羅慶華, 陶水秀, 周立清, 蔣萬(wàn)勝, 曹 威, 付 磊, 楊水文, 童 芳, 陳榮桂

1 吉首大學(xué)大鯢資源保護(hù)與綜合利用湖南省工程實(shí)驗(yàn)室,張家界 427000

2 吉首大學(xué)林產(chǎn)化學(xué)加工工程湖南省工程實(shí)驗(yàn)室,張家界 427000

3 吉首大學(xué)土木與建筑學(xué)院,張家界 427000

4 桑植縣氣象局,張家界 427400

5 張家界竹園大鯢生物科技有限公司,張家界 427400

動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容之一。它是動(dòng)物每天完成各種活動(dòng)的一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的程序,不僅受形態(tài)特征、生理和消化等自身特征的影響,還受外界環(huán)境因素的制約,是動(dòng)物對(duì)光照、溫度、濕度、食物、天敵和棲息地面積等環(huán)境條件的一種綜合適應(yīng)[1- 3]。因此,研究動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律不僅可了解動(dòng)物的生活狀態(tài),還可豐富動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容,并為野生動(dòng)物的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)[4]。

中國(guó)大鯢(Andriasdavidianus)(后簡(jiǎn)稱大鯢)是起源于中侏羅紀(jì)或前白堊紀(jì)的兩棲綱有尾目隱鰓鯢科大鯢屬動(dòng)物。該物種是現(xiàn)存最大的兩棲動(dòng)物,能有效反映地質(zhì)演化歷史以及水生脊椎動(dòng)物向陸生脊椎動(dòng)物的進(jìn)化歷程,因而被認(rèn)為是生物進(jìn)化的“活化石”[5]。它在食物鏈中處于關(guān)鍵地位,是水、陸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,影響著生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[6]。自20世紀(jì)50年代起,由于大量收購(gòu)、非法捕殺和棲息地喪失等原因,大鯢種群數(shù)量嚴(yán)重下降[7],分布區(qū)極度萎縮。因此,大鯢又被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,在IUCN國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟的紅皮書(shū)中被列為極危物種[8-9]。

湖南省張家界市武陵源自1992年被列入世界自然遺產(chǎn)以來(lái),旅游業(yè)飛速發(fā)展,2017年全市旅游人數(shù)達(dá)到各景區(qū)共接待游客7336萬(wàn)人次。張家界市不僅是享譽(yù)全球的武陵源風(fēng)景名勝區(qū)所在地,還是大鯢國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)所在地,是國(guó)內(nèi)少有的旅游景區(qū)和瀕危動(dòng)物保護(hù)區(qū)重疊區(qū)域。前期研究表明,張家界市的重度旅游干擾(>50萬(wàn)人次/a)可改變大鯢棲息地水質(zhì)、增加噪音、減少大鯢洞穴數(shù)并降低其生境質(zhì)量,其中,水質(zhì)的變化主要表現(xiàn)為水氧(Dissolved Oxygen,DO)含量與大腸菌群數(shù)量的變化,且這些變化與游客人數(shù)密切相關(guān)[10]。那么,在張家界市大鯢保護(hù)區(qū)旅游人數(shù)逐年遞增的背景下,其旅游活動(dòng)所導(dǎo)致的水質(zhì)變化是否會(huì)以及如何影響大鯢的活動(dòng)節(jié)律？這是張家界市大鯢保護(hù)中亟待探討的科學(xué)問(wèn)題。目前,有關(guān)旅游活動(dòng)對(duì)野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的影響研究還相對(duì)較少。少量研究案例揭示表明：人為活動(dòng)明顯減弱了梅花鹿(Cervus nippon)和野豬(Sus scrofa)在日本中部地區(qū)的活動(dòng)強(qiáng)度,并使其多選擇在夜間活動(dòng)[11]；而人工投食和游客干擾等顯著影響了野放獐(Hydropotes inermis)的活動(dòng)規(guī)律[12]。對(duì)隱鰓鯢科動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn),有美洲隱鰓鯢(Cryptobranchusalleqaniensis)日活動(dòng)高峰出現(xiàn)在天黑后2 h左右[13],活動(dòng)節(jié)律主要受性別、水溫(Water Temperature,WT)、光照及季節(jié)等因素的影響,且溪流深度與其夜間活動(dòng)呈正相關(guān)[14]。野生大鯢活動(dòng)具有明顯的晝伏夜出特點(diǎn)[15],且其繁殖前期的行為活動(dòng)較為活躍。有研究表明這些活動(dòng)受到光照和WT等環(huán)境因子的影響,同時(shí)也會(huì)影響大鯢的繁殖結(jié)果[16]。在旅游活動(dòng)日益活躍的當(dāng)今,大鯢繁殖前期的行為活動(dòng)是否還會(huì)受到由旅游干擾所導(dǎo)致水質(zhì)變化的影響？在自然生境中,野生大鯢通常生存在人類難以到達(dá)的石灰?guī)r溶洞和地下陰河中[17],因此很難對(duì)其繁殖前期的夜間活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行觀測(cè),也無(wú)法監(jiān)測(cè)旅游干擾所導(dǎo)致的水環(huán)境變化對(duì)其活動(dòng)節(jié)律的影響。為了回答上述所提出的科學(xué)問(wèn)題,本研究在大鯢仿生態(tài)繁育池中,通過(guò)控制水中DO含量來(lái)模擬旅游重度與輕度干擾下大鯢生境的水質(zhì)變化,比較大鯢繁殖前期的晝夜活動(dòng)差異,分析旅游干擾與大鯢活動(dòng)之間的關(guān)聯(lián)性。以此來(lái)揭示旅游干擾對(duì)大鯢活動(dòng)節(jié)律的影響,豐富大鯢的行為生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容,為大鯢生態(tài)繁育技術(shù)優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

