李 琳，方愛華，2，亢亞超，王凌暉，滕維超

（1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西交科集團有限公司，廣西南寧 530007）

紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科（Fagaceae）錐屬常綠闊葉喬木[1]，分布于南亞熱帶地區(qū)，涵養(yǎng)水源能力強，木材質(zhì)地堅硬且色澤靚麗，是集綠化與用材為一體的珍貴樹種[2-4]。近年來，因酸雨頻發(fā)、工業(yè)化發(fā)展、人工林連作和肥料施用等原因?qū)е峦寥浪峄瘒?yán)重，脫硅富鋁化使土壤中的鋁溶出增加，可溶性鋁濃度上升，高濃度鋁離子成為酸性土壤中抑制植物生長的重要因素。研究酸鋁脅迫下紅錐的生長情況對紅錐抗性研究具有重要意義。

酸鋁脅迫對植物的生長產(chǎn)生抑制，影響樹木特別是經(jīng)濟用材樹種的產(chǎn)量與經(jīng)濟價值。研究表明，根系是植物吸收營養(yǎng)最主要的器官，是鋁脅迫發(fā)生的重要位點，植物根系暴露在微摩爾級鋁濃度的環(huán)境下會迅速停止生長[5]。酸鋁脅迫可影響植物根尖生長、營養(yǎng)與水分吸收和抑制細(xì)胞有絲分裂進而導(dǎo)致植物株高和地徑增長受到影響。很多科研工作者就如何緩解酸鋁對植物的毒害和提高植物的抗性開展研究，發(fā)現(xiàn)對鋁毒具有調(diào)控功能的有磷[6]、外源一氧化氮（NO）[6-8]、有機酸[9]和土壤改良劑[10]等。其中，NO 是在動物和植物體內(nèi)普遍存在的信號傳導(dǎo)小分子，參與植物重要的生長發(fā)育過程，如種子萌發(fā)、植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)、植物成熟和衰老、花器官的轉(zhuǎn)變、氣孔導(dǎo)度的調(diào)節(jié)及對光的調(diào)節(jié)，還參與生物脅迫和非生物脅迫的過程，如水分脅迫[11-12]、鹽脅迫[13-15]、光脅迫[16]、溫度脅迫[17]、重金屬脅迫[18]、病害和鋁脅迫等。硝普鈉（SNP）全名亞硝基鐵氰化鈉，為外源NO 的主要供體，可有效增強植物抗氧化能力和抗逆性，能有效緩解多種脅迫影響。目前對施加硝普鈉作為外源NO 供體以緩解林木酸鋁脅迫的相關(guān)研究逐漸深入，不同植物對酸鋁的耐受度不同，施加外源緩解物質(zhì)后其在酸鋁逆境下的生長響應(yīng)也不同。本研究通過雙因素隨機試驗，對紅錐幼苗進行不同濃度鋁處理，探究其對鋁的耐受度及反應(yīng)；同時研究鋁脅迫下硝普鈉對紅錐幼苗生長的影響，為緩解酸鋁對紅錐的脅迫作用及提升紅錐栽培質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃實驗基地（108°22'E，22°48'N），海拔78 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21．6 ℃，雨量充沛，適宜紅錐幼苗生長。

1．2 試驗材料

紅錐幼苗由廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院提供，為5月生、無病蟲害且長勢均勻的實生幼苗，平均苗高（21．76 ± 1．24）cm，平均地徑（3．06 ± 0．15）mm；將腐殖質(zhì)土與苗圃熟土按3∶1充分混合后消毒制成栽培基質(zhì)，栽培器皿為10 cm（半徑）×20 cm（高）帶孔的黑色塑料營養(yǎng)盆。于2016年7月將幼苗移栽于營養(yǎng)盆中，每盆1株，第1次澆透水后每隔2～3天澆水1次，7天后每盆苗施加等量改良Hoagland營養(yǎng)液。移栽6周緩苗后，于2016年8月開始進行試驗處理。

1．3 試驗方法

采用雙因素完全隨機試驗設(shè)計，參考楊林通[6]的研究，將紅錐幼苗隨機編號。設(shè)置5 個鋁（AlCl3）濃度水平（0、0．2、0．4、0．6和0．8 mmol/L），2個硝普鈉水平（0 和0．1 mmol/L），共10 個互作處理（表1）。K的濃度用K2SO4調(diào)平，CN-的濃度用亞鐵氰化鈉調(diào)平，處理液pH 值用HCl 或NaOH 調(diào)節(jié)至4．1～4．2。共80 株紅錐幼苗，每處理8 株，1 株為1 重復(fù)。每7天施加1 次含不同濃度鋁和硝普鈉的處理液，每盆每次澆250 mL，每7 天施加1 次Hoagland 營養(yǎng)液，其余時間根據(jù)植物的生長需要統(tǒng)一澆水處理持續(xù)20周。

