劉士玲，楊保國，姚建峰，鄭 路，張 培，龐圣江，廖樹壽，鄒位錫

(1 中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600；3 中國林業(yè)科學研究院 資源信息研究所，北京 100091)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生物圈的最大組成部分，在調(diào)節(jié)土壤?植物?大氣連續(xù)體的碳和水交換方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的基本單元，對其徑向生長與氣候變化的關(guān)系研究有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應機制[2]。樹干徑向變化記錄儀可以提供長期和連續(xù)的高時間分辨率的徑向變化測量，已被廣泛應用于樹木徑向生長監(jiān)測[3-6]。樹木氣候?qū)W研究表明，中國南方亞熱帶樹木生長對氣候變化的反應不一，如暖春樹木生長增加，但夏季由于干旱而樹木生長下降[7-10]。這些對比鮮明的樹木生長反應清楚地表明，亞熱帶森林存在復雜的氣候?生長關(guān)系。因此，迫切需要有關(guān)生長?氣候關(guān)系的信息，以提高我們對亞熱帶森林應對未來氣候變化的認識。然而，以往對環(huán)境因素影響樹木生長的研究主要是基于優(yōu)勢木[11]，且缺少精細分辨率生長?氣候數(shù)據(jù)；另外，一般木和被壓木在林分中占很大比例，在木材生產(chǎn)中有重要的貢獻。許多功能過程與樹的大小密切相關(guān)，因此隨著樹的年齡和大小的增加而發(fā)生變化[12-13]。在一個林分中，不同大小和生態(tài)位的樹木競爭光、水和其他資源，因此可能會對環(huán)境壓力有不同的反應[14-15]。在氣候變化背景下，理解氣候?生長關(guān)系尤為重要。但國內(nèi)基于精細徑向生長觀測的氣候?生長關(guān)系研究并不多見。

紅椎Castanopsis hystrix是我國亞熱帶地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材和高效多用途樹種，具有生長快、材質(zhì)優(yōu)、適應廣、效益高等優(yōu)良特性[16]。本研究以南亞熱帶19年生紅椎人工林為對象，依托廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，通過對氣象環(huán)境因子和樹干徑向生長的連續(xù)觀測，試圖探究以下問題：1)評估不同分化等級紅椎樹干徑向生長的日變化和季節(jié)變化；2)確定紅椎各分級木的主要生長時期；3)探討徑向生長的影響因子及作用機制，找到主導因子并確定數(shù)量關(guān)系。這對于豐富南亞熱帶紅椎樹干徑向生長動態(tài)的觀測研究，了解全球氣候變化對紅椎生長的影響，應對氣候變化的適應性森林經(jīng)營等都有一定的理論和實踐意義。

1 研究區(qū)域概況

本研究在廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站實驗區(qū)范圍內(nèi) (21°57′～22°16′ N，106°41′～106°59′E)的紅椎人工林內(nèi)進行。區(qū)域內(nèi)日照充足，雨、熱充沛，有明顯的干濕季。屬南亞熱帶半濕潤?濕潤季風氣候，年均氣溫20.5～21.7 ℃，極端高溫40.3 ℃，極端低溫?1.5 ℃。年均降雨量 1 200～1 600 mm，78%降雨量發(fā)生在5—10月(1965—2015年)，年均蒸發(fā)量1 261～1 388 mm。土壤是花崗巖風化形成的紅壤，質(zhì)地為砂質(zhì)壤土。紅椎為2001年種植，林下天然更新紅椎幼苗較多，灌木主要有九節(jié)Psychotria rubra、粗葉榕Ficus hirta、鯽魚膽Maesa perlarius等，草本主要有扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum、弓果黍Cyrtococcum patens等。

2 研究方法

2.1 徑向生長數(shù)據(jù)采集

2018年 1月選擇生長良好的紅椎人工林，建立20 m×20 m的試驗樣地，在對林分進行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，采取定性和定量相結(jié)合的方法，在林分內(nèi)選取優(yōu)勢木、一般木和被壓木共3株[17-18](表1)，在樹干1.3 m高處刮去部分翹裂及干枯樹皮，安裝樹干徑向變化記錄儀(DC3，Ecomatik，德國)，連續(xù)記錄徑向生長變化過程。數(shù)據(jù)采集器型號為DL18(Ecomatik，德國)，采集時間間隔為 15 min。

