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        鄱陽(yáng)湖南磯濕地碟形湖泊大型底棲動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)

        2020-08-10 03:51:28孫威威秦海明劉雄軍歐陽(yáng)珊吳小平胡斌華萬(wàn)松賢
        關(guān)鍵詞:搖蚊碟形沙湖

        孫威威,李 科,秦海明,劉雄軍,c,呂 乾,聶 雪,歐陽(yáng)珊,吳小平,,c* ,胡斌華,萬(wàn)松賢

        (南昌大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院;b.生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所;c.鄱陽(yáng)湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;江西 南昌 330031;d.江西鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 330100)

        大型底棲動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,該類群對(duì)沉積物中碎屑的取食以及和其它類群之間相互作用,促進(jìn)沉積和水界面的物質(zhì)交換和水體的自凈,在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中極其重要[1-2];其次,作為食物鏈的一個(gè)環(huán)節(jié),底棲動(dòng)物也是部分魚類、鳥類的主要食物來(lái)源[3-4],對(duì)其棲息地選擇具有重要意義;底棲動(dòng)物移動(dòng)能力弱,分布廣、生活史長(zhǎng)、它們通過(guò)對(duì)物種組成、結(jié)構(gòu)、多樣性、豐度、生物量等群落相關(guān)的變異,對(duì)環(huán)境作出反應(yīng)[5-6]。因此,在湖泊、海洋、河流等生態(tài)系統(tǒng)中,作為有效的生物指示物種,廣泛應(yīng)用于評(píng)估和監(jiān)測(cè)水生環(huán)境[7-8]。

        鄱陽(yáng)湖是中國(guó)第一大淡水湖,作為國(guó)際重要濕地,具有典型的吞吐性、季節(jié)性特點(diǎn),形成獨(dú)特的“洪水一片,枯水一線”的自然景觀[9-11]。隨著鄱陽(yáng)湖流域及濱湖地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人為活動(dòng)的增加,鄱陽(yáng)湖水生態(tài)、水環(huán)境壓力日益增大[12]。由于氣候變化和上游來(lái)水的減少,鄱陽(yáng)湖枯水期提前、延長(zhǎng)、水位低于正常水平,導(dǎo)致鄱陽(yáng)湖生物多樣性下降,生物生境棲息地衰退、片段化,這是一種景觀動(dòng)態(tài)過(guò)程[13-14]。由人為或自然因素干擾,導(dǎo)致景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體發(fā)展的過(guò)程,是生物多樣性喪失的主要原因[15-16]?!暗魏痹谯蛾?yáng)湖流域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著愈加重要的角色,高水位時(shí)與主湖相連,進(jìn)行自然的水體交換,枯水位時(shí)形成相對(duì)獨(dú)立的小湖泊,由于生境阻隔、片段化,“碟形湖”水生生物無(wú)法進(jìn)行基因自由交流[17]。各個(gè)獨(dú)立的小湖泊生態(tài)系統(tǒng)在對(duì)干旱、人為活動(dòng)影響的承受能力更脆弱,使得湖泊內(nèi)的生物形成了季節(jié)交替明顯的生物群落結(jié)構(gòu)[9]。其次“碟形湖”的形成對(duì)于維持鄱陽(yáng)湖生態(tài)系統(tǒng)完整性是不可或缺的,有效緩解了洪水、干旱等極端災(zāi)害事件對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)的沖擊[18]。

        鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于鄱陽(yáng)湖南岸,包括多個(gè)碟形湖泊。歷史對(duì)南磯山濕地生物多樣性的研究主要關(guān)注于植物、魚類、兩棲爬行類、鳥類和土壤微生物的調(diào)查[19-24],而關(guān)于大型底棲動(dòng)物的研究只有2003年南磯山科學(xué)考察和2016年楊晨昱對(duì)鄱陽(yáng)湖底棲動(dòng)物調(diào)查中的一部分涉及[25-26]。南磯山保護(hù)區(qū)與鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)比較,人為干擾較少,底棲動(dòng)物群落保持近自然的演替過(guò)程,本研究選取3個(gè)“碟形湖”研究其大型底棲動(dòng)物群落特點(diǎn)、空間差異及環(huán)境因子分析對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響,探討“碟形湖”大型底棲動(dòng)物季節(jié)變化規(guī)律。為湖泊科學(xué)管理提供基礎(chǔ)資料,對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及修復(fù)提供科學(xué)支撐。

