陳海濱 李想

摘要：【目的】探索侵蝕紅壤山地微地形條件下的芒萁（Dicranopteris dichotoma Bernh.）土壤生態(tài)化學計量特征，揭示芒萁侵入過程中所受到的主要營養(yǎng)元素限制因子，闡明生態(tài)恢復過程中芒萁對養(yǎng)分缺乏的適應特征，為紅壤侵蝕區(qū)水土流失治理提供科學參考。【方法】采用野外調查與室內(nèi)分析相結合的方法，運用生態(tài)化學計量原理對不同坡向（東、西、南、北）和坡位（上、中、下）的芒萁土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）狀況及比值進行研究?！窘Y果】土壤有機C和全N含量在陰坡（東坡向和北坡向）相對高于陽坡（西坡向和南坡向），基本呈由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢;全P含量在不同坡位間的變化趨勢無明顯規(guī)律，但處于陰坡的北坡向土壤全P含量相對高于處于陽坡的南坡向，北坡向土壤P含量并不匱乏。土壤C∶N在微地形條件下的變化趨勢不明顯，比值基本圍繞25.00波動;土壤C∶P的變化范圍幅度較大，在24.78～95.54，大體呈由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢;土壤N∶P的變化范圍在0.80～4.48，下坡位的比值均顯著高于上坡位（P<0.05，下同）。土壤有機C含量與全N含量間呈極顯著正相關（P<0.01，下同），二者均與C∶P、N∶P和地上生物量呈顯著或極顯著正相關，而全P含量與C、N、P化學計量比及生物量的相關性均不顯著（P>0.05）?！窘Y論】南方侵蝕紅壤山地土壤在芒萁入侵的恢復階段受N素限制作用較明顯，尤其中上坡位受到N限制的作用更明顯，一定程度造成土壤恢復過程緩慢。

關鍵詞： 芒萁;侵蝕紅壤區(qū);微地形;生態(tài)化學計量學

Abstract：【Objective】This article aimed to describe the soil ecological stoichiometry characteristics of Dicranopteris dichotoma Bernh. in an eroded red soil mountainous micro-topography to disclose the nutrient limiting factors during its spreading， and how D. dichotoma adapted to nutrient deficiency during ecological restoration， and further provide scientific reference for the management of soil erosion in eroded red soil area. 【Method】Based on the method of field investigation and lab analysis， ecological stoichiometry was used to analyze the carbon（C）， nitrogen（N）， and phosphorus（P） status and ratios at different aspects（east aspect， west aspect， south aspect， north aspect） and slope positions（upslope， mesoslope， downslope）. 【Result】The soil organic carbon and nitrogen content in shady slope（east and north） were higher than that in sunny slope（west and south）. The content of organic C and total N decreased from downhill to uphill. The content of total phosphorus did not change obviously in different slopes. But total P content in the north slope was higher than that in the south slope， it was not deficient in the north slope. Under micro-topographic conditions， the soil C∶N did not change too much which was fluctuating around 25.00. However， the C∶P was ranging from 24.78 to 95.54 and showed a decreasing trend from downhill to uphill. The N∶P was between 0.80 and 4.48， and that of downhill was significantly higher than that of uphill（P<0.05， the same below）. There was extremely significant positive correlation between the contents of soil organic C and total N（P<0.01， the same below）， both were significantly or extremely positively correlated with C∶P， N∶P and above-ground biomass， while the total P content was insignificantly correlated with C， N， P stoichiometric ratios and biomass（P>0.05）. 【Conclusion】The soil in eroded red soil mountainous areas of southern China is greatly restricted by nutrients during the recovery phase of D. dichotoma invasion， especially the N-limited effect in the mesoslope and upslope， which causes the slow soil recovery process at a certain extent.