表1 硝普鈉與鋁互作處理Tab.1 Interaction treatments of SNP-AlCl3（mmol/L）

1．4 指標(biāo)測定

處理前后測定株高和地徑，用直尺量取的頂芽至接壤處直線距離為株高（精確至0．01 m），用電子游標(biāo)卡尺測量的植株接壤處直徑為地徑（精確至0．01 cm）。2017年2月處理結(jié)束后，每處理隨機選取5 株紅錐幼苗，每株挑選6 片結(jié)構(gòu)完整且長勢具有代表性的成熟功能葉，采用CI-203手持式激光葉面儀測定葉面積；每處理選取5 株生長狀況具有代表性的紅錐幼苗，采用烘干稱重法測定植株的鮮重和干重，用去離子水充分洗凈植株上的附著物，吸干水分后將其根、莖和葉分離，使用電子天平分別測定其鮮重（精確至0．001 g），將根系各指標(biāo)測定完成后的植株各部分分別裝入紙袋中置于烘箱內(nèi)150 ℃殺青30 min，再用80 ℃烘干至恒重，測定各部分干重。根系各指標(biāo)于2017年2月處理結(jié)束后進行測定，測定鮮重后使用Epson 根系掃描儀和Win-RHIZO 分析軟件對植株根系進行掃描，并分析根系各指標(biāo)，包括總根長、一級側(cè)根數(shù)、總根尖數(shù)和根平均直徑等。

根冠比根據(jù)公式（1）計算。比葉重根據(jù)公式（2）計算。采用Dickson 等[19]提出的苗木質(zhì)量指數(shù)計算公式對紅錐苗木各指標(biāo)進行綜合分析，以彌補單一指標(biāo)對綜合苗木質(zhì)量反應(yīng)的缺陷。

1．5 數(shù)據(jù)分析

采用Word 2013 進行統(tǒng)計，SPSS 18．1進行分析，Excel 2013 進行圖表繪制，采用LSD 法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2．1 硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗生長指標(biāo)的影響

2．1．1 硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗株高和地徑的影響

硝普鈉和鋁對紅錐幼苗株高和地徑的生長影響極顯著（P＜0．01）。平均株高和地徑增量表現(xiàn)為T4＞T6＞T3＞T2＞T5＞T8＞T1＞T10＞T7＞T9；T4處理的株高和地徑增量最大，分別為0．28 m 和0．35 cm；T6 處理次之，分別為0．27 m 和0．32 cm；T9處理最小，分別為0．17 m和0．18 cm（圖1）。當(dāng)硝普鈉濃度固定時，幼苗的株高和地徑增量均隨鋁濃度增加呈先增大后減小的趨勢；在0．2 mmol/L 鋁處理下，株高和地徑增量最大，其次為0．4 mmol/L 處理，均大于0 mmol/L處理，表明低濃度鋁可促進幼苗株高和地徑的生長；在0．8 mmol/L 鋁處理下，株高和地徑增量均最小，表明高濃度鋁抑制幼苗生長。相同鋁濃度下，施加硝普鈉處理組幼苗的株高和地徑均顯著高于未施加硝普鈉處理組（P＜0．05）。

圖1 硝普鈉-酸鋁互作處理對紅錐幼苗株高和地徑的影響Fig.1 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on plant height and ground diameter of C.hystrix seedlings

2．1．2 硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗總生物量干重、根冠比和比葉重的影響

硝普鈉和鋁對紅錐幼苗的總生物量干重影響極顯著（P＜0．01）。在總生物量干重、根冠比和比葉重中，T4 處理均為最大，分別為29．319 g、0．723 6 和9．461 8 mg/cm2；T9處理最小，分別為17．112 g、0．464 1和6．494 2 mg/cm2（圖2）。當(dāng)硝普鈉濃度固定時，幼苗的總生物量干重、根冠比和比葉重均隨鋁濃度增加呈先增大后減小的趨勢；在0．2 mmol/L 鋁處理下，總生物量干重、根冠比和比葉重均最大，其次為0．4 mmol/L處理，均大于0 mmol/L處理，表明低濃度鋁可提高幼苗的總生物量干重、根冠比和比葉重；在0．8 mmol/L鋁處理下，生物量干重、根冠比和比葉重均最小，表明高濃度鋁抑制幼苗生長。相同鋁濃度下，施加硝普鈉處理組幼苗的總生物量干重、根冠比和比葉重均高于未施加硝普鈉處理組，其中總生物量干重均差異顯著（P＜0．05）。

