李詩(shī)陽(yáng)，陳陽(yáng)峰，聶小英，李自強(qiáng)，吳念慶，肖深根*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2 懷化市九天界生態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司，湖南懷化 418000)

白及(Bletillastriata)為蘭科多年生根及根莖類藥材，地下部由塊莖、新根和宿根組成，其塊莖為入藥部位，生產(chǎn)中白及種苗多以塊莖分株和種子直播繁殖[1，2]。根冠生長(zhǎng)關(guān)系是植物生長(zhǎng)發(fā)育的外在表現(xiàn)[3]，前人對(duì)白及生長(zhǎng)中總根冠比變化已進(jìn)行過(guò)一些研究[4～7]。

光照強(qiáng)度、葉面積、株高、莖徑和塊莖生物量等影響白及幼苗成苗率和移栽成活率[8，9]。本文將傳統(tǒng)根冠比細(xì)分為新根根冠比、塊莖根冠比、總根冠比，研究白及幼苗不同時(shí)期三者的動(dòng)態(tài)特征，并分析其與對(duì)白及幼苗長(zhǎng)勢(shì)影響較大的新根生物量、地下部總生物量、地上部總生物量、表觀量子效率(AQY)、葉面積、株高等主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的相關(guān)性，從而明確大田環(huán)境中可客觀準(zhǔn)確表征白及幼苗生長(zhǎng)關(guān)系的指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)、時(shí)間與材料

試驗(yàn)設(shè)于湖南省溆浦縣九天界生態(tài)農(nóng)業(yè)科技有限公司白及育苗地(分設(shè)取樣小區(qū)A1、A2、A3)、安化縣益生中藥材種植專業(yè)合作社白及育苗地(分設(shè)取樣小區(qū)B)、洪江市金土地生態(tài)農(nóng)業(yè)有限責(zé)任公司白及育苗地(分設(shè)取樣小區(qū)C)和長(zhǎng)沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院教學(xué)實(shí)驗(yàn)育苗地(分設(shè)取樣小區(qū)D1、D2)。試驗(yàn)材料為2018年8～10月采用種子直播或塊莖繁殖形成的紫花三叉白及幼苗。取樣時(shí)間為2019年4～9月。

1.2 試驗(yàn)方法

(1)取樣小區(qū)分級(jí)。為避免大田前期誤差，根據(jù)白及幼苗初期地上部長(zhǎng)勢(shì)將取樣小區(qū)分為三級(jí)：取樣小區(qū)A3、B為Ⅰ級(jí)(葉片數(shù)4～5葉，株高≥17 cm，莖徑≥0.30 cm)；取樣小區(qū)A2、C、D1為Ⅱ級(jí)(葉片數(shù)3～4葉，17 cm>株高≥8 cm，0.30 cm>莖徑≥0.20 cm)；取樣小區(qū)A1、D2為Ⅲ級(jí)(葉片數(shù)2～3葉，8 cm>株高≥2 cm，0.20 cm>莖徑≥0.15 cm)。其中，取樣小區(qū)A3、B、D1幼苗為塊莖繁殖，其他小區(qū)幼苗為種子直播。

(2)測(cè)定指標(biāo)及方法。育苗地A、B、C小區(qū)單個(gè)面積為17 m2，育苗地D小區(qū)為3 m2，每個(gè)取樣小區(qū)設(shè)置3次重復(fù)，在4月底(初苗期)、6月初(展苗期)、7月底(旺苗期)、9月中旬(倒苗期)于不同重復(fù)區(qū)隨機(jī)采集3株幼苗測(cè)定其平均值。

株高(X1)：使用軟尺測(cè)量植株基部到最上部展開(kāi)葉葉尖的距離。

葉面積(X2)：測(cè)定中心莖兩側(cè)成熟葉片的最大長(zhǎng)和寬，采用公式(長(zhǎng)×寬×0.7251-0.0422)[10]計(jì)算。

表觀量子效率(AQY，X3)：使用LI-COR/LI-6400XT測(cè)定0～2000 μmol/(m2·s)的光響應(yīng)曲線，通過(guò)擬合直角雙曲線模型[11]計(jì)算。

地上部總生物量(X4)、新根生物量(X5)、地下部總生物量(X6)：將植株的地上部莖葉、地下部塊莖、地下部新根與宿根分開(kāi)清洗，105 ℃殺青30 min后置于60 ℃烘箱干燥至恒重并稱量。

新根根冠比(Y1)、塊莖根冠比(Y2)、總根冠比(Y3)的計(jì)算：

總根冠比=地下部總生物量(g)/地上部總生物量(g)

塊莖根冠比=塊莖生物量(g)/地上部總生物量(g)

新根根冠比=新根生物量(g)/地上部總生物量(g)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用Minitab 17軟件進(jìn)行Tukey多重比較及差異顯著性檢驗(yàn)，采用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 倒苗期不同取樣小區(qū)白及生長(zhǎng)性狀比較