Key words： Dicranopteris dichotoma Bernh.; eroded red soil area; micro-topography; ecological stoichiometry

0 引言

【研究意義】我國南方紅壤侵蝕區(qū)由于長期對土地資源的不合理利用，生態(tài)環(huán)境遭到嚴重破壞，造成土壤退化和水土流失問題極其嚴重（趙其國，2002），其生態(tài)環(huán)境修復已備受專家學者關注（陳志彪等，2013;張浩等，2016）。芒萁（Dicranopteris dichotoma Bernh.）因其耐旱耐貧、喜陽耐酸、繁殖生長能力極強的特點，適合生長于紅壤侵蝕區(qū)的惡劣環(huán)境，成為該區(qū)生態(tài)環(huán)境修復治理的先鋒草本植物之一（鄧恢等，2004）。土壤是植物生存的物質基礎，直接影響植被的生長（Tessier and Raynal，2003），研究退化山地不同微地形條件下土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）養(yǎng)分特征，可揭示芒萁生長分布差異性的原因及其侵入過程中對主要營養(yǎng)元素缺乏的適應機制，對紅壤侵蝕區(qū)水土流失的治理具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】生態(tài)化學計量學結合了生物與化學等學科的基本原理，利用生態(tài)過程中元素的平衡關系開展生態(tài)系統(tǒng)研究（王紹強和于貴瑞，2008;陳海濱等，2017），已成為研究生態(tài)系統(tǒng)的新興工具（Cleveland and Liptzin，2007;Tian et al.，2010;賀金生和韓興國，2010）。芒萁作為我國南方的酸性指示植物，已有一些學者利用生態(tài)化學計量方法對其進行了相關研究探討，包括不同生態(tài)系統(tǒng)下芒萁的生長狀況比較（陳嘉茜等，2014）、芒萁在林下的更新機制（周揚等，2017）等，但作為一種主要先鋒草本植物（李小飛等，2013），其在退化紅壤生態(tài)系統(tǒng)中的研究顯得更重要（任寅榜等，2018）。在退化紅壤區(qū)的研究表明，芒萁治理地的N和P含量顯著高于未治理地，但仍低于次生林，恢復過程受P限制更明顯（陳奶壽等，2016）。對崩崗區(qū)芒萁葉片的生態(tài)化學計量研究同樣表明，芒萁生長受P限制（陳俊佳等，2018），而在退化山坡地的恢復過程中，芒萁在不同微地形（坡向、坡位）的分布具有明顯差異性（李小飛等，2013），其生長差異性受不同微地形土壤肥力差異的影響顯著（Chen et al.，2016;曾月娥和陳志強，2018），可見不能簡單地對芒萁生長特征進行歸結。【本研究切入點】已有研究初步探討了芒萁恢復過程所受到的養(yǎng)分限制作用（任寅榜等，2018），從時間尺度反映芒萁的生長特征（陳奶壽等，2016），但對于微域條件下芒萁的生長差異認識還較欠缺，本研究從微地形條件切入，分析不同微地形條件下土壤的養(yǎng)分特征，旨在揭示芒萁生長分布差異性的原因?！緮M解決的關鍵問題】利用生態(tài)化學計量學研究芒萁的C、N、P等土壤養(yǎng)分特征，揭示芒萁侵入過程中受到的土壤主要營養(yǎng)元素限制因子，闡明生態(tài)恢復過程中芒萁對養(yǎng)分缺乏的適應特征，為紅壤侵蝕區(qū)水土流失的治理提供科學參考。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

