段有厚，盧峰

早熟矮稈高粱不育系P03A生育期和株高性狀的遺傳分析

段有厚，盧峰

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，沈陽 110161）

研究早熟矮稈高粱不育系P03A生育期和株高遺傳效應(yīng)，探討P03A早熟矮稈性狀遺傳規(guī)律，為早熟矮稈性狀遺傳改良提供理論依據(jù)。2016年以P03A、L025A、L080A、L081和P02A為母本，分別與恢復(fù)系L242、L2381、LNK1、L280、L237和L298采用不完全雙列雜交方法進(jìn)行雜交組配，獲得F1雜交種子，并于2016年冬天在海南加代種植，套袋自交獲得F2種子。2017—2018年通過配合力分析篩選出在生育期和株高性狀上一般配合力負(fù)效應(yīng)大的親本早熟矮稈高粱不育系P03A和正效應(yīng)大的中晚熟高稈恢復(fù)系L237，并以P03A和L237及其雜交后代F1、F2群體為研究對(duì)象，運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)生育期和株高的遺傳進(jìn)行4個(gè)世代聯(lián)合分析。P03A/L237通過相互作用表現(xiàn)出較短的生育期和較矮的株高，與一般配合力較強(qiáng)的L237雜交組配，P03A表現(xiàn)出縮短生育期和降低株高的能力。與其他4個(gè)不育系相比，P03A與6個(gè)恢復(fù)系組配不同F(xiàn)1組合生育期和株高的超高親值都是最小，即，另4個(gè)不育系與6個(gè)恢復(fù)系組配的F1生育期更長，株高更高，進(jìn)一步驗(yàn)證了P03A具有縮短生育期和降低株高的遺傳力。通過主基因與多基因的遺傳分析方法對(duì)P03A/L237 4個(gè)世代的生育期與株高進(jìn)行分析研究，發(fā)現(xiàn)生育期和株高性狀均受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因共同控制。生育期遺傳效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)加性互作效應(yīng)對(duì)生育期性狀的影響較大，上位性效應(yīng)和顯性效應(yīng)真實(shí)存在。生育期主基因遺傳率為81.13%，多基因遺傳率為10.36%，主基因+多基因決定了生育期表型變異的91.49%，環(huán)境因素決定了生育期表型變異的8.51%；通過株高遺傳效應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)在控制株高的2對(duì)主效基因中，第1對(duì)主基因的加性和顯性作用均大于第2對(duì)主基因，控制株高性狀的2對(duì)主基因以顯性效應(yīng)為主，株高性狀存在較大的加性互作效應(yīng)。主基因遺傳率為84.80%，多基因遺傳率為6.89%。環(huán)境方差占表型方差的比例為8.31%。明確了早熟矮稈高粱不育系P03A生育期和株高的遺傳力較高，受環(huán)境因素影響較小，在后代中遺傳比較穩(wěn)定的特性。在今后的親本創(chuàng)造和新品種選育過程中，可充分利用P03A的遺傳效應(yīng)和特點(diǎn)挖掘早熟矮稈基因，創(chuàng)制適宜機(jī)械化新材料和新品種，適應(yīng)未來機(jī)械化品種選育和輕簡栽培要求。