表1 紅椎樣樹的基本特征Table 1 Characters ofCastanopsis hystrix sample trees

2.2 氣象環(huán)境因子測定

采用廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站的自動氣象站的氣象數(shù)據(jù)(直線距離<1.5 km)，氣象環(huán)境因子包括空氣溫度(θ/℃)、降雨(P/mm)、太陽日均輻射 [SR/(μmol·s?1·m?2)]、空氣相對濕度(RH/%)和深度為20和40 cm土壤的體積含水率(φs20/%、φs40/%)、土壤溫度 (θs/℃)等因子。該氣象站采用的是CR1000數(shù)據(jù)采集器(Campbell，美國)，各要素數(shù)據(jù)采集步長均為1 min，數(shù)據(jù)分析時所有氣象數(shù)據(jù)均換算為15 min的平均值，與徑向生長數(shù)據(jù)一一對應。飽和水汽壓差(VPD/kPa)和大氣水勢(Pa/Pa)分別基于空氣相對濕度、空氣溫度和大氣絕對溫度(Ta/K)的數(shù)據(jù)計算得到[19-20]，計算公式如下：

2.3 數(shù)據(jù)處理及分析

本研究所用的是 2018年觀測的樹干徑向生長數(shù)據(jù)和氣象環(huán)境因子數(shù)據(jù)。

采用最大值法[21]獲得徑向生長信息，即提取每日徑向數(shù)據(jù)中的最大值，計算連續(xù)兩日的最大值差值，求得日變化(ΔR)。樹干徑向累積變化量為逐日ΔR的累加之和。

樹干徑向生長擬合采用Gompertz生長模型[22]，對擬合函數(shù)求一階導數(shù)得到樹木生長的速度曲線。生長速度大于測量儀測量精度(4 μm/d)的時期為樹木主要生長時期，并用于之后的生長環(huán)境相關(guān)分析研究[23]。Gompertz生長模型表達公式如下：

其中：x為天數(shù)，y為樹干徑向累積變化量，a為y的上漸進值，e是自然對數(shù)的底數(shù)，b為與y初始值有關(guān)的參數(shù)，c為內(nèi)秉生長率，方程的拐點為b/c，此時y的變化速度最大。

利用Excel2010軟件對數(shù)據(jù)進行匯總和初步分析；利用SPSS19.0進行Pearson相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和主成分分析；利用Origin9.0、Sigmaplot10.0軟件進行徑向生長擬合和做圖等。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹干徑向生長日變化特征

國內(nèi)外有關(guān)樹干徑向變化的研究都發(fā)現(xiàn)其具有日周期模式，其中，夏季模式與水分相關(guān)，夜間溫度較低，根系吸水強于蒸騰耗水，徑向膨脹，早晨溫度上升后，蒸騰耗水不斷增強，徑向失水收縮，直到下午溫度降低后，徑向才再次吸水膨脹[24]，日徑向變化波動呈正弦曲線；冬季模式(即冰凍?解凍周期)與溫度密切相關(guān)，夜間徑向冷凍收縮，白天溫度上升后解凍膨脹，表現(xiàn)出與夏季模式相反的變化動態(tài)[25]。年尺度上的紅椎樹干徑向生長月均日變化周期如圖1所示，觀察到紅椎樹干徑向生長的循環(huán)模式只有1種類型，即典型的夏季模式，樹干徑向變化呈正弦曲線，每天上午出現(xiàn)峰值，下午出現(xiàn)谷值。12個月的月平均日變化的振幅有所不同，日平均氣溫的增加和日照的增加使日振幅增強，1—2月份徑向變化的振幅較小，3—10月份振幅較大，11—12月份振幅又減小，即溫度較高時徑向變化比較劇烈，氣溫較低時徑向變化較平緩。從不同分化等級樣樹的徑向日變化周期來看，優(yōu)勢木的徑向變化峰值、谷值和振幅明顯大于一般木和被壓木，優(yōu)勢木的徑向變化峰值大多出現(xiàn)在09:00或10:00，谷值出現(xiàn)在16:00或17:00，一般木和被壓木的徑向變化峰值和谷值比優(yōu)勢木推后1～2 h。

