孫威威，李 科，秦海明，劉雄軍，c，呂 乾，聶 雪，歐陽(yáng)珊，吳小平，，c＊ ，胡斌華，萬(wàn)松賢

（南昌大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院；b.生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所；c.鄱陽(yáng)湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；江西 南昌 330031；d.江西鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 330100）

大型底棲動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，該類群對(duì)沉積物中碎屑的取食以及和其它類群之間相互作用，促進(jìn)沉積和水界面的物質(zhì)交換和水體的自凈，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中極其重要［1-2］；其次，作為食物鏈的一個(gè)環(huán)節(jié)，底棲動(dòng)物也是部分魚類、鳥類的主要食物來(lái)源［3-4］，對(duì)其棲息地選擇具有重要意義；底棲動(dòng)物移動(dòng)能力弱，分布廣、生活史長(zhǎng)、它們通過(guò)對(duì)物種組成、結(jié)構(gòu)、多樣性、豐度、生物量等群落相關(guān)的變異，對(duì)環(huán)境作出反應(yīng)［5-6］。因此，在湖泊、海洋、河流等生態(tài)系統(tǒng)中，作為有效的生物指示物種，廣泛應(yīng)用于評(píng)估和監(jiān)測(cè)水生環(huán)境［7-8］。

鄱陽(yáng)湖是中國(guó)第一大淡水湖，作為國(guó)際重要濕地，具有典型的吞吐性、季節(jié)性特點(diǎn)，形成獨(dú)特的“洪水一片，枯水一線”的自然景觀［9-11］。隨著鄱陽(yáng)湖流域及濱湖地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人為活動(dòng)的增加，鄱陽(yáng)湖水生態(tài)、水環(huán)境壓力日益增大［12］。由于氣候變化和上游來(lái)水的減少，鄱陽(yáng)湖枯水期提前、延長(zhǎng)、水位低于正常水平，導(dǎo)致鄱陽(yáng)湖生物多樣性下降，生物生境棲息地衰退、片段化，這是一種景觀動(dòng)態(tài)過(guò)程［13-14］。由人為或自然因素干擾，導(dǎo)致景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體發(fā)展的過(guò)程，是生物多樣性喪失的主要原因［15-16］?！暗魏痹谯蛾?yáng)湖流域生態(tài)系統(tǒng)中扮演著愈加重要的角色，高水位時(shí)與主湖相連，進(jìn)行自然的水體交換，枯水位時(shí)形成相對(duì)獨(dú)立的小湖泊，由于生境阻隔、片段化，“碟形湖”水生生物無(wú)法進(jìn)行基因自由交流［17］。各個(gè)獨(dú)立的小湖泊生態(tài)系統(tǒng)在對(duì)干旱、人為活動(dòng)影響的承受能力更脆弱，使得湖泊內(nèi)的生物形成了季節(jié)交替明顯的生物群落結(jié)構(gòu)［9］。其次“碟形湖”的形成對(duì)于維持鄱陽(yáng)湖生態(tài)系統(tǒng)完整性是不可或缺的，有效緩解了洪水、干旱等極端災(zāi)害事件對(duì)其生態(tài)系統(tǒng)的沖擊［18］。

鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于鄱陽(yáng)湖南岸，包括多個(gè)碟形湖泊。歷史對(duì)南磯山濕地生物多樣性的研究主要關(guān)注于植物、魚類、兩棲爬行類、鳥類和土壤微生物的調(diào)查［19-24］，而關(guān)于大型底棲動(dòng)物的研究只有2003年南磯山科學(xué)考察和2016年楊晨昱對(duì)鄱陽(yáng)湖底棲動(dòng)物調(diào)查中的一部分涉及［25-26］。南磯山保護(hù)區(qū)與鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)比較，人為干擾較少，底棲動(dòng)物群落保持近自然的演替過(guò)程，本研究選取3個(gè)“碟形湖”研究其大型底棲動(dòng)物群落特點(diǎn)、空間差異及環(huán)境因子分析對(duì)底棲動(dòng)物群落的影響，探討“碟形湖”大型底棲動(dòng)物季節(jié)變化規(guī)律。為湖泊科學(xué)管理提供基礎(chǔ)資料，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及修復(fù)提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