早熟；矮稈；高粱；遺傳分析

0 引言

【研究意義】中國高粱新品種選育較長時(shí)間內(nèi)多以高稈大穗型為主，株高普遍在180—220 cm，耐密性差，不抗倒伏，難以適應(yīng)目前規(guī)模化、機(jī)械化生產(chǎn)，制約了中國高粱產(chǎn)業(yè)機(jī)械化規(guī)模化的進(jìn)一步發(fā)展。因此，選育適于機(jī)械化栽培矮稈高粱親本系及雜交種成為促進(jìn)高粱產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。早熟矮稈不育系的選育是組配早熟矮稈雜交種的關(guān)鍵，而研究高粱早熟矮稈性狀遺傳規(guī)律對(duì)早熟矮稈不育系的選育具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物的農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀多屬于數(shù)量性狀，早期人們認(rèn)為數(shù)量性狀均由微效多基因控制，后來研究表明數(shù)量性狀也可能由主基因和多基因共同作用。目前，國內(nèi)外對(duì)高粱農(nóng)藝性狀遺傳分析多基于雜交F1配合力分析[1-7]，這些研究將控制某一性狀的多基因作為整體估計(jì)總體效應(yīng)。蓋鈞鎰等[8]、Zhang等[9]、Wang等[10]提出的主基因與多基因的遺傳分析方法，把控制數(shù)量性狀效應(yīng)大的基因作為主基因，效應(yīng)小的基因作為多基因，不僅可以鑒別主基因，而且可以檢測(cè)多基因效應(yīng)，并估計(jì)相應(yīng)的遺傳參數(shù)，更精確有效地分析遺傳效應(yīng)。該方法在小麥[11]、棉花[12]、水稻[13]、玉米[14]、大豆[15]等主要作物中已應(yīng)用。利用主基因與多基因的遺傳分析方法在高粱錘度[16-17]、光合作用[18-19]、株型[20]、穗型[21-22]、葉角[23]等數(shù)量性狀遺傳方面已有研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】與大作物相比，中國高粱遺傳研究相對(duì)滯后，遺傳改良程度相對(duì)較低。早熟矮稈耐密高粱雄性不育系P03A，是在廣泛引進(jìn)、收集各類資源基礎(chǔ)上，應(yīng)用高粱保持系群體改良技術(shù)，經(jīng)多年選育而成的早熟矮稈高粱不育系。以其為母本所選育高粱新品種遼雜37、遼夏粱1號(hào)和遼雜54已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。這些雜交種具有生育期短、植株矮、株型清秀、耐密植和適應(yīng)性強(qiáng)等特性。但利用主基因與多基因的遺傳分析方法對(duì)早熟矮稈高粱的生育期與株高的研究仍鮮見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過配合力分析，篩選一般配合力差異大的親本，構(gòu)建組合及分離群體，對(duì)早熟矮稈P03A生育期和株高的遺傳效應(yīng)和遺傳力進(jìn)行分析。明確早熟矮稈不育系P03A生育期和株高遺傳效應(yīng)問題及遺傳規(guī)律，為不育系P03A在高粱早熟矮稈育種中的利用及早熟矮稈性狀遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所自主選育的農(nóng)藝性狀穩(wěn)定高粱試材，包括5份早熟矮稈雄性不育系：P03A、L025A、L080A、L081和P02A；6份中晚熟中高稈恢復(fù)系：L242、L2381、LNK1、L280、L237和L298。2016年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（沈陽）以P03A、L025A、L080A、L081和P02A為母本，分別與恢復(fù)系L242、L2381、LNK1、L280、L237和L298采用不完全雙列雜交（North Carolina II－incomplete diallel cross，NCII）方法進(jìn)行雜交組配，獲得F1雜交種子，并于2016年冬天在海南加代種植，套袋自交獲得F2種子。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年，在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（沈陽）種植試驗(yàn)親本及其F1，將組配成的30個(gè)雜交組合按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)種植，3次重復(fù)。經(jīng)過2017年篩選分析，于2018年種植P03A和L237親本及其雜交組合后代F1和F2群體。親本和F1每小區(qū)種植6行，F(xiàn)2種植20行，行長5 m，行距0.6 m。密度為13.5萬株/hm2。試驗(yàn)于遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田（沈陽）進(jìn)行，田間管理同大田生產(chǎn)。該地區(qū)氣候類型為溫帶半濕潤大陸性氣候，雨熱同季，光照充足，春季風(fēng)大多干旱。常年平均氣溫為7.2℃，全年無霜期145—160 d。試驗(yàn)土壤類型為壤土，前茬為大豆。0—20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為18.63 g·kg-1、全氮0.07 g·kg-1、速效鉀0.12 g·kg-1、有效磷0.03 g·kg-1，pH6.2。

