許秋園，王 丹，全國明，章家恩，李賽飛

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642；2 廣東省生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)與循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心/農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642；3 廣州城市職業(yè)學(xué)院 城市建設(shè)工程系，廣東 廣州 510405)

替代控制是一種應(yīng)用前景廣闊的入侵雜草控制方法。該方法根據(jù)種間競爭和群落自然演替的規(guī)律，通過人為引入具有競爭力的植物，減少甚至清除群落中的有害入侵植物[1]。競爭力強(qiáng)的本地植物是用于替代控制外來入侵植物的理想選擇，然而本地植物中競爭能力高于入侵植物的種十分有限，成功的實(shí)踐更是鮮有報(bào)道。因此，研究者們開始嘗試?yán)萌肭譂摿^低的外來物種替代控制入侵植物[2-4]。Kuebbing等[5]通過分析前人的研究發(fā)現(xiàn)，在外來植物之間的相互作用類型中，競爭性相互作用十分常見。種間競爭作用可以阻止入侵植物在鄰近群落中定植，從而在一定的空間尺度內(nèi)限制其擴(kuò)散[6]。種間競爭在外來物種之間的普遍性及其競爭效果為利用外來植物控制入侵植物提供了理論基礎(chǔ)。植物通過改變性狀與相鄰的植物競爭有限的自然資源(如光照、水分和土壤養(yǎng)分等)[6]，方式包括通過吸收和利用公共資源的直接競爭和通過阻礙相鄰植物獲取資源的間接競爭[7-8]。因此，種間競爭的結(jié)果，同時(shí)取決于植物對相鄰植物的抑制能力及其耐受抑制作用的能力2個方面[9]。由于物種的抑制能力和耐受能力并不必然具有負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系[6]，而且入侵物種大多對相鄰的植物具有化感作用，因此在選擇用于替代控制的植物時(shí)應(yīng)同時(shí)考察其對目標(biāo)植物的抑制能力及耐受能力。

假臭草Praxelis clematidea是原產(chǎn)于南美洲的1年生菊科草本植物，于20世紀(jì)80年代首次出現(xiàn)在香港，近年來已大面積入侵華南地區(qū)，占據(jù)道路兩旁的空地、荒草地、果園和農(nóng)田[10]，目前對其還沒有生態(tài)高效的防治清除方法。該植物喜較濕潤及陽光充足的環(huán)境。皇竹草Pennisetum hydridum是一種多年生直立叢生禾本科植物，由象草Pennisetum purpureum和美洲狼尾草Pennisetum typhoideum雜交選育而成[11]，入侵風(fēng)險(xiǎn)極小[12]?；手癫葑鳛橐环N植株高大、生長快速的復(fù)合型經(jīng)濟(jì)作物，在替代控制該入侵雜草方面可能具有較大的潛力。因此，為了檢驗(yàn)使用皇竹草替代控制假臭草是否具有可行性，同時(shí)為了檢驗(yàn)皇竹草作為替代控制工具的競爭機(jī)制和優(yōu)勢，本研究以假臭草和皇竹草作為對象設(shè)置了不同比例的混種盆栽試驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

分別收集假臭草種子和皇竹草新鮮莖段進(jìn)行育苗。苗床統(tǒng)一使用按3∶1的體積比混合均勻的有機(jī)水蘚基質(zhì)泥炭土和珍珠巖(丹麥品氏)作為基質(zhì)。假臭草的種子采自廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地，經(jīng)40 ℃溫水浸泡24 h后均勻撒播于苗床中自然萌發(fā)；皇竹草莖段采集自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院教學(xué)科研基地附近，分節(jié)后扦插到苗床中。