倒苗期中不同取樣小區(qū)白及幼苗生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)見(jiàn)表1。幼苗生長(zhǎng)性狀各指標(biāo)均以Ⅰ級(jí)小區(qū)B最大，Ⅲ級(jí)小區(qū)D2最小。株高以小區(qū)B最高，為55.28 cm，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3外的各區(qū)均差異顯著；小區(qū)D2株高最矮為21.32 cm。葉面積以小區(qū)B最大，為94.61 cm2，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3、Ⅱ級(jí)小區(qū)D1外的各區(qū)均差異顯著；小區(qū)D2葉面積最小，為19.17 cm2，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)C外的各區(qū)均差異顯著。AQY值以小區(qū)B最高，為0.09 μmol/(m2·s)，與各區(qū)均差異顯著；小區(qū)D2最低，為0.02 μmol/(m2·s)，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)A2外的各區(qū)均差異顯著。地上部總生物量以小區(qū)B最高，為4.19 g，與各區(qū)均差異顯著；小區(qū)D2最低，為0.34 g，與除Ⅱ小區(qū)A2外的各區(qū)均差異顯著。新根生物量以小區(qū)B最高，為2.45 g，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3以外的各區(qū)差異顯著；小區(qū)D2最低，為0.14 g。地下部總生物量以小區(qū)B最高，為11.47 g，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3以外各區(qū)差異顯著；小區(qū)D2最低，為0.65 g。

表1 倒苗期不同取樣小區(qū)白及幼苗生長(zhǎng)性狀差異

2.2 不同取樣小區(qū)白及苗期根冠比

計(jì)算不同時(shí)期白及幼苗地下部新根、塊莖、總生物量與地上部總生物量比值，結(jié)果如表2。新根根冠比中各小區(qū)倒苗期較初苗期均增大，除Ⅱ級(jí)小區(qū)D1和Ⅲ級(jí)小區(qū)D2，其余小區(qū)在展苗期后迅速增大，Ⅲ級(jí)小區(qū)A1增幅最大，Ⅱ級(jí)小區(qū)D1增幅最?。粔K莖根冠比和總根冠比中Ⅱ級(jí)小區(qū)D1、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2倒苗期較初苗期減小，Ⅱ級(jí)小區(qū)A2和C、Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅰ級(jí)小區(qū)B倒苗期較初苗期均增大。

計(jì)算不同時(shí)期白及幼苗地下部新根、塊莖、總生物量與地上部總生物量比值，結(jié)果如表2。

表2 不同取樣小區(qū)白及幼苗根冠比動(dòng)態(tài)變化

新根根冠比：初苗期中以Ⅰ級(jí)小區(qū)A3最大，為0.32，與除Ⅱ小區(qū)D1、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2外的各區(qū)差異顯著；以Ⅱ級(jí)小區(qū)A2最小，為0.02，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)C外的各區(qū)差異顯著。展苗期中以小區(qū)D1最大，為0.48，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3外的各區(qū)差異顯著；小區(qū)A2最小，為0.07，與各區(qū)均顯著差異。旺苗期中以Ⅲ級(jí)小區(qū)A1最大，為0.93，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)C外各區(qū)差異顯著；以Ⅲ級(jí)小區(qū)D2最小，為0.22，與Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅱ級(jí)小區(qū)C差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級(jí)小區(qū)A3最大，為0.98，與Ⅱ級(jí)小區(qū)D1、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2差異顯著；Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最小，為0.37，與Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅰ級(jí)小區(qū)A3差異顯著。

塊莖根冠比：初苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為3.70，與各區(qū)均差異顯著；Ⅱ級(jí)小區(qū)C為0.20，與除Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅱ級(jí)小區(qū)A2外的各區(qū)差異顯著。展苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為2.41，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3、B外各區(qū)差異顯著；Ⅱ級(jí)小區(qū)A2最大，為0.47，與除Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅱ級(jí)小區(qū)C外各區(qū)差異顯著。旺苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為2.83，與Ⅱ級(jí)小區(qū)A2、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2差異顯著；以Ⅲ級(jí)小區(qū)D2最小，為0.49，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)A2、C外各區(qū)差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級(jí)小區(qū)A3最大，為3.47，與Ⅰ級(jí)小區(qū)B、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2差異顯著；Ⅲ級(jí)小區(qū)D2最小，為1.46，與Ⅰ級(jí)小區(qū)A3差異顯著。