在湖南省張家界市桑植縣空殼樹(shù)鄉(xiāng),張家界竹園大鯢生物科技有限公司生態(tài)繁殖基地(29°28′N,110°22′E,海拔471 m)進(jìn)行試驗(yàn)。按照往年記錄,該基地大鯢的產(chǎn)卵時(shí)間為8月下旬—9月中旬,確定觀察時(shí)間為2017年7月21日—2017年9月21日,共63 d。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)備

1.2.1觀察大鯢

體重9.8—11.5 kg,體長(zhǎng)1.12—1.25 m,9—10齡。

1.2.2人工溪流

溪長(zhǎng)、寬與深分別為13.2 m、1.1 m和0.4 m,水深0.2 m,溪岸由卵石和泥土組成,植被覆蓋率30%。試驗(yàn)用洞穴面積為1.44 m2,洞口高和寬分別為0.25 m和0.3 m,水深0.2 m,底質(zhì)為砂子和卵石。

1.2.3數(shù)字監(jiān)控系統(tǒng)與生態(tài)因子監(jiān)測(cè)

在每條溪流的進(jìn)出口上方安裝2個(gè)攝像頭(HIKvision H.265/MJPEG,圖1),觀察大鯢進(jìn)出洞以及在溪流中的活動(dòng)。分別觀察并記錄模擬重度干擾與輕度干擾區(qū)各6尾大鯢(3雌3雄),共12尾大鯢的進(jìn)出洞節(jié)律。生態(tài)因子監(jiān)測(cè)采用氣象監(jiān)測(cè)儀(廣州暢運(yùn)TWS- 3N)(圖1)。分2組探頭,分別監(jiān)測(cè)模擬重度干擾與輕度干擾2個(gè)組的水質(zhì)WT與DO。

圖1 大鯢生態(tài)繁育池

1.3 試驗(yàn)方法與觀測(cè)指標(biāo)

1.3.1旅游干擾模擬

在大鯢出/進(jìn)洞在傍晚至清晨,溪流中DO含量主要由溪流中進(jìn)水DO含量決定。在基地選擇2條人工溪流通過(guò)控制水交換量,來(lái)模擬重度和輕度旅游干擾下的水體DO。根據(jù)前期研究結(jié)果,重度干擾DO約為(6.23±1.16)mg/L,輕度干擾約為(8.83±1.20)mg/L[10]。同時(shí),測(cè)定水中大腸菌群數(shù)量與前期野外調(diào)查的結(jié)果進(jìn)行比較。

1.3.2大鯢繁殖期夜間活動(dòng)節(jié)律的觀察

基于視頻回放記錄每天出洞與進(jìn)洞時(shí)間。出洞活動(dòng)是指大鯢身體有1/3以上露出洞穴(圖2),在溪流內(nèi)靜止不動(dòng)或爬行[14]。記錄的出洞和進(jìn)洞(圖2)時(shí)間分別為首次出洞和最后進(jìn)洞時(shí)間,觀察63 d。