育苗約3周后，選擇生長健壯、株高18～30 cm的幼苗分別將皇竹草和假臭草按1∶3、2∶2和3∶1的數(shù)量比例移栽到塑料盆中，每盆共種植4株幼苗，每個處理5個重復(fù)(盆)。另設(shè)皇竹草和假臭草單種(即二者數(shù)量比例為4∶0和0∶4)作為對照?；ㄅ枰?guī)格為 23.0 cm(上口徑)×15.0 cm(下口徑)×21.0 cm(高)，每盆裝土5 kg。試驗(yàn)用土采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院教學(xué)科研基地附近未被外來植物入侵的荒坡地表層土。采集的土壤經(jīng)充分混勻并過5 mm篩后再填裝入盆，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.86 g·kg?1、全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) 0.62 g·kg?1、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)25.14 g·kg?1、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù) 384.18 mg·kg?1、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) 37.73 mg·kg?1和有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)152.34 mg·kg?1。種植 25 周后，對植物形態(tài)特征進(jìn)行測量，并采集整株植物測定生物量。

1.2 植物生物量分配及形態(tài)性狀的測定

用直尺測定每株植物的枝條長度，計(jì)算分枝數(shù)。收集植株的所有葉片，使用掃描儀器掃描后用Adobe Photoshop CS2 9.0.2 (Adobe Systems, 美國)統(tǒng)計(jì)葉面積。所有植株的根、莖、葉等器官分離后于70 ℃烘箱中烘72 h，達(dá)到恒質(zhì)量后用電子天平稱質(zhì)量，得到每棵植株的根系及地上部生物量。對根系及地上部生物量求和得到單株生物量。比葉面積(SLA)= 總?cè)~面積/葉片干質(zhì)量。根冠比為根系與地上生物量的比值。其中，單株生物量、各器官生物量、總?cè)~面積、總莖長、分枝數(shù)和比葉面積均表示單棵植株的對應(yīng)指標(biāo)，盆中有多棵植物時(shí)取相應(yīng)指標(biāo)的平均值代表1個重復(fù)。

1.3 植物生長指標(biāo)的計(jì)算和數(shù)據(jù)分析

計(jì)算相對產(chǎn)量(RY)、總相對產(chǎn)量(RYt)和競爭平衡指數(shù)(CB)[13]：

式中，YH和YJ分別為皇竹草和假臭草在單種時(shí)每盆產(chǎn)量的平均值，YHJ和YJH分別為二者在不同處理中每盆的產(chǎn)量，RYH和RYJ分別為二者的相對產(chǎn)量；q和p分別為皇竹草和假臭草在某個處理中的種植占比(q+p=1)，當(dāng)皇竹草和假臭草比例為4∶0、3∶1、2∶2、1∶3 和 0∶4 時(shí)，q分別為 1.00、0.75、0.50、0.25和 0，p分別為 0、0.25、0.50、0.75 和 1.00。RYt<1表明2種植物種間競爭作用強(qiáng)于種內(nèi)競爭作用；RYt>1 表明情況相反；RYt=1 表明種間與種內(nèi)競爭的強(qiáng)度基本持平。CBJ和CBH分別為二者的競爭指數(shù)，由于CBJ= ?CBH，本文只計(jì)算假臭草的競爭平衡指數(shù)CBJ來表示2個物種之間的競爭關(guān)系。CBJ> 0表明假臭草在競爭中處于優(yōu)勢；CBJ=0表明2個物種競爭能力相等；C BJ<0表明物種假臭草在競爭中處于劣勢；CBJ的絕對值越大，說明2種植物的競爭能力差距越大。根據(jù)種植比例和單種產(chǎn)量可得到植物在每個處理中的理想相對產(chǎn)量(RYe)，在混種比例為 4∶0、3∶1、2∶2、1∶3 和 0∶4 時(shí)，皇竹草的RYe分別為 1.00、0.75、0.50、0.25 和0，假臭草的RYe則為 0、0.25、0.5 0、0.75和1.00。

采用單一樣本t檢驗(yàn)分別比較RY與RYe、RYt與1及CB與0之間的差異；皇竹草和假臭草在單種與混種處理間各性狀的種內(nèi)差異采用單因素方差分析及LSD多重比較進(jìn)行檢驗(yàn)，皇竹草和假臭草觀測值與預(yù)測值的差異采用t檢驗(yàn)進(jìn)行比較。所有分析在 R 軟件 (Rver.3.5.3)[14]中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 皇竹草和假臭草的形態(tài)差異