南磯山濕地自然保護(hù)區(qū)（116°10′～116°23′E，28°52′～29°06′N）是贛江北支、中支、南支流入鄱陽(yáng)湖形成的三角洲，水域面積約333km2。研究選取保護(hù)區(qū)的東湖、白沙湖和戰(zhàn)備湖進(jìn)行底棲動(dòng)物調(diào)查，東湖與白沙湖在豐水期與鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)連接，白沙湖在調(diào)查之前常年進(jìn)行螃蟹等水產(chǎn)品養(yǎng)殖，戰(zhàn)備湖與主湖區(qū)有閘門阻隔，無(wú)法進(jìn)行自然狀態(tài)下的水體交換。

1.2 采樣時(shí)間和方法

2017年1 月（冬季），4月（春季），7月（夏季），10月（秋季）分別對(duì)南磯濕地3個(gè)碟形湖泊進(jìn)行調(diào)查。到達(dá)預(yù)先設(shè)置的采樣點(diǎn)后，定量采樣工具使用1／16m2的彼得森采泥器，每個(gè)采樣點(diǎn)重復(fù)定量采集3次，每個(gè)湖泊采集3個(gè)采樣點(diǎn)，共計(jì)9個(gè)采樣點(diǎn)，采集到泥樣之后，用40目紗網(wǎng)在水中過(guò)濾掉泥土及小顆粒底質(zhì)，將剩余底質(zhì)倒入封口袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室分揀生物樣品。在不同微生境中徒手和使用手抄網(wǎng)定性收集底棲動(dòng)物。分揀后的標(biāo)本用10%的福爾馬林溶液固定。參照底棲動(dòng)物分類書籍和文獻(xiàn)將標(biāo)本鑒定至盡可能低的分類單元，同時(shí)計(jì)數(shù)并在天平上稱重。采集底棲動(dòng)物的同時(shí)，使用YSI6600V2多參數(shù)水質(zhì)分析儀測(cè)定各采樣點(diǎn)的水溫、濁度、pH值、溶解氧和電導(dǎo)率。每個(gè)樣點(diǎn)采集水樣1 000mL，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總氮（TN），總磷（TP）及葉綠素a濃度［27］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢(shì)種計(jì)算公式Y(jié)=（Ni／N）×fi。式中，Ni為第i個(gè)種，N為觀察到的個(gè)體數(shù)，fi為第i個(gè)種出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y＞0.02時(shí)，該認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種。Shannon-Wiener 指 數(shù) （H′）計(jì) 算：H′=-，Simpson 指 數(shù) （D）=1-式中，S為群落中的總物種數(shù)，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。底棲動(dòng)物功能攝食類群分類參考高級(jí)水生生物學(xué)底棲動(dòng)物部分。

運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，分析不同季節(jié)，不同區(qū)域的密度、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)有無(wú)顯著差異。使用Canoco for Windows 4.5分析軟件，對(duì)底棲動(dòng)物與水環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析，除pH外所有數(shù)據(jù)在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析前，均進(jìn)行了log10（x+1）轉(zhuǎn)換。運(yùn)用Primer 5.0軟件對(duì)不同季節(jié)和3個(gè)碟形湖底棲動(dòng)物群落進(jìn)行非度量多維尺度排序（Non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)碟形湖共采集到大型底棲動(dòng)物31種，分別隸屬于3門、5綱、17科，其中軟體動(dòng)物14種，占總種數(shù)的45.2%；節(jié)肢動(dòng)物12種，占總種數(shù)的38.7%；環(huán)節(jié)動(dòng)物5種，占總種數(shù)的16.1%。東湖、白沙湖、戰(zhàn)備湖分別采集到底棲動(dòng)物20種，16種，17種，優(yōu)勢(shì)種為梨形環(huán)棱螺（Bellamyapurificata），長(zhǎng)角涵螺（Alocinmalongicornis），曲旋沼螺（Parafossarulusanomalospiralis），粗腹搖蚊屬（Pelopiasp.），羽搖蚊 屬（chironomussp.）及霍甫水絲蚓（Limnodrilushoffmeisteri）（附表1）。