圖2 大鯢出洞、進(jìn)洞實(shí)拍截圖

1.3.3觀測(cè)方法與指標(biāo)

氣象監(jiān)測(cè)儀監(jiān)測(cè)WT與DO,多管發(fā)酵法測(cè)定大腸菌群[18],在大鯢出洞17:00—20:00時(shí),雌鯢進(jìn)洞23:00—次日1：00與雄鯢進(jìn)洞6—8 h[19]每隔1 h取樣。分別于7月21日和31日、8月10日、21日和31日、9月10日與21日,每隔10—11 d采樣測(cè)量,共7次。大鯢出/進(jìn)洞時(shí)間大腸菌群的計(jì)數(shù)根據(jù)臨近時(shí)間的測(cè)量值計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對(duì)不同水質(zhì)下雌/雄大鯢出進(jìn)洞時(shí)間、WT、DO與大腸菌群按日期進(jìn)行配對(duì)樣本T檢驗(yàn),比較不同水質(zhì)下大鯢夜間活動(dòng)節(jié)律以及水生態(tài)因子的差別。對(duì)不同水質(zhì)下雌/雄大鯢出洞時(shí)間之間進(jìn)行配對(duì)樣本T檢驗(yàn),并比較雌雄鯢進(jìn)洞時(shí)間差距,探明大鯢的夜間活動(dòng)節(jié)律。對(duì)大鯢出/進(jìn)洞時(shí)間與當(dāng)時(shí)WT、DO、大腸菌群分別做相關(guān)性分析,探明大鯢出洞時(shí)間與主要水生態(tài)因子的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾強(qiáng)度下大鯢晝夜節(jié)律

2.1.1出洞時(shí)間

大鯢出洞時(shí),頭部先慢慢伸到洞口,觀察周圍環(huán)境5—15 min左右以確認(rèn)環(huán)境安全后完全出洞(圖2)。在模擬重度與輕度干擾區(qū)水質(zhì)下,雌鯢出洞時(shí)間分別為介于17:39—20:18與17:48—20:13,高峰期均在18:30—19:30(圖3)；雄鯢出洞時(shí)間分別介于17:15—19:13與17:15—19:21,高峰期在18:00—18:45(圖3),雌/雄鯢出洞時(shí)間平均值見(jiàn)表1。配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,在模擬重度下雌/雄大鯢出洞時(shí)間均極顯著晚于輕度(P<0.01),平均晚17 min與16 min(表1)。在同一水質(zhì)下,雄鯢出洞時(shí)間極顯著早于雌鯢(P<0.01),在重度與輕度干擾水質(zhì)下,雄鯢早出洞時(shí)長(zhǎng)分別為40 min與41 min。

表1 不同干擾強(qiáng)度下雌雄鯢出洞時(shí)間配對(duì)樣本T檢驗(yàn)

圖3 雌雄大鯢出進(jìn)洞時(shí)間分示詳圖

2.1.2洞外活動(dòng)

晴天出洞的大鯢出洞前很少在洞口探頭,出洞后在人工溪流中緩慢爬行,或靜趴在水中,偶爾會(huì)翻轉(zhuǎn)身體,有呼吸、攝食、求偶、沖涼、打架等行為,或串洞、在洞口轉(zhuǎn)圈、追趕魚(yú)群。

雨天大鯢在出洞前多在洞口觀望,1—2 h后露出前肢,有呼吸行為,并且略顯焦躁,白天和晚上都會(huì)頻繁進(jìn)出洞。當(dāng)周圍環(huán)境有動(dòng)靜,大鯢就會(huì)驟然反應(yīng)并迅速回洞。觀察期間,雌鯢洞外活動(dòng)高峰期為21:00—23:00,雄鯢為21:30—次日3:00,此外,雄鯢在20:35—21:49與次日2:18—3:52期間會(huì)頻繁進(jìn)出洞(每隔10 min左右進(jìn)出一趟),雌鯢在21:50—23:50期間頻繁進(jìn)出洞。不同模擬干擾強(qiáng)度的水中,大鯢的洞外活動(dòng)沒(méi)有明顯的差別。