單作條件下，皇竹草植株體型遠(yuǎn)大于假臭草?；手癫莸膯沃晟锪?、地下部生物量及地上部生物量均顯著高于假臭草，分別約為后者的8、24和6倍(P< 0.01，表1)。這表明皇竹草比假臭草具有更高的資源利用能力。另一方面，皇竹草的根冠比也顯著大于假臭草，是假臭草根冠比的3.7 7倍(P=0.009，表1)，而單株總莖長、分枝數(shù)和比葉面積均顯著小于假臭草(P< 0.001，表1)，表明2種植物具有不同的資源獲取策略。

表1 皇竹草和假臭草單作條件下的單株生物量及形態(tài)特征(±SE,n=5)Table 1 Biomass per plant and morphological traits forPennisetum hydridum andPraxelis clematidea under monoculture

表1 皇竹草和假臭草單作條件下的單株生物量及形態(tài)特征(±SE,n=5)Table 1 Biomass per plant and morphological traits forPennisetum hydridum andPraxelis clematidea under monoculture

物種Species 莖葉Leaf皇竹草Pennisetum hydridum 48.98 ± 3.83 16.25 ± 2.40 32.73 ± 1.59 27.50 ± 1.21 5.23 ± 0.48 假臭草Praxelis clematidea 6.06 ± 0.30 0.69 ± 0.04 5.37 ± 0.27 3.40 ± 0.18 1.98 ± 0.11P 0.001 0.007 <0.001 <0.001 0.005物種Species比葉面積/(cm2·g?1)Specific leaf area皇竹草Pennisetum hydridum根冠比Root to shoot ratio總?cè)~面積/cm2 Total leaf area總莖長/cm Total stem length分枝數(shù)Branch number 0.49 ± 0.06 829.39 ± 83.42 167.55 ± 7.83 1.20 ± 0.09 139.30 ± 6.55 假臭草Praxelis clematidea 0.13 ± 0.00 874.31 ± 36.02 843.33 ± 41.72 30.80 ± 1.31 434.93 ± 17.65 P 0.009 0.646 <0.001 <0.001 <0.001生物量/g Biomass全株P(guān)lant地下部Root地上部Shoot Stem

2.2 皇竹草和假臭草的競爭關(guān)系

由圖1可知，皇竹草種內(nèi)競爭激烈，2種植物的種內(nèi)及種間競爭關(guān)系隨著混種比例的變化而變化?；手癫莺图俪舨莼旆N比例為2∶2和1∶3處理的RYt顯著大于 1.00，分別為 1.27(P= 0.009)和1.80(P= 0.008)，表明混種處理中皇竹草的種內(nèi)競爭作用強(qiáng)于種間競爭作用。在所有處理中，假臭草的相對產(chǎn)量都與預(yù)期值無顯著差異，表明假臭草的種內(nèi)競爭和種間競爭相對平衡。在混種比例為2∶2和1∶3時(shí)，皇竹草的相對產(chǎn)量顯著高于預(yù)期值0.50 和 0.25，分別為 0.89(P< 0.001)和 0.83 (P=0.002)，觀測值與預(yù)期值的差距隨著種植比例的降低而增高，表明皇竹草種內(nèi)競爭較強(qiáng)，混種處理緩解了皇竹草的種內(nèi)競爭。所有混種處理中的假臭草的競爭平衡指數(shù)均小于0，范圍為?0.97～?0.40，其中混種比例為2∶2和1∶3時(shí)的競爭平衡指數(shù)與0差異顯著，分別為?0.79(P= 0.020)和?0.97(P=0.030)，表明在與皇竹草的競爭中，假臭草處于劣勢。而且假臭草的競爭平衡指數(shù)隨著皇竹草種植比例降低而降低，說明皇竹草的種間競爭能力隨著自身密度的降低而增強(qiáng)。

圖1 不同混種比例下皇竹草和假臭草的相對產(chǎn)量(RYH和RYJ)、總相對產(chǎn)量(RYt)以及假臭草的競爭平衡指數(shù)(CBJ)Fig.1 The relative yield ofPennisetum hydridum andPraxelis clematidea (RYH and RYJ), the total relative yield (RYt)and the competitive balance index (CBJ)forPraxelisclematidea under different planting ratios