總根冠比：初苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為4.52，與除I級(jí)小區(qū)A3外的各區(qū)差異顯著；Ⅱ級(jí)小區(qū)C最小，為0.29，與Ⅰ級(jí)小區(qū)A3、Ⅱ小區(qū)D1差異顯著。展苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為3.38，與除Ⅰ級(jí)小區(qū)A3、B外各區(qū)差異顯著；Ⅱ級(jí)小區(qū)A2最大，為0.69，與除Ⅲ級(jí)小區(qū)A1、Ⅱ級(jí)小區(qū)C外各區(qū)差異顯著。旺苗期中以Ⅱ級(jí)小區(qū)D1最大，為3.56，與Ⅱ級(jí)小區(qū)A2、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2差異顯著；以Ⅲ級(jí)小區(qū)D2最小，為0.83，與除Ⅱ級(jí)小區(qū)A2、C外各區(qū)差異顯著。倒苗期中以Ⅰ級(jí)小區(qū)A3最大，為4.76，與小區(qū)Ⅰ級(jí)小區(qū)B、Ⅰ級(jí)小區(qū)C、Ⅲ級(jí)小區(qū)D2差異顯著，Ⅲ級(jí)小區(qū)D2為最小，為1.91，與小區(qū)Ⅱ級(jí)小區(qū)A2、Ⅰ級(jí)小區(qū)A3差異顯著。

2.3 白及苗期生長(zhǎng)性狀和根冠比指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)倒苗期白及幼苗各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，各指標(biāo)間表型相關(guān)系數(shù)如表3。生長(zhǎng)性狀指標(biāo)中，兩兩呈極顯著正相關(guān)，其中新根生物量(X5)和地下部總生物量(X6)相關(guān)系數(shù)最高，為0.968，新根生物量(X5)和葉面積(X2)相關(guān)系數(shù)最小，為0.743。根冠比指標(biāo)中，兩兩呈極顯著正相關(guān)，其中塊莖根冠比(Y2)與總根冠比(Y3)相關(guān)系數(shù)最高，為0.975，新根根冠比(Y1)和塊莖根冠比(Y3)相關(guān)系數(shù)最低，為0.667。根冠比指標(biāo)與生長(zhǎng)性狀指標(biāo)中僅有新根生物量(X5)與新根根冠比(Y1)存在顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.478。

表3 白及幼苗主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)與根冠比指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

大田試驗(yàn)較室內(nèi)試驗(yàn)可更準(zhǔn)確表達(dá)生產(chǎn)中作物真實(shí)生長(zhǎng)狀態(tài)[12]。本試驗(yàn)在前期對(duì)不同育苗地的白及幼苗不同地上部長(zhǎng)勢(shì)進(jìn)行評(píng)級(jí)可有效減少大田環(huán)境取樣造成的誤差。試驗(yàn)選取9月中旬(倒苗期)對(duì)主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)和根冠比間相關(guān)性進(jìn)行研究，是由于白及植株9月地上部基本停止生長(zhǎng)、部分開(kāi)始萎縮，直到10月下旬地上部完全倒苗；9月中旬白及地上部生長(zhǎng)完全、地下部迅速膨大，因此9月倒苗期其地上與地下部的相關(guān)性更具有代表性。

生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中植物根冠各自分工又緊密聯(lián)系，地上與地下部間相互調(diào)控，優(yōu)化資源供應(yīng)，確保植物正常生長(zhǎng)發(fā)育[13，14]。傳統(tǒng)根冠比通常是指植株地上與地下部總生物量的比值。白及的塊莖為入藥部位，試驗(yàn)根據(jù)入藥部位的特殊性將地下部新根生物量、塊莖生物量、總生物量分別與地上部總生物量比較。不同根冠比均在初苗期和展苗期增長(zhǎng)緩慢，在展苗期后增長(zhǎng)迅速，這與彭焱[15]的研究結(jié)果一致；倒苗期不同等級(jí)小區(qū)新根根冠比較初苗期均增大；初苗期、展苗期等不同生長(zhǎng)時(shí)期中塊莖根冠比和總根冠比中不同取樣小區(qū)的大小趨勢(shì)一致。

生長(zhǎng)性狀指標(biāo)是作物的表型特征，性狀指標(biāo)間呈一定的相關(guān)關(guān)系，對(duì)不同性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，可提高選擇有效性狀指標(biāo)效率和選擇準(zhǔn)確率[16]。不同根冠比指標(biāo)與主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析表明：僅有新根根冠比和新根生物量存在極顯著正相關(guān)，塊莖根冠比和總根冠比與主要生長(zhǎng)性狀指標(biāo)均不相關(guān)，說(shuō)明新根根冠比較總根冠比與影響白及長(zhǎng)勢(shì)的主要性狀指標(biāo)關(guān)系更密切，因此大田環(huán)境中新根根冠比可更好地表征白及幼苗的生長(zhǎng)。楊平飛等[17]研究也表明，白及幼苗地下部根系生長(zhǎng)與整株生長(zhǎng)狀態(tài)密切相關(guān)。后期可細(xì)分多年生白及根冠比進(jìn)行研究，為生產(chǎn)中培育白及提供參考。