2.1.3進(jìn)洞時(shí)間

在整個(gè)觀察期,雌鯢與雄鯢進(jìn)洞時(shí)間較為穩(wěn)定(圖3)。在模擬重度與輕度干擾水質(zhì)下,雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)間均接近,雌鯢進(jìn)洞時(shí)間分別介于23:42—次日1:21(24:10±0:14)與23:45—次日1:20(24:18±0:17),高峰期均在23:45—次日0:30(圖3)。在模擬重度與輕度干擾水質(zhì)下,雄鯢進(jìn)洞時(shí)間分別介于4:28—8:38(6:44±0:23)與4:51—8:02(6:39±0:29),高峰期在6:00—7:30(圖3)。雌/雄鯢進(jìn)洞平均值見(jiàn)表1,配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,雌雄鯢進(jìn)洞時(shí)間在不同干擾強(qiáng)度區(qū)之間差異不顯著(P>0.05)。在同一水質(zhì)條件下,雄鯢進(jìn)洞時(shí)間約滯后于雌鯢5—7 h。

2.2 水生態(tài)因子對(duì)大鯢晝夜節(jié)律影響

2.2.1WT對(duì)大鯢出/進(jìn)洞時(shí)間的影響

(1)大鯢出洞WT

觀察期不同水質(zhì)下大鯢出洞時(shí)WT見(jiàn)圖4,在重度與輕度干擾水質(zhì)下雌鯢觀察期出洞WT分別介于16.70—22.30℃與16.65—22.30℃(圖4),雄鯢觀察期WT分別介于16.70—22.45℃與16.64—22.40℃(圖4),均由觀察前期至后期呈下降趨勢(shì),高峰段分別在17.5—20.0℃。WT的均值見(jiàn)表2,配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,重度干擾水質(zhì)下雌雄大鯢出洞WT極顯著高于輕度(表2),平均水溫約高0.05℃。

圖4 大鯢出進(jìn)洞水溫動(dòng)態(tài)變化

表2 不同干擾強(qiáng)度下雌雄鯢出洞水溫、水氧與大腸菌群配對(duì)樣本T檢驗(yàn)

(2)大鯢進(jìn)洞WT

觀察期大鯢進(jìn)洞時(shí)WT見(jiàn)圖4,由觀察前期至后期呈先上升后下降趨勢(shì)。在不同水質(zhì)下,雌鯢進(jìn)洞時(shí)WT分別介于15.46—20.80℃與15:43—20.80℃,高峰段在16—19℃(圖4)。雄鯢進(jìn)洞時(shí)WT分別介于15.08—20.20℃與15.10—20.10℃,高峰段在16.00—18.50℃(圖4)。出/進(jìn)洞時(shí)WT平均值見(jiàn)表3,配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,不同水質(zhì)下雌雄鯢進(jìn)洞WT差異不顯著(表3)。

表3 不同干擾強(qiáng)度下大鯢進(jìn)洞水溫、水氧與大腸菌群配對(duì)樣本T檢驗(yàn)

(3)日均WT

觀察期日均WT介于16.07—21.34℃,平均為(18.20±0.60)℃。從觀察前期至后期呈下降趨勢(shì),見(jiàn)圖5。

圖5 日均水溫變化

2.2.2進(jìn)/出洞時(shí)DO含量與大鯢晝夜節(jié)律

(1)大鯢出洞時(shí)DO含量。大鯢出洞時(shí)水體DO含量見(jiàn)圖6,雌/雄鯢出洞DO含量在模擬重度與輕度干擾水質(zhì)下見(jiàn)圖6,它們的平均值見(jiàn)表2,不同水質(zhì)的DO含量每日均值均設(shè)置在DO范圍中。配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,模擬重度干擾強(qiáng)度下雌/雄鯢出洞時(shí)DO含量極顯著低于輕度干擾下的(P>0.01,表2)。

(2)大鯢進(jìn)洞時(shí)DO含量。雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)水體的DO含量見(jiàn)圖6,其平均值見(jiàn)表3,配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,模擬重度干擾強(qiáng)度下雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)DO含量極顯著低于輕度干擾下的(P<0.01,表3)。

圖6 雌雄鯢出進(jìn)洞時(shí)溶解氧變化

2.2.3大腸菌群數(shù)量

(1)出洞時(shí)大腸菌群含量。雌/雄鯢出洞大腸菌群數(shù)量見(jiàn)圖7,各采樣日在觀察前期上升,后期下降,變化趨勢(shì)相似,不同水質(zhì)中雌/雄鯢出洞時(shí)大腸菌群數(shù)量平均值見(jiàn)表2。7日中大腸菌群配對(duì)樣本T檢驗(yàn)表明,雌雄鯢出洞時(shí)大腸菌群在模擬重度區(qū)與輕度干擾區(qū)差異顯著(P<0.01,表2)。