圖1 紅椎樹干徑向生長的各月平均日變化Fig.1 Monthly mean diurnal changes of stem radial growth ofCastanopsis hystrix

3.2 樹干徑向生長季節(jié)變化特征

利用Gompertz生長模型對紅椎樹干徑向累積生長進行擬合(圖2a)，該模型解釋了57%～99%的紅椎樹干徑向累積生長變化，其徑向累積生長表現(xiàn)為“S”型曲線，樹干徑向累積生長量上限值表現(xiàn)為優(yōu)勢木最大 (7138 μm)，一般木次之 (2466 μm)，被壓木最小(267 μm)。從紅椎樹干徑向累積生長的季節(jié)動態(tài)變化來看，除被壓木徑向累積生長的動態(tài)變化不明顯外，樣樹樹干徑向累積生長的變化趨勢基本一致，季節(jié)性徑向變化的特點是春季(3月至5月上旬)徑向逐漸生長，隨后進入平臺期(優(yōu)勢木)或徑向生長明顯減小(一般木和被壓木)，春末和初夏(5月下旬至7月中旬)徑向快速生長，隨后再次進入平臺期(一般木和被壓木)或徑向逐漸生長(優(yōu)勢木)，秋季(9月至11月)徑向累積生長明顯增大，之后開始穩(wěn)定，除降雨引起了幾次較大的波動，未觀察到徑向收縮現(xiàn)象。

紅椎樹干徑向生長速度擬合曲線呈單峰型曲線(圖2b)，徑向最大生長速度及其出現(xiàn)時間在不同樣樹間均明顯不同，優(yōu)勢木、一般木和被壓木樹干徑向生長的最大速度分別為 46.14、12.21 和 1.70 μm·d?1, 分別出現(xiàn)在一年中的第146、163和190天。3棵樣樹生長狀況表明，優(yōu)勢木主要生長時期為一年中的第59 —331天，一般木為第73 — 317天，被壓木沒有主要生長時期，即優(yōu)勢木的主要生長時期開始時間比一般木早 14 d，結(jié)束時間比一般木晚 14 d。

3.3 樹干徑向生長變化對環(huán)境因子的響應

圖2 紅椎樹干徑向生長的累積變化及生長速度擬合Fig.2 Curve fittings of cumulative variation in stem radial growth and radial growth rate forCastanopsis hystrix

表2 紅椎樹干徑向生長與環(huán)境因子的相關(guān)性分析1)Table 2 Correlation analyses of stem radial growth and environmental factors forCastanopsis hystrix

對紅椎優(yōu)勢木和一般木主要生長時期的徑向生長與氣象環(huán)境因子的關(guān)系進行分析(表2)，從Pearson相關(guān)系數(shù)來看，優(yōu)勢木樹干徑向生長與深度為20 cm土壤的日均溫度、深度為40 cm土壤的日均溫度、日降雨量、日均相對空氣濕度和日均大氣水勢呈極顯著正相關(guān)，與日均輻射、深度為20 cm土壤的日均含水率和日均飽和水汽壓差呈極顯著負相關(guān)，與日最高氣溫、日均氣溫、日最低氣溫、日均風速和深度為40 cm土壤的日均含水率呈正相關(guān)或負相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著；一般木樹干徑向生長與日降雨量、日均相對空氣濕度和日均大氣水勢呈極顯著正相關(guān)，與日最高氣溫、日均氣溫、日最低氣溫、日均輻射、深度為20和40 cm土壤的日均含水率以及日均飽和水汽壓差呈顯著負相關(guān)；與日均風速、深度為20和40 cm土壤的日均溫度呈負相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。