1.3 性狀測(cè)定與統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)出苗期、成熟期，并于成熟期測(cè)量株高，統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)參照中國高粱區(qū)域試驗(yàn)：出苗期指幼苗出土“露錐”（即子葉展開前）達(dá)75%的日期；成熟期指75%以上植株的穗背陰面下部第一枝梗籽粒達(dá)蠟狀硬度的日期；生育期指從出苗期到成熟期的日數(shù)。每個(gè)親本各測(cè)量10株，F(xiàn)1測(cè)量10株，F(xiàn)2測(cè)量385株。采用EXCEL和DPS及植物數(shù)量性狀混合遺傳模型主基因+多基因多世代聯(lián)合分析軟件進(jìn)行模型分析和遺傳參數(shù)估計(jì)[8]。

利用ZHANG等[9]聯(lián)合世代主基因多基因混合遺傳模型，對(duì)P1、P2、F1、F2高粱4個(gè)世代的生育期和株高進(jìn)行聯(lián)合世代遺傳模型分析，通過比較0、1和2對(duì)主基因的C（無主基因）、A（1對(duì)主基因）、D（1對(duì)主基因+多基因）、B（2對(duì)主基因）、E（2對(duì)主基因+多基因）共24個(gè)遺傳模型的（Akaike’s Information-Criterion）值以選最優(yōu)模型，并且進(jìn)行遺傳模型的適合性檢驗(yàn)（均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)），共有5個(gè)統(tǒng)計(jì)量：21、22、23（均勻性檢驗(yàn)）、2（Smirnov檢驗(yàn)）和n（Kolmogorov檢驗(yàn)）。在選擇遺傳模型時(shí)，綜合考慮極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值、值和適合性檢驗(yàn)，并根據(jù)模型估計(jì)主基因和多基因的效應(yīng)值及其方差等遺傳參數(shù)。計(jì)算公式為：表型方差=家系平均數(shù)的方差；主基因方差=表型方差－分布方差（2mg=2p－2）；多基因方差=表型方差－主基因方差－平均數(shù)的誤差方差（2pg=2p－2mg－2e）=分布方差－平均數(shù)的誤差方差（2pg=2－2e）；主基因遺傳率=主基因方差/表型方差（2mg=2mg/2p）；多基因遺傳率=多基因方差/表型方差（2pg=2pg/2p）。遺傳參數(shù)包括一階參數(shù)和二階參數(shù)兩類。根據(jù)入選模型的全部一階、二階分布參數(shù)極大似然估計(jì)值，估計(jì)出一階遺傳參數(shù)，即主基因的加性效應(yīng)值，顯性效應(yīng)值和上位性效應(yīng)值。通過對(duì)群體表型方差的部分估計(jì)二階遺傳參數(shù)，即性狀主基因遺傳力及多基因遺傳力[8-9]。

2 結(jié)果

2.1 生育期和株高性狀的配合力方差分析

由表1可見，生育期和株高2個(gè)性狀組合間差異均達(dá)極顯著水平，說明各組合間存在真實(shí)的遺傳差異。母本中生育期和株高性狀的配合力方差均達(dá)到顯著水平，父本中生育期和株高2個(gè)性狀的配合力方差均達(dá)極顯著水平，母本×父本的2個(gè)性狀特殊配合力方差也達(dá)極顯著水平，說明母本間配合力差異顯著，母本間在配合力上差異小，父本間配合力極顯著，父本間在配合力上差異大。據(jù)此可進(jìn)一步分析其一般配合力和特殊配合力大小。

表1 各性狀的方差和配合力方差分析

PH：株高；GP：生育期；**與*分別表示差異達(dá)極顯著（1%）和顯著（5%）水平。下同

PH: Plant height; GP: Growth period; **and *indicating significant differences (1%) and significant (5%) levels, respectively. The same as below