2.2 密度與生物量

南磯山濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)碟形湖年平均密度為（65.78±11.74）ind·m-2，平均生物量為（46.29±11.83）g·m-2。3個(gè)湖泊平均密度在冬季與夏季有顯著性差異（P＜0.05），其它季節(jié)之間無(wú)顯著性差異（P=0.135，F(xiàn)=2.481）。冬季密度最大為124.44ind·m-2，其次為秋季66.67ind·m-2，春季32.89ind·m-2，夏季密度最小為31.11ind·m-2。從生物量看，冬季平均生物量最大為134.97g·m-2，其次秋季為27.80g·m-2，夏季為20.11g·m-2，春季生物量最低為2.29g·m-2。冬季與春季差異顯著（P＜0.05），其它季節(jié)差異不顯著（P=0.125，F(xiàn)=2.589）。3個(gè)湖泊底棲動(dòng)物年平均密度與生物量均無(wú)顯著性差異（P=0.508，F(xiàn)=0.730；P=0.731，F(xiàn)=0.342），戰(zhàn)備湖年平均密度最大為（92.67±19.18）ind·m-2，其次為東湖（55.33±20.78）ind·m-2，最小為白沙湖（49.34±32.62）ind·m-2。3個(gè)湖泊年平均生物量最大為東湖（70.119±51.32）g·m-2，其次為白沙湖（45.98±39.31）g·m-2，戰(zhàn)備湖生物量最小為（22.79±12.82）g·m-2（附表1，圖2）。

2.3 優(yōu)勢(shì)種密度季節(jié)變化

優(yōu)勢(shì)度分析表明，南磯濕地國(guó)家自然保護(hù)區(qū)大型底棲動(dòng)物共有6種優(yōu)勢(shì)種，其中粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬是全年的優(yōu)勢(shì)種，分別占總密度的15.88%和22.97%。優(yōu)勢(shì)種密度和種類分布在季節(jié)間差異較大，粗腹揺蚊屬和羽搖蚊屬兩者在夏季密度最小，其它3個(gè)季節(jié)變動(dòng)不大。霍甫水絲蚓是春、夏、冬三季的優(yōu)勢(shì)種，梨形環(huán)棱螺是夏、秋、冬三季的優(yōu)勢(shì)種，曲旋沼螺是春、夏、秋三季的優(yōu)勢(shì)種，長(zhǎng)角涵螺是秋冬兩季的優(yōu)勢(shì)種（圖3）?；舾λz蚓和曲旋沼螺在優(yōu)勢(shì)種中密度占比最低，且在季節(jié)間變動(dòng)較小，長(zhǎng)角涵螺和梨形環(huán)棱螺在季節(jié)間密度變化較大，在冬季密度達(dá)到最大分別為10.67和48.89ind·m-2。

2.4 多樣性指數(shù)

3個(gè)碟形湖泊Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)不同季節(jié)均無(wú)顯著差異（P=0.962，F(xiàn)=0.039；P=0.881，F(xiàn)=0.129），Shannon-Wiener指數(shù)在秋季最高為1.58，其次為冬季1.43，春季最低為1.33；Simpson指數(shù)亦為秋季最高為0.77，其次為春季0.69，夏季最低0.68。3個(gè)湖區(qū)Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)也均無(wú)顯著差異（P=0.271，F(xiàn)=0.845；P=0.492，F(xiàn)=0.697），其中戰(zhàn)備湖和白沙湖年平均Shannon-Wiener指數(shù)值均為1.45，東湖最低為1.39；白沙湖年平均Simpson指數(shù)最高為0.73，東湖和戰(zhàn)備湖均為0.69（圖4）。