紅椎優(yōu)勢木和一般木主要生長時期的氣象環(huán)境因子的主成分分析結(jié)果(表3)顯示，有3個特征值大于1的主成分，其累計貢獻率分別為78.045%、77.991%，這3個主成分能夠反映出其樹干徑向生長對氣象環(huán)境因子的響應。從表3主成分分析中可以看出：第1主成分中，日空氣溫度、日均土壤溫度的載荷較大，其次是日均輻射和日均飽和水氣壓差，它們反映了該地區(qū)的熱量條件，與樹木光合物質(zhì)的形成、積累和代謝等生理過程相關(guān)，是影響樹干徑向生長的直接因子；第2主成分中載荷較大的是日均大氣水勢、空氣相對濕度和飽和水汽壓差；第3主成分中載荷較大的是日均土壤含水率和日降雨量，它們反映了該地區(qū)的水分條件，與樹干形成層細胞的水分利用過程相關(guān)，是影響樹干徑向生長的關(guān)鍵因子。

表3 紅椎主要徑向生長時期的氣象環(huán)境因子的主成分載荷及特征值和貢獻率1)Table 3 Load eigenvalue and contribution rate for environmental factor during the major growth period ofCastanopsis hystrix

為進一步量化樹干徑向生長對各氣象環(huán)境因子的響應關(guān)系，進行了偏相關(guān)分析(表2)，從徑向生長與環(huán)境因子的偏相關(guān)系數(shù)可知，影響不同分化等級樣樹樹干徑向生長變化的主導因子不同。優(yōu)勢木樹干徑向生長與日降雨量、日均空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)，與深度為20 cm土壤的日均含水率呈顯著負相關(guān)，而一般木除與日降雨量、日均空氣相對濕度、深度為20 cm土壤的日均含水率和日均輻射呈極顯著正或負相關(guān)外，還與日最高氣溫、日均飽和水汽壓差呈顯著正或負相關(guān)。

綜合考慮Pearson相關(guān)系數(shù)、主成分分析和偏相關(guān)分析結(jié)果，影響優(yōu)勢木樹干徑向生長的主要氣象環(huán)境因子選擇日均空氣濕度、日均降雨量和深度為20 cm土壤的日均含水率3個因子，影響一般木樹干徑向生長的主要氣象環(huán)境因子選擇日均空氣濕度、日均降雨量、日均輻射和深度為20 cm土壤的日均含水率4個因子，采用多元線性回歸分析建立了影響紅椎樹干徑向生長的主要氣象環(huán)境因子模型，所有因子均與樹干徑向日生長量(SRI，μm)顯著相關(guān)。優(yōu)勢木的樹干徑向生長模型表示為：

一般木的樹干徑向生長模型表示為：

4 討論與結(jié)論

4.1 樹干徑向生長日變化特征

蒸騰作用、土壤水分狀況、空氣溫度隨時間的變化而變化，樹干徑向生長日變化的振幅和相位整合了對環(huán)境變化的生理反應的信號。本研究中，紅椎樹干徑向生長月均日變化只有1種夏季模式，這與以往研究的落葉松Larix decidua[26]、云杉Picea crassifolia[27]、青杄Picea wilsonii和圓柏Sabina chinensis[23]的樹干徑向生長日周期模式有夏季和冬季2種模式的研究結(jié)果不同，其原因主要與研究區(qū)域有關(guān)，以往研究區(qū)域的年均氣溫為0.6～7.4 ℃、年均降雨量為419.0～825.0 mm，遠低于本研究區(qū)域的年均氣溫 (20.5～21.7 ℃)和降雨量 (1 200～1 600 mm)。一般來說，夏季模式受水分條件控制，反映了水分在土壤、根系及莖干吸水和光合及蒸騰失水這一水分運輸過程中的平衡狀態(tài)[28]，而冬季模式與空氣溫度密切相關(guān)。由此可見，水分是影響本研究區(qū)域紅椎樹干徑向生長日周期變化的主要因素。

4.2 樹干徑向生長季節(jié)變化特征

在亞熱帶氣候條件下，樹干徑向生長受暖冬和酷暑雙重氣候脅迫的制約[29-30]。紅椎樹干徑向生長在過渡季節(jié)(春季?初夏和夏末?秋季)出現(xiàn)了2次生長高峰，在夏季生長速度下降。在高溫環(huán)境條件下，葉片氣孔導度較差，呼吸速率較高，降低了樹干徑向生長所需的碳水化合物供應，導致徑向生長速度降低，夏季生長抑制是樹木應對夏季高溫及干旱等惡劣環(huán)境的一種生存策略[19]。秋季降雨可能會激活形成層細胞的生理活動，從而出現(xiàn)了秋季樹干徑向增加的第2個高峰[31-32]。