2.2 各親本生育期和株高特性的一般配合力比較

通過比較各親本生育期和株高的一般配合力（表2），5個(gè)早熟矮稈不育系，株高和生育期一般配合力效應(yīng)值趨向負(fù)向，P03A的株高與生育期一般配合力分別為-5.82和-2.61，小于其他4個(gè)不育系，P03A在株高和生育期的一般配合力效應(yīng)值均為負(fù)向最大，說明其具有較好地降低株高和縮短生育期的作用。以其為母本的雜交組合，可降低F1的株高并縮短其生育期。6個(gè)父本的株高和生育期一般配合力效應(yīng)值趨向正向，其中，L237株高和生育期的一般配合力效應(yīng)值均為正向最大，與P03A的加性效應(yīng)恰恰相反，以L237組配的F1生育期會(huì)延長，株高升高。

2.3 組合的生育期和株高特性特殊配合力分析

通過30個(gè)組合的特殊配合力分析得出P03A/L237在生育期和株高性狀上均表現(xiàn)出最小的特殊配合力（表3）。由此可知，P03A/L237通過相互作用表現(xiàn)出了較短的生育期和較矮的株高，與一般配合力較強(qiáng)的L237雜交組配，P03A表現(xiàn)出了縮短生育期和降低株高的能力。

表2 各親本的一般配合力的效應(yīng)值

表3 特殊配合力極值及其組合名稱

2.4 P03A為母本組配的F1組合生育期及株高雜種優(yōu)勢(shì)分析

由表4可知，與其他4個(gè)不育系相比，P03A與6個(gè)恢復(fù)系組配不同F(xiàn)1組合生育期和株高的超高親值均是最小，即，另4個(gè)不育系與6個(gè)恢復(fù)系組配的F1生育期更長，株高更高，進(jìn)一步驗(yàn)證了P03A具有縮短生育期和降低株高的遺傳力。通過對(duì)以P03A為母本的6個(gè)雜交組合進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析（表5），各組合F1的生育期均比中親值（midparent，MP）早，最少早0.5 d，最多早4 d。結(jié)果表明，由P03A組配的雜種一代生育期的表現(xiàn)傾向于早熟親本，不育系P03A的生育期早熟表現(xiàn)為部分顯性，而且其早熟顯性程度受到不同遺傳背景的恢復(fù)系的影響。

2.5 株高和生育期性狀遺傳分析

選取在株高和生育期上一般配合力負(fù)效應(yīng)強(qiáng)的P03A與一般配合力正效應(yīng)強(qiáng)的L237進(jìn)行雜交，再利用4個(gè)世代遺傳體系（P1、P2、F1和F2）應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)生育期和株高性狀進(jìn)行遺傳分析。

2.5.1 P1、P2、F1和F24個(gè)世代生育期和株高頻率分布 由分離世代性狀統(tǒng)計(jì)分析與正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果（表6）可知，F(xiàn)2中生育期和株高性狀偏度值＞0，峰度值＜0，偏度和峰度絕對(duì)值均＜1.0，F(xiàn)2中生育期正態(tài)性檢驗(yàn)＜0.05，為偏正態(tài)分布，株高性狀正態(tài)性檢驗(yàn)≈0.05，為近似正態(tài)分布；生育期和株高性狀表現(xiàn)連續(xù)的雙峰和單峰分布（圖1和圖2），具有植物數(shù)量性狀遺傳的分布特征。推測(cè)可能有主基因或主基因+多基因混合遺傳方式控制其生育期和株高性狀。

由表7可見，P03A平均生育期天數(shù)為102 d，L237的平均生育期天數(shù)為118 d，F(xiàn)1平均生育期天數(shù)為106 d，F(xiàn)2平均生育期天數(shù)為106 d。親本中親值為110 d，因此，F(xiàn)1和F2均偏向于生育期早熟不育系。F2生育期出現(xiàn)5株超低親遺傳，沒有超高親遺傳現(xiàn)象。P03A平均株高為95 cm，L237的平均株高為160 cm，F(xiàn)1平均株高為163 cm，F(xiàn)2平均株高為142 cm。親本中親值為128 cm，因此，F(xiàn)1和F2均偏向于高株恢復(fù)系。F2株高出現(xiàn)了60株超高親遺傳，6株超低親遺傳現(xiàn)象。