朱溪河小流域地域范圍介于東經(jīng)116°23′30″～116°30′30″，北緯25°38′15″～25°42′55″，位于福建西南部的長汀縣河田鎮(zhèn)東部，總面積為44.96 km2。該流域是南方紅壤侵蝕區(qū)的典型代表，土壤侵蝕嚴重，年平均土壤侵蝕模數(shù)1023.26 t/km2。流域氣候屬中亞熱帶季風性濕潤氣候，年降水量1700～2000 mm，多年平均氣溫18.3 ℃。地貌類型主要為低山和丘陵，土壤主要為長期濕熱氣候條件下由花崗巖風化發(fā)育形成的紅壤、侵蝕紅壤，具有酸性強、抗蝕性極差及保水保肥能力低的特點。由于長期人為破壞，原始植被均被次生林所代替，主要植被類型為次生馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）中、幼林，樹種單一，少量的針闊混交林分布于周邊高丘地區(qū)（陳志彪等，2013）。在丘陵山坡地上主要以芒萁為近地表群落，且分布不均勻呈斑塊狀，不同地形條件下分布各異。

1. 2 采樣方法

野外樣地設置在流域中部土壤侵蝕較集中的區(qū)域，以典型性為原則選擇一個小山丘，在東、西、南、北4個坡向上分別設置樣地（10 m×10 m）。在各坡向的不同部位（上、中、下）選取1 m×1 m典型采樣點，以樣點坡面的芒萁微斑塊及表層土壤作為研究單元（表1）。在每個研究單元內(nèi)挖取0～20 cm表層土壤樣品，重復3次，樣品混合均勻，帶回實驗室內(nèi)進行風干處理;并采用齊地剪切法收集地上芒萁，挖掘法收集地下芒萁，帶回實驗室內(nèi)測定地上和地下生物量。

1. 3 測定項目及方法

室內(nèi)檢測每個樣點的土壤理化性質。土壤有機C和全N含量使用碳氮元素分析儀（Elementar Vario MAX，德國）測定;全P含量采用高氯酸消煮—鉬銻抗比色法測定（魯如坤，2000）。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 18.0對試驗數(shù)據(jù)進行處理分析，其中采用Person相關分析法分析土壤C、N、P及化學生態(tài)計量比與芒萁生物量的關系;應用單因素方差分析（One-way ANOVO）和最小顯著差異（LSD）比較不同坡向和坡位的土壤C、N、P及化學計量比的差異，并以Origin 8.0制圖。

2 結果與分析

2. 1 不同微地形土壤C、N、P養(yǎng)分含量測定結果

2. 1. 1 不同微地形土壤有機C含量 由圖1可知，整個研究區(qū)的土壤有機C含量均較低，最高值為10.46 g/kg，最低值僅為1.30 g/kg。在各坡向，土壤有機C含量均呈下坡位顯著高于中坡位和上坡位的趨勢（P<0.05，下同），其中在北坡向和西坡向呈由下坡位向上坡位遞減的趨勢，東坡向和南坡向的最低值則出現(xiàn)在中坡位;總體平均值排序為：北坡向>東坡向>西坡向>南坡向。在不同坡位方面，東、西、北坡向的下坡位土壤有機C含量間差異不顯著（P>0.05，下同），三者均顯著高于南坡向;中坡位北坡向的土壤有機C含量顯著高于東、西、南3個坡向，東坡向顯著高于西坡向和南坡向;上坡位的各坡向間均呈顯著差異，其土壤有機C含量排序為：北坡向>東坡向>南坡向>西坡向。

2. 1. 2 不同微地形土壤全N含量 從圖2可看出，土壤全N含量最高值為0.49 g/kg，最低值僅為0.05 g/kg，表明N素方面十分匱乏。除南坡向外，全N含量在其他3個坡向均呈下坡位顯著高于中坡位和上坡位的趨勢，其中在西、南和北3個坡向均呈由下坡位向上坡位遞減的趨勢，東坡向的上坡位高于中坡位，但二者間差異不顯著。在不同坡位方面，下坡位土壤全N含量排序為：西坡向>北坡向>東坡向>南坡向，其中北坡向和東坡向間差異不顯著;中坡位土壤全N含量排序為：北坡向>東坡向=南坡向>西坡向;上坡位土壤全N含量排序為：北坡向>東坡向>南坡向>西坡向，其中西坡向和南坡向間差異不顯著。