(2)進(jìn)洞時(shí)大腸菌群的含量。不同時(shí)間段雌/雄鯢大鯢進(jìn)洞大腸菌群數(shù)見(jiàn)圖7。各采樣日大腸菌群數(shù)在觀察前期上升,后期下降,變化趨勢(shì)相似。不同水質(zhì)下大腸菌群數(shù)量平均數(shù)見(jiàn)表3,配對(duì)樣本T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),大腸菌群在重度干擾區(qū)極顯著高于輕度干擾區(qū)(P<0.01,表3)。

圖7 大鯢出進(jìn)洞時(shí)大腸菌群的數(shù)量變化

2.3 大鯢出洞時(shí)間與水生態(tài)因子的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4,在2種水質(zhì)狀態(tài)下,雌/雄鯢出洞時(shí)間與出洞WT、日均WT均極顯著正相關(guān)(P<0.01),WT越高,則出洞的時(shí)間越晚。雌/雄鯢出洞時(shí)間與出洞時(shí)DO呈顯著負(fù)相關(guān)(重度干擾水質(zhì)下P<0.05,輕度干擾水質(zhì)P<0.01),與大腸菌群顯著正相關(guān)(P<0.05)。在2種水質(zhì)狀態(tài)下,大腸菌群數(shù)與雌/雄鯢出洞時(shí)間均顯著正相關(guān)(P<0.05),但是相關(guān)系性遠(yuǎn)低于WT、DO與大鯢出洞時(shí)間的相關(guān)性。雌/雄鯢出洞時(shí)間與日均WT極顯著正相關(guān)(P<0.01,表4)。

表4 不同干擾區(qū)大鯢出進(jìn)洞時(shí)間與水溫、日均水溫、水氧、大腸菌群間的Pearson相關(guān)系數(shù)

進(jìn)洞時(shí)間僅雄鯢在重度干擾區(qū)與WT、日均WT顯著正相關(guān)(P<0.05),且進(jìn)洞時(shí)間與WT相關(guān)系數(shù)小(0.36),其他雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)間與進(jìn)洞時(shí)WT、DO與大腸菌群不顯著相關(guān)。

兩種水質(zhì)條件下,大鯢進(jìn)出洞時(shí)大腸菌群與WT、DO的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表5,可見(jiàn),大鯢出/進(jìn)洞時(shí)大腸菌群均與WT極顯著正相關(guān)(P<0.01),與DO極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。WT越高,DO越低,大腸菌群數(shù)量越大,大鯢出洞時(shí)間越晚。

表5 大鯢出進(jìn)洞大腸菌群與大鯢出洞時(shí)的水溫、水氧的Pearson相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

3.1 旅游干擾對(duì)大鯢活動(dòng)節(jié)律的影響

實(shí)驗(yàn)?zāi)M重度旅游干擾導(dǎo)致的水質(zhì)變化,使大鯢出洞時(shí)間較輕度干擾水質(zhì)下推遲,雌/雄平均晚17 min與16 min。對(duì)進(jìn)洞時(shí)間影響不顯著。為什么重度干擾會(huì)導(dǎo)致雌雄鯢出洞時(shí)間延遲？

(1)DO含量對(duì)大鯢晝夜活動(dòng)節(jié)律影響。重度旅游干擾區(qū)顯著增加了大腸菌群數(shù)量與降低DO含量,不顯著影響大鯢棲息地WT[10]。DO分別與重/輕度干擾水質(zhì)下、雌/雄鯢出洞時(shí)間顯著負(fù)相關(guān)。DO含量越高,大鯢出洞時(shí)間越早。在相同溫度條件下,水中的DO含量與大鯢的攝食量呈正相關(guān),大鯢在高DO含量水環(huán)境下早出洞去尋找食物[20]。WT升高可加速養(yǎng)殖水體中有機(jī)物的腐敗和分解進(jìn)程,消耗養(yǎng)殖水中的DO,WT高時(shí),DO低。因此,輕度干擾區(qū)水中DO高,大鯢出洞時(shí)間較早,高強(qiáng)度旅游干擾下水中DO低,大鯢出洞較晚去尋找食物。雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)間與進(jìn)洞時(shí)DO含量不顯著相關(guān)。