2.5.2 最適遺傳模型的確定 利用4個(gè)世代聯(lián)合分析方法對(duì)組合P03A/L237生育期和株高進(jìn)行分析，獲得5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和值（表8）。E-1模型的值最低，為2 156.72，其次是E-2和E-0。根據(jù)蓋鈞鎰世代模型分析方法，生育期性狀選取值較小的E0、E1和E2作為備選模型；同理，株高性狀選取值較小的E1、E3和E0作為備選模型。根據(jù)主基因+多基因遺傳模型分析法可知，E0、E1、E2和E3屬于2對(duì)主基因+多基因調(diào)控時(shí)，最適模型不一定是最小值，應(yīng)根據(jù)其適合性檢驗(yàn)結(jié)果來綜合考慮利用，利用21、22、23（均勻性檢驗(yàn)）、2（Smirnov檢驗(yàn)）和n（Kolmogorov檢驗(yàn)）對(duì)以上較小值模型的F2世代進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表9），最終選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型。由表9得知，顯著水平最少的均為E-1（MX2-ADI- AD）模型（顯著水平個(gè)數(shù)均為0個(gè)），即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。該遺傳模型可解釋為性狀表現(xiàn)受2對(duì)主基因和多基因混合遺傳控制，主基因的基因作用方式表現(xiàn)為加性、顯性、上位性作用，多基因表現(xiàn)為加性、顯性作用。

由于試驗(yàn)所用恢復(fù)系的生育期、株高均比不育系長、高，故超高親以F1與恢復(fù)系比較計(jì)算

Since the restorer lines used in the test are longer than the growth period of the sterile line and the plant height was higher, the F1was compared with the restorer line

表5 P03A、不同類型（中晚熟、中高稈）恢復(fù)系及其雜交種F1的生育期和株高統(tǒng)計(jì)

MSL：不育系；RS：恢復(fù)系；MP：中親值；OMP：超中親 MSL: Male sterile line; RS: Restorer line; MP: mid-parent value; OMP: over mid-parent value

表6 F2植株生育期和株高性狀統(tǒng)計(jì)分布和正態(tài)性檢驗(yàn)

表7 P03A/L237組合P1、P2、F1和F2群體生育期與株高頻次分布

FDGT：生育期性狀的頻次分布；FDHT：株高性狀的頻次分布

FDGT: Frequency distribution of growth traits; FDHT: Frequency distribution of plant height traits

圖1 P03A/L237的F2生育期株數(shù)頻次分布圖

表8 P03A/L237 4個(gè)世代聯(lián)合分析在不同遺傳模型下的極大似然函數(shù)AIC值

MFV極大似然函數(shù)值；MG：主基因模型；MX：主基因+多基因混合模型；PG：多基因模型；A：加性效應(yīng)；I：上位性效應(yīng)；E：等位；C：完全；P：部分。例如：E-0模型MX2-ADI-ADI，表示2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。下劃線為值較小的模型

MFV: Maximum likelihood function value; MG: major gene model; MX: mixed major gene and polygene model; PG: polygene model; A: Additive effect; I: interaction (epistasis); E: equal; C: completely; P: partly. Example: MX2-ADI-ADI represents 2 pairs of additive-dominant-epitope major gene + additive-dominant- epistatic multi- gene mixed genetic model.The model with a smallervalue is underlined

圖2 P03A/L237的F2株高株數(shù)頻次分布圖

括號(hào)外數(shù)據(jù)是適合性檢驗(yàn)值，括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)表示顯著水平

The data outside the parentheses in the table is the fitness test value, and the data in parentheses indicates the significant level