2.5 功能攝食類群

各功能攝食類群中刮食者密度與生物量比例均為最高。其中刮食者在東湖所占比例最大，占73.81%，戰(zhàn)備湖所占比例最小，占19.23%。收集者在白沙湖所占比例最大，占32.69%。在東湖所占比例最小，占19.05%。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大，達(dá)56.41%，白沙湖所占比例最小，占5.77%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占1.92%，在東湖無(wú)撕食者物種分布（圖4）。從生物量看，東湖和白沙湖以刮食者所占比例較大，分別占99.82%和94.80%。收集者在白沙湖所占比例最大，占5.18%，戰(zhàn)備湖所占比例最小，占0.08%。捕食者與撕食者在3個(gè)湖泊中所占比例均較小。捕食者在戰(zhàn)備湖所占比例最大，占1.05%，在白沙湖所占比例占0.003%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占0.02%（圖5）。

2.6 底棲動(dòng)物群落空間格局

基于底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)的非度量多維尺度分析（NMDS）表明，南磯濕地底棲動(dòng)物在季節(jié)之間沒有明顯差異，除冬季外其他3個(gè)季節(jié)趨向于聚為一體；在空間上差異顯著，明顯分為3個(gè)底棲動(dòng)物群落，其中東湖與白沙湖群落結(jié)構(gòu)更加相似（圖6）。

2.7 典范對(duì)應(yīng)分析

對(duì)底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Corespondence Analysis，DCA），4個(gè)軸梯度長(zhǎng)度的最大值為1.998，小于3，因此對(duì)底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析時(shí)選擇冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。本研究對(duì)南磯山濕地3個(gè)碟形湖的8個(gè)環(huán)境因子與5種底棲動(dòng)物的密度進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：羽搖蚊屬，粗腹搖蚊屬，直突搖蚊屬，菱跗搖蚊屬與總磷、總氮、濁度和葉綠素a呈正相關(guān)關(guān)系，長(zhǎng)角涵螺與電導(dǎo)率、溫度呈正相關(guān)關(guān)系。蒙特卡羅檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，總氮、葉綠素a、電導(dǎo)率和濁度是對(duì)底棲動(dòng)物分布具有顯著影響的環(huán)境因子（P＜0.05）（圖7）。

表1 鄱陽(yáng)湖底棲動(dòng)物群落特征的歷史動(dòng)態(tài)