大鯢是兩棲動(dòng)物,主要生活在水中,用肺呼吸,但其肺不發(fā)達(dá),需要通過(guò)皮膚來(lái)輔助呼吸,因此,其棲息的水中需要有足夠的DO[21]。水中DO大于5 mg/L,能夠保障大鯢正常生長(zhǎng)對(duì)DO的需要[22-23]。該模擬實(shí)驗(yàn)中輕度與重度干擾區(qū)水中DO均大于5 mg/L,因此,模擬重度干擾水質(zhì)變化對(duì)其晝夜節(jié)律影響小。

(2)大腸菌群對(duì)大鯢的活動(dòng)節(jié)律影響。大腸菌群是一類需氧及兼性厭氧革蘭氏陰性無(wú)芽胚桿菌,對(duì)旅游人數(shù)最為敏感[10,24],大腸菌群生長(zhǎng)溫度范圍7—49.5℃,最適生長(zhǎng)溫度37℃,在7—37℃之間,隨著溫度的上升而增加[25]。因此,在不同干擾強(qiáng)度水質(zhì)中大腸菌群數(shù)量均與WT極顯著正相關(guān)。因此,大鯢出洞時(shí)在傍晚,溫度高,大腸菌群數(shù)量高,進(jìn)洞時(shí)候在夜間與黎明,水溫低,大腸菌群數(shù)量低。當(dāng)DO高時(shí),水中的有機(jī)物分解快,水體中的有機(jī)C和N含量降低,大腸菌群數(shù)量下降,其與DO極顯著負(fù)相關(guān)。與雌雄鯢出洞顯著正相關(guān),與雌雄鯢進(jìn)洞時(shí)間無(wú)顯著相關(guān)(表4)。因此,WT高,DO低時(shí),大腸菌群數(shù)量大,大腸菌群數(shù)量與雌/雄鯢出洞顯著正相關(guān)。但是大腸菌群與大鯢出洞時(shí)間的相關(guān)性低于WT、DO與大鯢出洞時(shí)間的相關(guān)性,而大腸菌群與WT與DO極顯著相關(guān),此外,該指標(biāo)監(jiān)測(cè)困難,操作不易。因此,對(duì)于旅游導(dǎo)致的水質(zhì)變化,可以不監(jiān)測(cè)大腸菌群數(shù),僅監(jiān)測(cè)WT與DO即可。

3.2 大鯢的活動(dòng)節(jié)律

(1)大鯢進(jìn)出洞時(shí)間。通過(guò)對(duì)6尾/雄鯢與6尾雌鯢的進(jìn)出洞時(shí)間以及當(dāng)時(shí)的WT、DO含量與大腸菌群數(shù)量的觀測(cè),發(fā)現(xiàn)雌鯢出洞時(shí)間介于17:39—20:18,平均19:03±0:28,高峰期在18:30—19:30,雄鯢出洞出洞時(shí)間介于17:15—19:21,平均18:20±0:24,高峰期在18:00—18:45。雌鯢活動(dòng)高峰期為21:00—23:00,雄鯢為21:00—次日1:00。雌鯢進(jìn)洞時(shí)間介于23:01—次日1:21,平均24:13±0:31,高峰期均在23:45—次日0:30。雄鯢進(jìn)洞時(shí)間介于4:28—8:38,高峰在6:00—7:30,平均6:42±0:34。雌鯢出洞時(shí)間晚于雄鯢30—45 min,進(jìn)洞時(shí)間早于于雄鯢6—7 h。

Luo等報(bào)道了1對(duì)雌雄大鯢出洞時(shí)間高峰分別為18:15—18:35與18:00—18:15[26],比此次研究結(jié)果平均值分別早15—55 min與0—30 min,此小的差異應(yīng)該為大鯢個(gè)體差異。此外,不同年間觀察期內(nèi)氣候的差異也可能導(dǎo)致此出洞時(shí)間差別。Coatney報(bào)道,隱鰓鯢白天很少出來(lái)活動(dòng),每天天黑后2 h活動(dòng)頻繁[27],本文雌雄鯢出洞高峰期早于其報(bào)道,這可能是中國(guó)大鯢與隱鰓鯢的活動(dòng)節(jié)律的時(shí)間差別。于虎虎等報(bào)道,大鯢19:30開(kāi)始出洞活動(dòng),其活動(dòng)高峰為21:30—1:30,6:30后返回洞穴[16]。本研究中大鯢出洞時(shí)間較其報(bào)道分別早1—2 h與0—1 h,可能是由于研究地區(qū)不同,實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地的氣候條件差異造成,但是活動(dòng)高峰期與本文接近。