2.5.3 遺傳參數(shù)的估計(jì) 生育期性狀：在控制生育期的2對(duì)主效基因中，第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（a）、顯性效應(yīng)（a）和顯性度（a/a）分別為4.5649、-0.76和-0.1682，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（b）、顯性效應(yīng)（b）和顯性度（b/b）分別為-0.0286、0.6971和24.3741（表10）。其中｜a｜＞｜b｜，說明第1對(duì)主基因的加性作用大于第2對(duì)主基因的加性作用；｜a｜＞｜b｜，說明第1對(duì)主基因的顯性作用大于第2對(duì)主基因的顯性作用；二者的顯性度分別小于1和大于1，第1對(duì)主基因的顯性度為不完全顯性，第2對(duì)主基因的顯性度為超顯性，說明控制生育期性狀的2對(duì)主基因既有加性效應(yīng)又有顯性效應(yīng)。從主基因間的互作分析結(jié)果來看，2對(duì)主基因加性×加性和顯性×顯性的互作效應(yīng)絕對(duì)值均大于主基因顯性效應(yīng)，加性×加性的互作效應(yīng)大于顯性×顯性的互作效應(yīng)，說明加性互作效應(yīng)對(duì)生育期性狀的影響比較大。多基因加性效應(yīng)值[]為-12.1463，多基因顯性效應(yīng)值[]為-4.0979。從生育期性狀的二階參數(shù)分析結(jié)果可知，主基因遺傳率為81.13%，多基因遺傳率為10.36%。環(huán)境方差占表型方差的比例為8.51%。

株高性狀：在控制株高的2對(duì)主效基因中，第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)（a）、顯性效應(yīng)（a）和顯性度（a/a）分別為13.8071、-14.6771和-1.0630，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)（b）、顯性效應(yīng)（b）和顯性度（b/b）分別為-1.2563、-13.136和10.4562（表10）。其中｜a｜＞｜b｜，說明第1對(duì)主基因的加性作用大于第2對(duì)主基因的加性作用；｜a｜＞｜b｜，說明第1對(duì)主基因的顯性作用大于第2對(duì)主基因的顯性作用；二者的顯性度均大于1，說明控制株高性狀的2對(duì)主基因以顯性效應(yīng)為主。從主基因間的互作分析結(jié)果來看，2對(duì)主基因加性×加性及顯性×顯性的互作效應(yīng)絕對(duì)值均大于主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)；加性×加性的互作效應(yīng)大于顯性×顯性的互作效應(yīng)，說明加性互作效應(yīng)對(duì)株高性狀的影響比較大。多基因加性效應(yīng)值[]為-46.5507，多基因顯性效應(yīng)值[]為68.7717。從株高性狀的二階參數(shù)分析結(jié)果可知，主基因遺傳率為84.80%，多基因遺傳率為6.89%。主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因遺傳率。環(huán)境方差占表型方差的比例為8.31%。

表10 生育期和株高性狀E-1模型遺傳參數(shù)的估計(jì)

a：主基因A的加性效應(yīng)；b：主基因B的加性效應(yīng)；a：主基因A的顯性效應(yīng)；b：主基因B的顯性效應(yīng)；：2個(gè)主基因的加×加效應(yīng)；：2個(gè)主基因的顯×顯效應(yīng)；ab：加性(a)顯性(b)效應(yīng)；ba：加性(b)×顯性(a)效應(yīng)；[]：多基因加性效應(yīng)；[]：多基因顯性效應(yīng)；2mg：主基因方差；2pg：多基因方差；2mg(%)：主基因遺傳率；2pg(%)：多基因遺傳率；2p：表型方差；2e：環(huán)境方差

a: Additive effect of major gene A;b: Additive effect of major gene B;a: Dominant effect of major gene A;b: Dominant effect of major gene B;: Additive plus effect of two major genes;: Significant effect of two major genes;ab: Additive(a) ×dominant(b);ba: Additive(b) ×dominant(a); []: Additive effect of multi-gene; []: Dominant effect of multi-gene;2mg: Variance of major gene;2pg: Variance of multi-gene;2mg(%): Heritability of major gene;2pg(%): Heritability of multi-gene;2p: Variance of phenotype;2e: Variance of environment