2.3 混種比例對2種植物生物量分配的影響

單因素方差分析顯示2種植物的混種顯著影響了皇竹草的單株、地下部、地上部、莖、葉生物量及根冠比(P< 0.05)，但只對假臭草地下部生物量和莖、葉生物量有顯著影響 (P< 0.05, 表 2)?；手癫莸膯沃晟锪?、地下部、地上部生物量及莖、葉生物量均隨著自身種植比例的下降發(fā)生不同程度的增加，在自身種植比例為0.25 (皇竹草和假臭草混種比例為1∶3)時(shí)達(dá)到最大值，分別為單種時(shí)的3.3、3.8、3.1、3.0 和 3.1 倍 (P< 0.05，圖 2)，其單株生物量自單種時(shí)的48.98 g增加至161.66 g(混種比例為1∶3)?；手癫莸母诒仍诨旆N比例為3∶1時(shí)是單種時(shí)的1.6倍(P< 0.05)，但混種比例為2∶2和1∶3時(shí)只略為升高，與單種沒有顯著差異。假臭草的單株生物量和地下部生物量在自身種植比例為0.25(混種比例為3∶1)時(shí)最高，分別為單種時(shí)的1.5和1.6倍(P< 0.05)。其地上部生物量無顯著變化，但混種處理中莖生物量比單種高，葉生物量比單種低，其中莖生物量最高時(shí)(混種比例為3∶1)是單種時(shí)的2.0倍，葉生物量最低時(shí)(混種比例為2∶2)是單種時(shí)的 0.4 倍 (P< 0.05)?；旆N處理中，假臭草的根冠比與單種中的均無顯著差異，但在混種比例為2∶2和3∶1時(shí)，其根冠比顯著高于混種比例為1∶3的處理(P< 0.05)。表明混種比例顯著影響了2種植物的生物量積累及分配。隨著自身種植比例下降，皇竹草生物量積累大幅增加，且通過增加地下部生物量的分配適應(yīng)種間競爭壓力的上升；假臭草生物量積累有小幅上升，并通過增加莖生物量的分配適應(yīng)種間競爭壓力的上升。

2.4 混種比例對2種植物形態(tài)的影響

混種比例不僅影響了植物的生物量分配，還影響了植物的其他形態(tài)指標(biāo)。方差分析顯示，混種比例顯著影響了皇竹草的總?cè)~面積、總莖長和比葉面積(P< 0.05)，對分枝數(shù)無顯著影響；混種比例同樣顯著影響了假臭草的總?cè)~面積、總莖長和分枝數(shù)(P< 0.05)，但對其比葉面積無顯著影響(表2)。皇竹草在混種處理中的總?cè)~面積顯著低于單種，且在皇竹草和假臭草比例為2∶2時(shí)最低，其比葉面積在混

種比例為2∶2時(shí)顯著低于單種，總莖長度在混種比例為2∶2和1∶3時(shí)顯著大于3∶1混種，分枝數(shù)則隨著混種比例的降低而降低(P< 0.05，圖3)。表明隨著種內(nèi)競爭緩和、種間競爭加劇，皇竹草適應(yīng)性地減少了自身分枝數(shù)并延長了莖的長度。假臭草在混種處理中總?cè)~面積、總莖長和分枝數(shù)顯著低于單種(P< 0.05)，和單種相比，混種處理中的假臭草總?cè)~面積減少43.4%～68.2%、總莖長減少49.4%～ 63.6%、分枝數(shù)減少46.1%～71.6%(圖3)。表明在混種處理中，皇竹草和假臭草的葉片生長和分枝的形成均受到了抑制，但皇竹草通過延長莖的長度適應(yīng)種間競爭。假臭草的總?cè)~面積、總莖長和分枝數(shù)均顯著減小，表明其地上生物量沒有顯著變化是枝條加粗、莖生物量增加的結(jié)果。

表2 皇竹草和假臭草混種對其單株生物量及形態(tài)特征影響的單因素方差分析(n = 5)Table 2 Effects of planting ratio on biomass per plant and morphological traits ofPennisetum hydridum andPraxelis clematidea analyzed by one-way ANOVA

圖2 不同比例混種處理中皇竹草和假臭草的單株生物量分配(±SE,n = 5)Fig.2 Biomass distributions per plant ofPennisetum hydridum andPraxelis clematidea in treatments of different planting ratios