        1 材料與方法

        1.1 研究地點(diǎn)

        南磯山濕地自然保護(hù)區(qū)(116°10′~116°23′E,28°52′~29°06′N)是贛江北支、中支、南支流入鄱陽(yáng)湖形成的三角洲,水域面積約333km2。研究選取保護(hù)區(qū)的東湖、白沙湖和戰(zhàn)備湖進(jìn)行底棲動(dòng)物調(diào)查,東湖與白沙湖在豐水期與鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)連接,白沙湖在調(diào)查之前常年進(jìn)行螃蟹等水產(chǎn)品養(yǎng)殖,戰(zhàn)備湖與主湖區(qū)有閘門阻隔,無(wú)法進(jìn)行自然狀態(tài)下的水體交換。

        1.2 采樣時(shí)間和方法

        2017年1 月(冬季),4月(春季),7月(夏季),10月(秋季)分別對(duì)南磯濕地3個(gè)碟形湖泊進(jìn)行調(diào)查。到達(dá)預(yù)先設(shè)置的采樣點(diǎn)后,定量采樣工具使用1/16m2的彼得森采泥器,每個(gè)采樣點(diǎn)重復(fù)定量采集3次,每個(gè)湖泊采集3個(gè)采樣點(diǎn),共計(jì)9個(gè)采樣點(diǎn),采集到泥樣之后,用40目紗網(wǎng)在水中過(guò)濾掉泥土及小顆粒底質(zhì),將剩余底質(zhì)倒入封口袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室分揀生物樣品。在不同微生境中徒手和使用手抄網(wǎng)定性收集底棲動(dòng)物。分揀后的標(biāo)本用10%的福爾馬林溶液固定。參照底棲動(dòng)物分類書籍和文獻(xiàn)將標(biāo)本鑒定至盡可能低的分類單元,同時(shí)計(jì)數(shù)并在天平上稱重。采集底棲動(dòng)物的同時(shí),使用YSI6600V2多參數(shù)水質(zhì)分析儀測(cè)定各采樣點(diǎn)的水溫、濁度、pH值、溶解氧和電導(dǎo)率。每個(gè)樣點(diǎn)采集水樣1 000mL,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總氮(TN),總磷(TP)及葉綠素a濃度[27]。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        優(yōu)勢(shì)種計(jì)算公式Y(jié)=(Ni/N)×fi。式中,Ni為第i個(gè)種,N為觀察到的個(gè)體數(shù),fi為第i個(gè)種出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y>0.02時(shí),該認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種。Shannon-Wiener 指 數(shù) (H′)計(jì) 算:H′=-,Simpson 指 數(shù) (D)=1-式中,S為群落中的總物種數(shù),N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和,ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。底棲動(dòng)物功能攝食類群分類參考高級(jí)水生生物學(xué)底棲動(dòng)物部分。

        運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析,分析不同季節(jié),不同區(qū)域的密度、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)有無(wú)顯著差異。使用Canoco for Windows 4.5分析軟件,對(duì)底棲動(dòng)物與水環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析,除pH外所有數(shù)據(jù)在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析前,均進(jìn)行了log10(x+1)轉(zhuǎn)換。運(yùn)用Primer 5.0軟件對(duì)不同季節(jié)和3個(gè)碟形湖底棲動(dòng)物群落進(jìn)行非度量多維尺度排序(Non-metric multi-dimensional scaling,NMDS)。