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)各組合F1株高均表現(xiàn)出較強(qiáng)的超中親優(yōu)勢(shì)，結(jié)果表明，P03A組配的高粱雜交組合株高的遺傳存在著雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，在雜種一代中高稈對(duì)矮稈表現(xiàn)為顯性或部分顯性作用，因遺傳背景不同而略有差異。利用最佳雜交親本是雜交種組配成功的關(guān)鍵和基礎(chǔ)[24]，相比較而言，在生育期和株高方面，P03A/L237雜交組合表現(xiàn)出最小的超中親優(yōu)勢(shì)，該組合是本試驗(yàn)需選擇的最佳組合。

本研究利用P03A和L237構(gòu)建P1、P2、F1和F24個(gè)世代群體，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)P03A生育期和株高進(jìn)行了遺傳分析研究，明確了基于早熟矮稈高粱P03A/L237雜交F2生育期和株高的最適遺傳模型均為E-1模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型。本試驗(yàn)在配合力分析的基礎(chǔ)上選取了配合力差異大的P03A和L237，并連續(xù)世代分析遺傳效應(yīng)，克服了純粹單個(gè)分離世代分析的局限性，分解出多基因的變異，并將單個(gè)分離世代及親本、F1和F2納入了統(tǒng)一的似然函數(shù)，從而綜合地估計(jì)出遺傳參數(shù)，減小了環(huán)境對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的誤差影響。

3.1 生育期性狀的遺傳效應(yīng)

本研究表明，雜交F2生育期多數(shù)單株傾向早熟親本，控制生育期的2對(duì)主效基因中，第1對(duì)主基因的加性作用大于第2對(duì)主基因的加性作用，第1對(duì)主基因的顯性作用大于第2對(duì)主基因的顯性作用。加性×加性的互作效應(yīng)大于顯性×顯性的互作效應(yīng)，說明加性互作效應(yīng)對(duì)生育期性狀的影響較大，通過上位性效應(yīng)及多基因效應(yīng)數(shù)值分析，上位性效應(yīng)和多基因效應(yīng)真實(shí)存在。主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因遺傳率，主基因+多基因決定了生育期表型變異的91.49%，環(huán)境因素決定了生育期表型變異8.51%，生育期性狀遺傳表現(xiàn)主要受遺傳因素的影響，受環(huán)境影響較小。這與楊偉光[25-26]和李振武[27]結(jié)果相近，雖然此研究較早，分析的世代亦有所不同（有F1、F2和F3），但研究結(jié)果表明高粱生育期遺傳均存在加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)。F2生育期存在超低親遺傳現(xiàn)象，育種者可利用高粱早熟基因遺傳力高的特點(diǎn)，可在雜交后代中進(jìn)行早期選擇偏早熟的后代。

3.2 植株性狀的遺傳效應(yīng)

本研究表明，在控制株高的2對(duì)主效基因中，第1對(duì)主基因的加性作用大于第2對(duì)主基因的加性作用，第1對(duì)主基因的顯性作用大于第2對(duì)主基因的顯性作用，控制株高性狀的2對(duì)主基因以顯性效應(yīng)為主，加性互作效應(yīng)對(duì)株高性狀的影響較大，通過上位性效應(yīng)分析，上位性效應(yīng)也真實(shí)存在。主基因遺傳率遠(yuǎn)大于多基因遺傳率，說明株高性狀主要受2對(duì)主基因的作用。環(huán)境方差占表型方差的比例為8.31%，株高性狀遺傳表現(xiàn)主要受遺傳因素的影響，受環(huán)境影響較小。這與楊偉光等[28-29]結(jié)果一致，與管延安等[17]（株高F2遺傳符合全顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型）和白曉倩等[30]（株高F2遺傳符合加性-顯性-上位性的混合遺傳模型）相近，但不一致，或許與試驗(yàn)材料的選取有關(guān)。