4.3 不同分化等級樹木的生長反應

在相同的氣候條件下，同一樹種、同一年齡、生長在同一林分中的樹木，主要生長時期因分化等級的不同而不同。本研究中，優(yōu)勢木的主要生長時期開始早于一般木，結(jié)束晚于一般木，被壓木沒有主要生長時期。Rathgeber等[33]對法國東北部不同徑級冷杉Abies alba樹干形成層細胞生長的研究表明，優(yōu)勢木細胞開始生長的時間比一般木早8 d，比被壓木早21 d；優(yōu)勢木細胞停止生長的時間比一般木晚 11 d，比被壓木晚 49 d，支持了本研究的結(jié)果。優(yōu)勢木主要生長時期開始較早的原因可能在于，春季較高樹的樹冠頂部在早晨較早和下午較晚被陽光直射而變暖，從而在本季節(jié)早些時候達到觸發(fā)快速生長的臨界溫度水平。樹冠較大的樹木受益于更多的資源和更強的光合作用能力，使韌皮部含有較高濃度的同化物質(zhì)，并向形成層輸送更多的碳水化合物，使其達到較高的徑向生長水平，紅椎樹干徑向累積生長量表現(xiàn)為優(yōu)勢木最大，一般木次之，被壓木最小。Kozlowski等[34]對美國威斯康辛州中部的紅松Pinus koraiensis形成層生長的研究表明，優(yōu)勢木、一般木和被壓木形成層生長的季節(jié)速率不同，優(yōu)勢木生長最快，被壓木生長緩慢，這與本研究中的優(yōu)勢木樹干徑向生長最大速度可達46.14 μm·d?1，一般木為 12.21 μm·d?1，而被壓木僅為 1.70 μm·d?1的結(jié)果不謀而合。此外，本研究表明，優(yōu)勢木、一般木和被壓木樹干徑向生長最大速度分別出現(xiàn)在5月末、6月中旬和7月上旬。一些學者在研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)[35-36]，這主要是因為光周期對樹木生長和植物的生理過程的影響[37-38]，為抵御冬季低溫，樹木會在光周期相對較長的生長季前期快速生長以產(chǎn)生大量的生長激素[39]，促進形成層完成大部分細胞的分裂和伸長生長，從而在生長季后期有足夠的時間完成新生細胞的細胞壁木質(zhì)化。

4.4 樹干徑向生長變化對主要環(huán)境因子的響應

以往研究結(jié)果表明，樹干徑向生長量主要與日降雨量、日均相對空氣濕度顯著正相關(guān)，與日均土壤含水率、日均輻射顯著負相關(guān)[27,40-41]，這與本文研究結(jié)果基本一致。降雨導致葉片水勢降低，水通過滲透作用進入形成層細胞促進細胞伸長生長[42]，且降雨提高了土壤含水量，利于根系吸水使形成層細胞水分含量增加[36]。空氣相對濕度、輻射通過影響樹木蒸騰作用影響徑向生長變化[43]。空氣濕度大，蒸騰作用減弱，降低了水運系統(tǒng)的負壓，促進形成層細胞膨脹；輻射越大，蒸騰作用越強，從而抑制形成層細胞膨脹[42]。此外，后者可導致氣孔關(guān)閉，影響光合作用，進而抑制徑向生長[44]。

在生長?氣象模型中包含日常數(shù)據(jù)可能有助于提高潛在的樹木生長對氣候的反應的預測，為此許多學者進行了研究[3,19,27,41]。然而，不同分化等級樹木的主要生長時期差異會導致樹木在生命、功能和生長發(fā)育能力等許多方面產(chǎn)生差異，可能會有不同的氣候?生長關(guān)系，現(xiàn)有研究中，鮮有建立不同分化等級林木生長?氣象生長模型。本研究通過對13個環(huán)境因子進行主成分分析和偏相關(guān)分析，分別建立了影響優(yōu)勢木、一般木徑向日生長量的多元線性回歸模型，這是探索徑向生長與氣象因子之間關(guān)系的新嘗試。

致謝：感謝中國林業(yè)科學研究院資源信息所雷相東研究員對論文修改過程的指導!