2. 1. 3 不同微地形土壤全P含量 從圖3可看出，土壤全P含量最高值為0.26 g/kg，最低值為0.04 g/kg，含量不高。北坡向的上坡位土壤全P含量顯著高于下坡位和中坡位，下坡位和中坡位間差異不顯著;各坡位的最高值均出現(xiàn)在北坡向，且顯著高于其他坡向。東坡向和南坡向呈相同的變化趨勢，即中坡位低、上下坡位高，西坡向則呈現(xiàn)由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢。在不同坡位方面，下坡位土壤全P含量排序為：北坡向>西坡向>東坡向>南坡向;中坡位排序為：北坡向>東坡向>西坡向>南坡向;上坡位排序為：北坡向>南坡向>東坡向>西坡向。

2. 2 不同微地形土壤C∶N、C∶P和N∶P生態(tài)化學計量比

2. 2. 1 不同微地形土壤C∶N生態(tài)化學計量比 由圖4可知，土壤C∶N的變化范圍在17.76～33.13，其中最低值在南坡向的中坡位，最高值在南坡向的上坡位。從不同坡向的變化趨勢來看，北坡向的變化最小，從下坡位到上坡位C∶N均集中在25.00左右，差異不顯著;東坡向和南坡向的土壤C∶N變化趨勢一致，由下坡位到上坡位呈先減后增的變化趨勢，其中南坡向的變化幅度較大，中坡位顯著低于上坡位;西坡向則呈由下坡位到上坡位先增后減的變化趨勢，下坡位和中坡位間存在顯著差異。在不同坡位比較，下坡位土壤C∶N間不存在顯著差異，中坡位的南坡向顯著低于西坡向和北坡向，上坡位的南坡向則顯著高于西坡向和北坡向。

2. 2. 2 不同微地形土壤C∶P生態(tài)化學計量比 從圖5可看出，土壤C∶P的變化范圍幅度較大，在24.78～95.54，較大值基本集中在下坡位，下坡位土壤C∶P的排序為：西坡向>東坡向>北坡向>南坡向，其中東西坡向間差異不顯著。從不同坡向的變化趨勢來看，西坡向和北坡向的土壤C∶P變化趨勢一致，呈由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢，下坡位顯著高于中坡位和上坡位;東坡向的土壤C∶P呈由下坡位向上坡位先遞減后遞增的變化趨勢，下坡位顯著高于中坡位和上坡位;南坡向的土壤C∶P則呈與東坡向相反的先遞增后遞減變化趨勢，上坡位顯著低于中坡位和下坡位。

2. 2. 3 不同微地形土壤N∶P生態(tài)化學計量比 從圖6可看出，土壤N∶P的變化范圍較小，集中在0.80～4.48，其中最高值出現(xiàn)在西坡向下坡位，最低值出現(xiàn)在南坡向上坡位。從不同坡向的變化趨勢來看，東坡向的土壤N∶P呈由下坡位到上坡位先減后增的變化趨勢，其中下坡位顯著高于中坡位和上坡位;南坡向的土壤N∶P則呈相反的先增后減變化趨勢，中坡位顯著高于上坡位和下坡位;西坡向和北坡向變化趨勢一致，均由下坡位到上坡位遞減，其中西坡向的下坡位與中坡位和上坡位差異顯著，北坡向的3個坡位間差異均達顯著水平。從不同坡位的變化趨勢來看，下坡位土壤N∶P的變化范圍較大，具體排序為：西坡向>東坡向>北坡向>南坡向，與土壤C：P在下坡位的順序一致;中坡位的變化排序為：南坡向>北坡向>東坡向>西坡向;上坡位的變化排序則為：東坡向>西坡向>北坡向>南坡向。

