性會(huì)增加根系生物量,從而降低河岸水土流失風(fēng)險(xiǎn)從而維護(hù)庫(kù)岸穩(wěn)定[27-29]。多樣性較高能保證河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)供給。三峽水庫(kù)干流消落區(qū)的物種豐富度隨著距大壩里程的距離縮短而呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì),不利于下游消落區(qū)植被發(fā)揮土壤改良作用及提高河岸帶的生產(chǎn)力。

雖然多年生植物在高高程的蓋度優(yōu)勢(shì)減小,但多年生植物在高高程對(duì)群落蓋度的貢獻(xiàn)仍然起主要作用(各高程多年生植物占優(yōu)勢(shì)的樣方比例均大于60%)。這種蓋度分布格局對(duì)維護(hù)三峽水庫(kù)消落區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有積極作用。一年生植物對(duì)土壤的固持力較弱,且不耐水淹,所以蓄水過(guò)程中可能造成大量營(yíng)養(yǎng)元素從庫(kù)岸進(jìn)人水體,隨著營(yíng)養(yǎng)流失可能造成庫(kù)岸無(wú)法繼續(xù)生長(zhǎng)植物,從而引起植被衰退[30]。三峽水庫(kù)消落區(qū)植被恢復(fù)應(yīng)更加關(guān)注植被生態(tài)功能,一年生植物與多年生植物地下根系合理配置,對(duì)功能群落進(jìn)行構(gòu)建,加強(qiáng)固土護(hù)岸效果,發(fā)揮植被的最大生態(tài)效益。

4 結(jié)論

三峽水庫(kù)消落區(qū)植被作為河岸帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)庫(kù)岸安全運(yùn)行具有重要意義。本研究的主要結(jié)論有：三峽水庫(kù)消落區(qū)的物種豐富度隨著距大壩里程距離的縮短而逐漸減?。灰荒晟参飳?duì)消落區(qū)植被覆蓋度的貢獻(xiàn)隨消落區(qū)高程的增加而增加,而多年生植物對(duì)植被覆蓋度的貢獻(xiàn)隨高程的增加而逐漸降低；經(jīng)過(guò)近十年的植被演替,消落區(qū)植被組成日趨單一,蒼耳與狗牙根在消落區(qū)的優(yōu)勢(shì)日趨明顯,典型群落主要有蒼耳+狗牙根群落、狗牙根群落、狗牙根+香附子群落、狗牙根+酸模葉蓼群落、蒼耳+藿香薊群落。