2．1．3 硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗根系指標(biāo)的影響

硝普鈉和鋁對紅錐幼苗的一級側(cè)根數(shù)、平均總根長和平均根總表面積影響極顯著（P＜0．01）。在平均一級側(cè)根數(shù)、平均根尖數(shù)、平均根直徑、平均總根長、平均根總表面積和平均根總體積等根系指標(biāo)中，T4 處理均最大，T6 處理次之，T9 處理最?。▓D3）。當(dāng)硝普鈉濃度固定時，根系各指標(biāo)隨鋁濃度增加呈先增大后減小的趨勢；在0．2 mmol/L 鋁處理下，根系各指標(biāo)最大，其次為0．4 mmol/L 處理，均大于0 mmol/L 處理，表明低濃度鋁促進幼苗根系生長；在0．8 mmol/L 鋁處理下，根系各指標(biāo)均為最小，表明高濃度鋁抑制幼苗根系生長。相同鋁濃度下，施加硝普鈉處理組幼苗的根系各指標(biāo)均高于未施加硝普鈉處理組，其中平均根尖數(shù)均差異顯著（P＜0．05）。

圖2 硝普鈉-酸鋁互作處理對紅錐幼苗總生物量干重、根冠比和比葉重的影響Fig.2 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on dry weight of total biomass,root-shoot ratio and specific leaf weight of C.hystrix seedlings

圖3 硝普鈉-酸鋁互作處理對根系各指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of interaction treatments of SNP-AlCl3 on indicators of root system of C.hystrix seedlings

2．2 硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗各生長指標(biāo)的綜合評價分析

苗木質(zhì)量的優(yōu)劣影響造林成活率，為確保苗木質(zhì)量，在出圃前對苗木進行質(zhì)量綜合評價非常必要。紅錐幼苗質(zhì)量指數(shù)表現(xiàn)為T4＞T6＞T3＞T5＞T2＞T1＞T8＞T7＞T10＞T9（表2）。幼苗質(zhì)量最佳的為T4處理，苗木質(zhì)量指數(shù)為2．67，其次為T6處理（2．39）和T3處理（2．35）。結(jié)果表明，低濃度鋁處理時苗木質(zhì)量較佳；施加硝普鈉提升了幼苗的耐鋁性，起到緩解鋁脅迫的作用，苗木質(zhì)量的趨勢與前述單項指標(biāo)分析趨勢一致。

表2 硝普鈉-酸鋁互作處理下紅錐幼苗的質(zhì)量Tab.2 Seedling qualities of C.hystrix under interaction treatments of SNP-AlCl3

3 結(jié)論與討論

硝普鈉處理可用于緩解植物的酸鋁脅迫，方法簡單易行，條件容易控制。常用于模擬酸鋁脅迫處理的pH 值為3．8 ～4．2，不同樹種對酸的耐受度不同，對鋁濃度的耐受度也不同。本研究選用長勢基本一致的紅錐幼苗，pH 值調(diào)節(jié)至4．1 ～4．2，使用不同濃度的硝普鈉與鋁組合澆灌幼苗，結(jié)果顯 示0．2 mmol/L 鋁與0．1 mmol/L 硝普鈉處理下幼苗生長狀況最佳。

株高、地徑和生物量是衡量植株生長狀況的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，紅錐幼苗的各項生長指標(biāo)和根系指標(biāo)產(chǎn)生了較為一致的變化趨勢，均隨鋁濃度的增加呈先增大后減小的趨勢，與亢亞超等[20]對格木（Erythrophleum fordii）的研究結(jié)果相似。低濃度鋁（0．2～0．4 mmol/L）對紅錐幼苗生長有促進作用，高濃度鋁（0．6～0．8 mmol/L）有抑制作用，與侯文娟等[21]對尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）DH32-29 幼苗的研究結(jié)果一致。酸性條件下，鋁與硝普鈉有顯著的交互作用，在低濃度鋁（0．2 mmol/L）和施加硝普鈉（0．1 mmol/L）的條件下，紅錐幼苗表現(xiàn)出最佳的生長狀態(tài)，高濃度鋁（0．8 mmol/L）和無硝普鈉（0 mmol/L）的條件下，生長狀態(tài)最差。

未施加鋁時，施加低濃度硝普鈉（0．1 mmol/L）的紅錐幼苗生長狀況較好，表明低濃度硝普鈉對紅錐幼苗的生長有一定促進作用。當(dāng)鋁濃度固定時，紅錐幼苗的各項生長指標(biāo)和根系指標(biāo)均表現(xiàn)為0．1 mmol/L SNP＞0 mmol/L SNP，表明適量硝普鈉對酸鋁脅迫下的紅錐幼苗生長有一定緩解作用，與付曉鳳等[22]對土沉香（Aquilaria sinensis）幼苗的研究結(jié)果相似。

綜上所述，低濃度鋁能促進紅錐幼苗的生長，施加硝普鈉對鋁脅迫下的紅錐幼苗生長有緩解作用，可為紅錐幼苗的栽培及抗性等相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考。