        2 結(jié)果

        2.1 種類組成

        南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)碟形湖共采集到大型底棲動(dòng)物31種,分別隸屬于3門、5綱、17科,其中軟體動(dòng)物14種,占總種數(shù)的45.2%;節(jié)肢動(dòng)物12種,占總種數(shù)的38.7%;環(huán)節(jié)動(dòng)物5種,占總種數(shù)的16.1%。東湖、白沙湖、戰(zhàn)備湖分別采集到底棲動(dòng)物20種,16種,17種,優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata),長(zhǎng)角涵螺(Alocinmalongicornis),曲旋沼螺(Parafossarulusanomalospiralis),粗腹搖蚊屬(Pelopiasp.),羽搖蚊 屬(chironomussp.)及霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)(附表1)。

        2.2 密度與生物量

        南磯山濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)碟形湖年平均密度為(65.78±11.74)ind·m-2,平均生物量為(46.29±11.83)g·m-2。3個(gè)湖泊平均密度在冬季與夏季有顯著性差異(P<0.05),其它季節(jié)之間無(wú)顯著性差異(P=0.135,F(xiàn)=2.481)。冬季密度最大為124.44ind·m-2,其次為秋季66.67ind·m-2,春季32.89ind·m-2,夏季密度最小為31.11ind·m-2。從生物量看,冬季平均生物量最大為134.97g·m-2,其次秋季為27.80g·m-2,夏季為20.11g·m-2,春季生物量最低為2.29g·m-2。冬季與春季差異顯著(P<0.05),其它季節(jié)差異不顯著(P=0.125,F(xiàn)=2.589)。3個(gè)湖泊底棲動(dòng)物年平均密度與生物量均無(wú)顯著性差異(P=0.508,F(xiàn)=0.730;P=0.731,F(xiàn)=0.342),戰(zhàn)備湖年平均密度最大為(92.67±19.18)ind·m-2,其次為東湖(55.33±20.78)ind·m-2,最小為白沙湖(49.34±32.62)ind·m-2。3個(gè)湖泊年平均生物量最大為東湖(70.119±51.32)g·m-2,其次為白沙湖(45.98±39.31)g·m-2,戰(zhàn)備湖生物量最小為(22.79±12.82)g·m-2(附表1,圖2)。

        2.3 優(yōu)勢(shì)種密度季節(jié)變化

        優(yōu)勢(shì)度分析表明,南磯濕地國(guó)家自然保護(hù)區(qū)大型底棲動(dòng)物共有6種優(yōu)勢(shì)種,其中粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬是全年的優(yōu)勢(shì)種,分別占總密度的15.88%和22.97%。優(yōu)勢(shì)種密度和種類分布在季節(jié)間差異較大,粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬兩者在夏季密度最小,其它3個(gè)季節(jié)變動(dòng)不大?;舾λz蚓是春、夏、冬三季的優(yōu)勢(shì)種,梨形環(huán)棱螺是夏、秋、冬三季的優(yōu)勢(shì)種,曲旋沼螺是春、夏、秋三季的優(yōu)勢(shì)種,長(zhǎng)角涵螺是秋冬兩季的優(yōu)勢(shì)種(圖3)?;舾λz蚓和曲旋沼螺在優(yōu)勢(shì)種中密度占比最低,且在季節(jié)間變動(dòng)較小,長(zhǎng)角涵螺和梨形環(huán)棱螺在季節(jié)間密度變化較大,在冬季密度達(dá)到最大分別為10.67和48.89ind·m-2。

        2.4 多樣性指數(shù)

        3個(gè)碟形湖泊Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)不同季節(jié)均無(wú)顯著差異(P=0.962,F(xiàn)=0.039;P=0.881,F(xiàn)=0.129),Shannon-Wiener指數(shù)在秋季最高為1.58,其次為冬季1.43,春季最低為1.33;Simpson指數(shù)亦為秋季最高為0.77,其次為春季0.69,夏季最低0.68。3個(gè)湖區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)也均無(wú)顯著差異(P=0.271,F(xiàn)=0.845;P=0.492,F(xiàn)=0.697),其中戰(zhàn)備湖和白沙湖年平均Shannon-Wiener指數(shù)值均為1.45,東湖最低為1.39;白沙湖年平均Simpson指數(shù)最高為0.73,東湖和戰(zhàn)備湖均為0.69(圖4)。