分析研究早熟矮稈高粱的遺傳對(duì)于高粱親本選育和品種改良具有重要意義。在原有優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的品種基礎(chǔ)上，提早生育期可滿足不同生態(tài)條件和生產(chǎn)季節(jié)的需要，有助于解決早熟與豐產(chǎn)難以兼顧的矛盾；目前在中國高粱生產(chǎn)中應(yīng)用的A2型雄性不育系多是印度高粱或偏印度高粱。印度高粱與中國高粱雜交優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，株高優(yōu)勢(shì)也強(qiáng)，這不利于抗倒和機(jī)械收割。所以，在培育不育系時(shí)還要注意株高優(yōu)勢(shì)弱的材料選拔[31]。矮稈材料普遍存在抗倒伏能力強(qiáng)，適宜機(jī)械化栽培管理的優(yōu)勢(shì)，所以要重視矮稈性狀的遺傳研究。

4 結(jié)論

明確了P03A生育期和株高的遺傳力較高、受環(huán)境因素影響較小、在后代中遺傳比較穩(wěn)定的特性。在今后的親本創(chuàng)造和新品種選育過程中，可充分利用P03A遺傳效應(yīng)和特點(diǎn)挖掘早熟矮稈基因，創(chuàng)制適宜機(jī)械化新材料和新品種，適應(yīng)未來機(jī)械化輕簡栽培要求。

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Genetic Analysis on Growth Period and Plant Height Traits of Early-maturing Dwarf Sorghum Male-sterile Line P03A

DUAN Youhou, LU Feng

(Sorghum Research Institute, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161)

【】In order to identify the genetic effect of early-maturing and dwarf traits on sorghum male-sterile line P03A, here we, provide a theoretical basis for sorghum early-maturing and dwarf breeding improvement by genetic analysis on growth period and plant height. 【】In 2016, sorghum male-sterile line P03A,L025A, L080A, L081 and P02A were used as female parent lines, and restoring line L242, L2381, LNK1, L280, L237, and L298 were used as male parent lines the F1hybrid seeds were obtained by NCⅡ crossing method. And in the winter of 2016, F2seeds were harvested from F1selfing plantlets in Hainan province. During 2017-2018, Combining ability analysis on growth period and plant height traits were performed, together with 4 generation conjoint analysis from hybrid F1and F2population using mixed major gene plus poly-gene inheritance model. P03A and L237 were selected as female and male parent respectively. 【】Hybrid combination P03A/L237 show the characters of short growth period and short plant height through interaction of the 2 parent lines. P03A contribute to shortening the growth period and plant height in hybrid. Compared with the rest 4 sterile lines, the hybrid combinations with P03A show shorter growth period and plant height, and heritability on the 2 traits was identified. 4-generation analysis of P03A/L237 on growth period and plant height were performed using major gene plus poly-gene inheritance model, which indicate that growth period and plant height traits were both controlled by two major genes with additive-dominate-epistatic effects and poly-genes. Analysis result of growth period suggest that additive effect is higher than epistatic and dominate effects. Heritability of major genes is 81.13%, and heritability of poly-genes is 10.36% respectively. 91.49% phenotypic variation is conducted by major genes plus poly-genes, and 8.51% phenotypic variation is conducted by environmental factors. Analysis of plant height indicate that additive effects and dominant effects of the first major gene are all stronger than the second major gene, and the dominant effect is much more important. Heritability of major genes and poly-genes is 84.80%, and 6.89% respectively. 8.31% phenotypic variation is conducted by environmental factors. 【】Genetic effects of growth period and plant height of sorghum sterile line P03A were analyzed in this study. It was identified that the heritability of the two traits mentioned above are relatively high, not easily affected by environmental factors, and with stable hereditary characters. Thus, P03A can be utilized due to its early maturing and dwarf genes in sorghum hybrid breeding, which can meet the requirement of sorghum mechanized production.

early maturity; dwarf; sorghum; genetic analysis

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.14.007

2019-07-31；

2019-10-24

國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-06-13.5-A11，CARS-06-13.5-A22）、中央引導(dǎo)地方項(xiàng)目（2018416023）

段有厚，E-mail：duanyouhou@163.com。通信作者盧峰，E-mail：lufeng740202023@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）