2. 3 土壤C、N、P及生態(tài)化學計量比與芒萁生物量的相關分析結果

由表2可知，土壤有機C含量與全N含量和C∶P呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與N∶P和地上生物量呈顯著正相關;土壤全N含量與C∶P和N∶P均呈極顯著正相關，與地上生物量呈顯著正相關;土壤全P含量與C、N、P化學計量比及生物量的相關性均不顯著，其中與C∶P和N∶P間呈一定程度的負相關。C、N、P化學計量比間的相關性，C∶P與N∶P呈極顯著正相關，C∶N與C∶P和N∶P均呈負相關;與生物量間的相關性，C∶P與地上生物量呈顯著正相關。土壤C、N、P養(yǎng)分及化學計量比與地下生物量間的相關性均未達顯著水平。

3 討論

土壤肥力是植物生長的基本條件，常用C、N、P作為衡量土壤肥力狀況的主要指標（Six et al.，2002）。本研究中，土壤有機C、全N和全P的含量變化范圍分別為1.30～10.46、0.05～0.49和0.04～0.26 g/kg，而福建省紅壤3個養(yǎng)分指標的平均值分別為22.1、1.49和0.74 g/kg（福建省土壤普查辦公室，1991），侵蝕坡地的土壤養(yǎng)分含量明顯偏低，部分樣點雖然芒萁已有效入侵，提高植被覆蓋和減輕水土流失，但土壤養(yǎng)分仍處于較低水平。土壤有機C和全N含量在不同坡向總體上呈由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢，個別樣點出現(xiàn)中坡位含量低于上坡位的情況，但相差較小，與鄧歐平等（2013）在丘陵地區(qū)的研究結果一致。究其原因是：一方面，在水土流失區(qū)，山坡地上坡位受到雨水的淋洗作用較強，土壤隨雨水沖刷至坡位較低的位置;另一方面，土壤C、N含量很大程度上來源于植物枯落物的歸還（Boddy et al.，2008），在上坡位由于土壤養(yǎng)分太低使得植被入侵較慢，進一步造成土壤養(yǎng)分的匱乏。在各坡向的比較，南坡向的土壤有機C含量和土壤全N含量相對較低，北坡向的土壤有機C含量和土壤全N含量相對較高，說明陰坡土壤的C、N養(yǎng)分含量相對高于陽坡，與張宏芝等（2011）的研究結果一致。本研究區(qū)地處南亞熱帶，光熱條件充足，陰坡在一定程度上陽光照射較適中，能創(chuàng)造更有利于植物生長的環(huán)境條件，從而有利于土壤養(yǎng)分的積累。土壤中P素主要來自于母巖（福建省土壤普查辦公室，1991），研究區(qū)土壤全P含量明顯偏低，是南亞熱帶土壤的特性（Hou et al.，2015），P缺乏一定程度上影響了土壤微生物的生長，進而減緩土壤N的礦化過程，以致土壤N含量增加減緩（張秋芳等，2016）。在不同坡向，東、西、南3個坡向不同坡位的土壤全P含量變化幅度均較小，僅北坡向上坡位有較高值，但未呈現(xiàn)較明顯的變化趨勢，張宏芝等（2011）的研究結果也表明全磷含量在比較小的研究范圍內(nèi)變化趨勢不明顯。從土壤的全P含量來看，北坡向各坡位的值均相對較高，可能也與陰坡植物生長較好，有利于生物P積累有一定關系。