圖3 不同比例混種處理中皇竹草和假臭草的形態(tài)特征(±SE,n = 5)Fig.3 Morphological characteristics ofPennisetum hydridum andPraxelis clematidea in treatments of different planting ratios

3 討論與結(jié)論

植株高大的植物在光照競爭上往往較有優(yōu)勢，同時(shí)強(qiáng)壯的根系可使植物在土壤養(yǎng)分競爭中較易占據(jù)優(yōu)勢地位[6]。由于具有這些優(yōu)勢，皇竹草等高大且入侵風(fēng)險(xiǎn)低的植物常被作為控制入侵害草的優(yōu)良候選植物[15–17]。本研究結(jié)果顯示，隨著競爭者假臭草的種植比例增大，皇竹草減少了總?cè)~面積和分枝，同時(shí)延長了莖長，從而增加光照的截獲，加強(qiáng)對假臭草的遮陰抑制。這是植物通過波長變化感受到相鄰植物的存在后，調(diào)整生物量分配以增強(qiáng)光競爭能力的結(jié)果[7-8]。盡管假臭草與高大的皇竹草在光資源競爭中處于明顯劣勢，但隨著皇竹草的種植比例增加，假臭草的生物量積累并沒有受到明顯的抑制。這可能是由于假臭草面對在光競爭方面毫無機(jī)會的對手時(shí)，調(diào)整了自身的競爭策略[8]，其根冠比的變化及總?cè)~面積和莖長的減小正說明了這一點(diǎn)。一般而言，植物生物量的分配與植物地上地下的競爭能力息息相關(guān)，例如根冠比隨著光照降低而降低、隨著養(yǎng)分和水分減少而增加[18]。面對過于高大的競爭者時(shí)，植物的葉片和莖的生長可能受到抑制，轉(zhuǎn)而選擇忍耐遮陰的策略，植物長期采取這種策略將導(dǎo)致有機(jī)物積累減少、競爭能力下降[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著皇竹草的種植比例上升，假臭草選擇了耐受遮陰并增強(qiáng)地下部分競爭能力的策略?；手癫莶粌H在光競爭中表現(xiàn)出優(yōu)勢，而且表現(xiàn)出對假臭草化感作用的耐受性。有研究表明，假臭草能分泌化感物質(zhì)，對其他雜草有明顯的排斥作用，尤其對種子萌發(fā)的抑制作用明顯[19]。一方面本研究發(fā)現(xiàn)皇竹草生物量積累不僅沒有因假臭草種植比例增加而受到抑制甚至有所促進(jìn)，另一方面皇竹草以種莖繁殖可避免其萌發(fā)受到假臭草的化感抑制[12]。

前人研究發(fā)現(xiàn)，光照較強(qiáng)的生境中植物的比葉面積較小[20-21]，另一方面比葉面積與環(huán)境可獲取水量具有正相關(guān)關(guān)系[22]。本研究中，皇竹草比葉面積的減少可能是光競爭緩和的結(jié)果，也可能是該混種比例(2∶2)下土壤水分競爭劇烈所導(dǎo)致的。有研究者在柱花草Stylosanthes guianensis替代控制假臭草的研究中發(fā)現(xiàn)，柱花草需要較高的植株比例才能有效抑制假臭草生長[23]。但在本研究中，由于皇竹草種內(nèi)競爭較劇烈，雖然在所有處理中皆處于競爭優(yōu)勢地位，但在混種比例較低時(shí)(1∶3)競爭優(yōu)勢更為明顯，因此在利用皇竹草的競爭優(yōu)勢控制假臭草時(shí)，應(yīng)注意適當(dāng)降低其自身的種植密度。

綜上，皇竹草在與入侵雜草假臭草的競爭中處于優(yōu)勢地位，能影響假臭草的生物量分配，并且可耐受假臭草的化感作用[19]，具有替代控制該入侵雜草的潛力。但皇竹草的種內(nèi)競爭較強(qiáng)，故在野外應(yīng)用時(shí)需控制好其自身的種植密度，以免影響其本身的產(chǎn)量及對假臭草的控制效果。