        2.5 功能攝食類群

        各功能攝食類群中刮食者密度與生物量比例均為最高。其中刮食者在東湖所占比例最大,占73.81%,戰(zhàn)備湖所占比例最小,占19.23%。收集者在白沙湖所占比例最大,占32.69%。在東湖所占比例最小,占19.05%。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大,達(dá)56.41%,白沙湖所占比例最小,占5.77%。撕食者在白沙湖所占比例最大,占1.92%,在東湖無(wú)撕食者物種分布(圖4)。從生物量看,東湖和白沙湖以刮食者所占比例較大,分別占99.82%和94.80%。收集者在白沙湖所占比例最大,占5.18%,戰(zhàn)備湖所占比例最小,占0.08%。捕食者與撕食者在3個(gè)湖泊中所占比例均較小。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大,占1.05%,在白沙湖所占比例占0.003%。撕食者在白沙湖所占比例最大,占0.02%(圖5)。

        2.6 底棲動(dòng)物群落空間格局

        基于底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)的非度量多維尺度分析(NMDS)表明,南磯濕地底棲動(dòng)物在季節(jié)之間沒(méi)有明顯差異,除冬季外其他3個(gè)季節(jié)趨向于聚為一體;在空間上差異顯著,明顯分為3個(gè)底棲動(dòng)物群落,其中東湖與白沙湖群落結(jié)構(gòu)更加相似(圖6)。

        2.7 典范對(duì)應(yīng)分析

        對(duì)底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Corespondence Analysis,DCA),4個(gè)軸梯度長(zhǎng)度的最大值為1.998,小于3,因此對(duì)底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析時(shí)選擇冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。本研究對(duì)南磯山濕地3個(gè)碟形湖的8個(gè)環(huán)境因子與5種底棲動(dòng)物的密度進(jìn)行分析。結(jié)果顯示:羽搖蚊屬,粗腹搖蚊屬,直突搖蚊屬,菱跗搖蚊屬與總磷、總氮、濁度和葉綠素a呈正相關(guān)關(guān)系,長(zhǎng)角涵螺與電導(dǎo)率、溫度呈正相關(guān)關(guān)系。蒙特卡羅檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),總氮、葉綠素a、電導(dǎo)率和濁度是對(duì)底棲動(dòng)物分布具有顯著影響的環(huán)境因子(P<0.05)(圖7)。

        表1 鄱陽(yáng)湖底棲動(dòng)物群落特征的歷史動(dòng)態(tài)