該實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雄鯢的夜間活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)于雌鯢約6.0—7.5 h,可能是因?yàn)榉敝称陂g雄鯢需要攝取大量食物。此外,一定的運(yùn)動(dòng)有益于雄鯢健身,以儲(chǔ)備較為豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及體能,為將來(lái)產(chǎn)卵與護(hù)卵做準(zhǔn)備。此外,繁殖前期雄鯢洞外活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng),也益于其并尋覓配偶。而雌鯢此時(shí)體內(nèi)懷有大量卵子,體重較大,因此出洞活動(dòng)較少[16]。

(2)WT對(duì)大鯢出/進(jìn)洞時(shí)間的影響。大鯢最適宜WT為16—23℃[28],在整個(gè)觀察期,大鯢出洞WT處于此范圍。雌雄鯢出洞活動(dòng)時(shí)間與WT顯著性正相關(guān),繁殖期間WT越高,出洞時(shí)間越遲。觀察期處于高溫季節(jié),洞外溫度高于洞內(nèi),溫度越高,出洞時(shí)間越遲。冬季,洞外溫度低于洞內(nèi),其相關(guān)性可能呈負(fù)相關(guān),WT越高,出洞時(shí)間越早。大鯢出洞時(shí)間與溫度的相關(guān)性可能有季節(jié)性變化。雌/雄鯢出洞時(shí)WT在重度干擾水質(zhì)下極顯著低于輕度水質(zhì)中WT,約0.05℃,是由于重度干擾水質(zhì)下DO較小,大鯢出洞晚于輕度水質(zhì)下,在夏天雌雄大鯢出洞時(shí)間17—20點(diǎn)之間,越晚WT越低。

觀察期雌鯢進(jìn)洞WT也處于或接近大鯢適宜WT(16—23℃)[28]。在整個(gè)觀察期,雌/雄鯢進(jìn)洞時(shí)間穩(wěn)定,WT、DO與大腸菌群對(duì)其影響小。進(jìn)洞時(shí)間可能由其生物鐘決定[26]。

于虎虎等報(bào)道,大鯢出洞活動(dòng)的數(shù)量與WT相關(guān)性顯著,WT是決定其出洞活動(dòng)高峰期的主要因子,在16.7—16.8℃時(shí)回洞隱藏[16],本文觀測(cè)的WT值略低于該文研究結(jié)果。陳云祥等認(rèn)為大鯢為變溫動(dòng)物,日活動(dòng)節(jié)律是隨著氣候WT條件的改變而變化[29]。該文與其報(bào)告不同的是大鯢的進(jìn)洞時(shí)間與WT不顯著相關(guān)。旅游干擾對(duì)水溫影響不顯著,因此旅游干擾對(duì)大鯢活動(dòng)節(jié)律影響小。

3.3 結(jié)論

通過(guò)受控實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)在模擬旅游重度導(dǎo)致的水質(zhì)變化使雌/雄大鯢出洞時(shí)間推遲,推遲時(shí)間僅為17 min與16 min左右；大鯢進(jìn)洞時(shí)間受其影響不顯著,其可能更多受到其生物鐘的影響。旅游干擾導(dǎo)致的水質(zhì)變化對(duì)大鯢繁殖期活動(dòng)節(jié)律影響較小,預(yù)計(jì)其對(duì)大鯢的產(chǎn)卵率影響不大。

張家界市部分旅游景點(diǎn)的重度旅游干擾(游客人數(shù)>50萬(wàn)人次/a)降低了水體的質(zhì)量,但其水質(zhì)仍能滿足大鯢的生長(zhǎng)要求[10],對(duì)大鯢活動(dòng)節(jié)律影響小,科學(xué)的旅游管理可以達(dá)到旅游發(fā)展與野生動(dòng)物保護(hù)和諧發(fā)展。該文系統(tǒng)記錄了12尾雌/雄親鯢在繁殖前期的出/進(jìn)洞的時(shí)間,以及當(dāng)時(shí)的WT、DO含量與大腸菌群數(shù)量,探明了親鯢在繁殖前期夜間活動(dòng)節(jié)律。