土壤C、N、P比值以土壤養(yǎng)分為指標，反映土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，進而反映整個生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，可用來確定土壤生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的響應機制（Elser et al.，2000;王紹強和于貴瑞，2008;賀金生和韓興國，2010）。成土過程是多種因素共同作用的結果，土壤C、N、P含量差異較大，進而導致計量比值差異大，空間變異性相應提高。Tian等（2010）根據(jù)大量數(shù)據(jù)進行研究，發(fā)現(xiàn)我國土壤C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為11.9、61.0和5.2。本研究中，土壤C∶N變化范圍在17.76～33.13，福建省土壤C∶N平均值為14.8（福建省土壤普查辦公室，1991），總體上研究區(qū)高于全國和福建省的平均水平。土壤C∶N較高，說明土壤有機質的礦化作用較弱（王紹強和于貴瑞，2008），而在小范圍內(nèi)比值產(chǎn)生較大的變異，可能由于水土流失造成土壤養(yǎng)分處于失衡狀態(tài)。從不同坡向來看，北坡向的土壤C∶N從下坡位到上坡位均維持在25.00左右，除了南坡向在不同坡位變化較明顯外，東坡向和西坡向不同坡位的土壤C∶N也接近25.00，在一個較小范圍內(nèi)波動。Cleveland和Liptzin（2007）的研究結果也表明，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N會處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。研究區(qū)由于嚴重的水土流失，造成土壤C∶N偏高，但仍基本維持在一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。研究區(qū)土壤C∶P的變化范圍幅度較大，在24.78～95.54，根據(jù)Tian等（2010）的研究結果，土壤C∶P的均值在我國熱帶亞熱帶地區(qū)約為78，研究區(qū)只有東坡向和西坡向的下坡位樣點比值高于78，其余樣點均低于78。土壤P含量主要來源于母巖，由于土壤侵蝕造成表層土壤P含量均相對較低，而處于下坡位的土壤由于植物生長開始有較多的有機C積累，植物養(yǎng)分的歸還影響土壤C∶P（Moore et al.，2011），故土壤C∶P相對較高。當土壤C∶P較大時，會發(fā)生P生物固定，反之則發(fā)生P礦化（陳懷滿，2010），說明研究區(qū)大部分樣點土壤均進行P礦化，以更好促進植物生長。從不同坡向的變化來看，土壤C∶P大體趨勢呈由下坡位向上坡位遞減的變化趨勢，東坡向下坡位由于有機C含量較高，造成土壤C∶P較大。本研究區(qū)土壤N∶P的變化范圍在0.80～4.48，各樣點土壤N∶P均低于我國亞熱帶土壤的平均值6.4（Tian et al.，2010）。根據(jù)Tessier和Raynal（2003）的研究結果，N∶P可作為診斷N飽和的指標，N∶P<14為N限制，N∶P>16為P限制，說明本研究區(qū)土壤養(yǎng)分主要受N限制。對芒萁植株（陳奶壽等，2016）和葉片（陳俊佳等，2018）的化學計量比研究均認為，其恢復過程主要受P限制，表明芒萁的養(yǎng)分狀況與土壤養(yǎng)分形成差異。張秋芳等（2016）研究認為，紅壤侵蝕區(qū)植物在生長過程中逐漸適應低P脅迫，因此在生態(tài)恢復過程對N素的響應更敏感。植物通過調節(jié)自身的養(yǎng)分特征，以適應養(yǎng)分的限制（Fan et al.，2015）。從不同坡向的變化來看，下坡位土壤N∶P基本高于上坡位，說明上坡位的土壤受到N限制尤為嚴重。

嚴重水土流失區(qū)，芒萁常作為先鋒植被快速侵入覆蓋地表，使水土流失減少，進而提升土壤有機C含量（李小飛等，2013），在植被恢復過程中，有機C對土壤養(yǎng)分有良好的指示作用（張秋芳等，2016）。本研究中，土壤有機C含量與土壤C∶P、N∶P和芒萁地上生物量均呈顯著或極顯著正相關，說明土壤有機C的提高有利于芒萁生長，以進一步應對N缺乏的立地條件。土壤C∶P與芒萁地上生物量具有顯著相關性，說明土壤C∶P對植被生長具有很強的指示作用，在植物適應P限制的條件下，土壤有機C含量增加對促進植物生長具有重要作用。

4 結論

南方侵蝕紅壤山地土壤在芒萁入侵的恢復階段受N素限制作用較明顯，尤其中上坡位受到N限制的作用更明顯，一定程度造成土壤恢復過程緩慢。

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（責任編輯 羅 麗）