        3 討論

        本次調(diào)查共采集到底棲動(dòng)物31種,優(yōu)勢(shì)種為曲旋沼螺,長(zhǎng)角涵螺,梨形環(huán)棱螺,霍甫水絲蚓,粗腹搖蚊屬,羽搖蚊屬,與鄱陽(yáng)湖自然保護(hù)區(qū)其它碟形湖泊相比種類數(shù)相似,優(yōu)勢(shì)種也多為腹足綱物種[28-29]。與2003年南磯濕地科學(xué)考察比較,本研究有31種未采集到。尤其是蚌類,2003年調(diào)查采集到31種蚌類[25],本次調(diào)查僅采集到一種,可能由于定性采集未涉及保護(hù)區(qū)的河道以及調(diào)查強(qiáng)度不同造成的。值得注意的是,兩次調(diào)查之間相差14年,期間南磯濕地各碟形湖泊底質(zhì)生境變化較大,東湖、白沙湖之間被大堤阻隔,調(diào)查發(fā)現(xiàn)大堤上鑲嵌有較多的背角無(wú)齒蚌、三角帆蚌、圓頂珠蚌等蚌類空殼,表明兩個(gè)湖泊底質(zhì)都有被翻挖過(guò)的痕跡,導(dǎo)致蚌類生活棲息地破壞。戰(zhàn)備湖長(zhǎng)期被閘門阻隔,為人工養(yǎng)殖湖泊,水質(zhì)的變化對(duì)底棲動(dòng)物群落也有一定影響。保護(hù)區(qū)內(nèi)有城鎮(zhèn),經(jīng)調(diào)查居民有食用河蚌的習(xí)慣,綜合分析表明可能由于人為捕撈和生境衰退導(dǎo)致湖泊的蚌類豐富度下降。楊晨昱[26]2016年夏季對(duì)整個(gè)南磯山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn),底棲動(dòng)物密度生物量分別為48.0ind·m-2和23.39g·m-2,比本研究相比略大,可能是由于二者調(diào)查的區(qū)域面積、樣點(diǎn)設(shè)計(jì)、取樣強(qiáng)度不同造成的。戰(zhàn)備湖,白沙湖與東湖水生植物豐富,適宜螺類棲息,附生藻類為螺類提供食物,因而螺類種類、密度和生物量較大[30],刮食者所占比例較高。戰(zhàn)備湖理化因子,總氮,總磷與葉綠素a的濃度明顯高于其它兩個(gè)湖泊(附表2),富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致耐污的搖蚊幼蟲密度與生物量顯著高于東湖與白沙湖,捕食者的比例最高。主湖區(qū)優(yōu)勢(shì)種已從大型貝類向小型化過(guò)度,謝欽銘1981—1992對(duì)于鄱陽(yáng)湖的研究中大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種中多種蚌類已經(jīng)成為少見種,一些小型種類,如河蜆、搖蚊幼蟲和水絲蚓屬等物種已經(jīng)成為優(yōu)勢(shì)種[26,31-34](表1)。導(dǎo)致主湖區(qū)大型底棲動(dòng)物群落變化的原因可能與人為活動(dòng)影響相關(guān)。研究表明,隨著生活、生產(chǎn)污水的攝入,鄱陽(yáng)湖N、P污染加?。?5-36],同時(shí)鄱陽(yáng)湖的大面積采砂業(yè)極大地影響了水體生物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖,改變了水生生物群落結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境[37-39]。

        研究表明大型底棲動(dòng)物生物量下降與越冬候鳥的捕食有關(guān)[28]。據(jù)2005~2007年冬季調(diào)查,南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄鳥類49 904只,2009年10月~2010年3月共記錄鳥類47 516只[40-41]。大量候鳥越冬,以魚蝦或者軟體動(dòng)物為食[42],長(zhǎng)時(shí)間的覓食,導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物的密度與生物量可能會(huì)下降,這與本研究結(jié)果相吻合。結(jié)果表明,保護(hù)區(qū)候鳥越冬之前冬季湖泊底棲動(dòng)物密度與生物量都較高,春季生物量最低,可能與腹足類大量被捕食有關(guān)。除候鳥捕食效應(yīng)之外,大型底棲動(dòng)物的生活史也是導(dǎo)致冬季密度較高,春夏密度較低的因素之一,例如,寡毛類的繁殖時(shí)期大約在冬春季節(jié),夏秋季搖蚊幼蟲羽化[43-44],導(dǎo)致底棲動(dòng)物密度下降明顯,這與此次研究夏季密度最低相一致。

        營(yíng)養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物分布是決定大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子[45],隨著營(yíng)養(yǎng)水平的不斷增加,底棲動(dòng)物群落逐漸被小個(gè)體的耐污種類所主導(dǎo),且趨于簡(jiǎn)單化的演替趨勢(shì)[2]。在本研究中總氮,葉綠素a與搖蚊幼蟲的密度呈正相關(guān),與漢陽(yáng)湖中搖蚊幼蟲的密度,生物量與水體TN、TP、葉綠素含量均呈極顯著正相關(guān)相一致[46]。而寡毛類的物種與總氮,總磷的相關(guān)性不高,可能是與3個(gè)湖泊水深較淺,溶解氧濃度較高以及寡毛類密度較低有關(guān)。這些結(jié)果提示今后保護(hù)區(qū)應(yīng)該更加注意湖泊水生生物群落及水質(zhì)變化,加強(qiáng)監(jiān)測(cè),科學(xué)有效管理。

        附表1 鄱陽(yáng)湖南磯濕地碟形湖泊大型底棲動(dòng)物物種組成及年平均密度與生物量

        附表2 鄱陽(yáng)湖南磯濕地不同碟形湖泊水質(zhì)參數(shù)

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