3 討論

本次調(diào)查共采集到底棲動(dòng)物31種，優(yōu)勢(shì)種為曲旋沼螺，長(zhǎng)角涵螺，梨形環(huán)棱螺，霍甫水絲蚓，粗腹搖蚊屬，羽搖蚊屬，與鄱陽(yáng)湖自然保護(hù)區(qū)其它碟形湖泊相比種類數(shù)相似，優(yōu)勢(shì)種也多為腹足綱物種［28-29］。與2003年南磯濕地科學(xué)考察比較，本研究有31種未采集到。尤其是蚌類，2003年調(diào)查采集到31種蚌類［25］，本次調(diào)查僅采集到一種，可能由于定性采集未涉及保護(hù)區(qū)的河道以及調(diào)查強(qiáng)度不同造成的。值得注意的是，兩次調(diào)查之間相差14年，期間南磯濕地各碟形湖泊底質(zhì)生境變化較大，東湖、白沙湖之間被大堤阻隔，調(diào)查發(fā)現(xiàn)大堤上鑲嵌有較多的背角無(wú)齒蚌、三角帆蚌、圓頂珠蚌等蚌類空殼，表明兩個(gè)湖泊底質(zhì)都有被翻挖過(guò)的痕跡，導(dǎo)致蚌類生活棲息地破壞。戰(zhàn)備湖長(zhǎng)期被閘門阻隔，為人工養(yǎng)殖湖泊，水質(zhì)的變化對(duì)底棲動(dòng)物群落也有一定影響。保護(hù)區(qū)內(nèi)有城鎮(zhèn)，經(jīng)調(diào)查居民有食用河蚌的習(xí)慣，綜合分析表明可能由于人為捕撈和生境衰退導(dǎo)致湖泊的蚌類豐富度下降。楊晨昱［26］2016年夏季對(duì)整個(gè)南磯山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物密度生物量分別為48.0ind·m-2和23.39g·m-2，比本研究相比略大，可能是由于二者調(diào)查的區(qū)域面積、樣點(diǎn)設(shè)計(jì)、取樣強(qiáng)度不同造成的。戰(zhàn)備湖，白沙湖與東湖水生植物豐富，適宜螺類棲息，附生藻類為螺類提供食物，因而螺類種類、密度和生物量較大［30］，刮食者所占比例較高。戰(zhàn)備湖理化因子，總氮，總磷與葉綠素a的濃度明顯高于其它兩個(gè)湖泊（附表2），富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致耐污的搖蚊幼蟲密度與生物量顯著高于東湖與白沙湖，捕食者的比例最高。主湖區(qū)優(yōu)勢(shì)種已從大型貝類向小型化過(guò)度，謝欽銘1981—1992對(duì)于鄱陽(yáng)湖的研究中大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種中多種蚌類已經(jīng)成為少見種，一些小型種類，如河蜆、搖蚊幼蟲和水絲蚓屬等物種已經(jīng)成為優(yōu)勢(shì)種［26，31-34］（表1）。導(dǎo)致主湖區(qū)大型底棲動(dòng)物群落變化的原因可能與人為活動(dòng)影響相關(guān)。研究表明，隨著生活、生產(chǎn)污水的攝入，鄱陽(yáng)湖N、P污染加?。?5-36］，同時(shí)鄱陽(yáng)湖的大面積采砂業(yè)極大地影響了水體生物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，改變了水生生物群落結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境［37-39］。

研究表明大型底棲動(dòng)物生物量下降與越冬候鳥的捕食有關(guān)［28］。據(jù)2005～2007年冬季調(diào)查，南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共記錄鳥類49 904只，2009年10月～2010年3月共記錄鳥類47 516只［40-41］。大量候鳥越冬，以魚蝦或者軟體動(dòng)物為食［42］，長(zhǎng)時(shí)間的覓食，導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物的密度與生物量可能會(huì)下降，這與本研究結(jié)果相吻合。結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)候鳥越冬之前冬季湖泊底棲動(dòng)物密度與生物量都較高，春季生物量最低，可能與腹足類大量被捕食有關(guān)。除候鳥捕食效應(yīng)之外，大型底棲動(dòng)物的生活史也是導(dǎo)致冬季密度較高，春夏密度較低的因素之一，例如，寡毛類的繁殖時(shí)期大約在冬春季節(jié)，夏秋季搖蚊幼蟲羽化［43-44］，導(dǎo)致底棲動(dòng)物密度下降明顯，這與此次研究夏季密度最低相一致。

營(yíng)養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物分布是決定大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子［45］，隨著營(yíng)養(yǎng)水平的不斷增加，底棲動(dòng)物群落逐漸被小個(gè)體的耐污種類所主導(dǎo)，且趨于簡(jiǎn)單化的演替趨勢(shì)［2］。在本研究中總氮，葉綠素a與搖蚊幼蟲的密度呈正相關(guān)，與漢陽(yáng)湖中搖蚊幼蟲的密度，生物量與水體TN、TP、葉綠素含量均呈極顯著正相關(guān)相一致［46］。而寡毛類的物種與總氮，總磷的相關(guān)性不高，可能是與3個(gè)湖泊水深較淺，溶解氧濃度較高以及寡毛類密度較低有關(guān)。這些結(jié)果提示今后保護(hù)區(qū)應(yīng)該更加注意湖泊水生生物群落及水質(zhì)變化，加強(qiáng)監(jiān)測(cè)，科學(xué)有效管理。

附表1 鄱陽(yáng)湖南磯濕地碟形湖泊大型底棲動(dòng)物物種組成及年平均密度與生物量

附表2 鄱陽(yáng)湖南磯濕地不同碟形湖泊水質(zhì)參數(shù)