唐璐 王晟 但建國

摘? 要：為深入了解普通野生稻的根表鐵膜形成能力及其與根系特征的關(guān)系，本研究對(duì)海南省不同地區(qū)的8個(gè)普通野生稻居群進(jìn)行了水培鐵脅迫試驗(yàn)。結(jié)果表明：普通野生稻的根表鐵膜隨居群而異。HLY、XLB、HQF等3個(gè)居群具有較強(qiáng)的根表鐵膜形成能力，其根表鐵膜相對(duì)數(shù)量分別為480.58、382.66、364.05?mg Fe/（cm·株）。根表鐵膜數(shù)量與根生物量、主根表面積、側(cè)根表面積、根系表面積和根系體積均呈正相關(guān);而根表鐵膜相對(duì)數(shù)量與根生物量、根系表面積、側(cè)根表面積及其所占比率呈正相關(guān);但是，根表鐵膜含量?jī)H與側(cè)根表面積所占比率呈正相關(guān)，根表鐵膜厚度與這些根系特征參數(shù)均無相關(guān)性。根表鐵膜的4個(gè)指標(biāo)與根孔隙度之間均無相關(guān)性。因此，側(cè)根表面積及其所占比率是影響根表鐵膜的重要因子，可作為篩選具有較多根表鐵膜的普通野生稻居群的關(guān)鍵依據(jù)。

關(guān)鍵詞：普通野生稻;鐵膜;根系特征中圖分類號(hào)：S31;S511.9 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Iron Plaque Formation on Roots from DifferentOryza rufipogon Populations

TANG Lu， WANG Sheng， DAN Jianguo^*

Institute of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： In order to determine the effects of root characteristics on iron plaque formation on the roots ofO. rufipogon， eight populations were collected from different areas in Hainan， and investigated with hydroponic experiments. Iron plaque was induced by exposing the roots to a Kimura B nutrient solution supplemented with 0.532 mmol/L FeSO₄for 24 h. All the four iron plaque indices showed that iron plaque formation on the roots was significantly different among theO. rufipogon populations. The relative amount of iron plaque for HLY， XLB， and HQF populations was 480.58， 382.66， 364.05 mg Fe/（cm·plant）， respectively， which was much higher than those for the others. The amount of iron plaque per plant was positively related to most parameters of the roots， such as root biomass， surface area of adventitious roots， surface area of lateral roots， surface area and volume of root system. The relative amount of iron plaque on the roots had positive correlation with surface area of the lateral roots and its proportion， as well as root biomass and volume of root system. The content of iron plaque on the roots was only positively related to the proportion of surface area of the lateral roots. However， the amount of iron plaque per root surface area was not significantly correlated with the above parameters of the roots. All the four iron plaque indices had no correlation with root porosity. In summary， the major factors influencing iron plaque formation on the roots were surface area of lateral roots and its proportion， which could be used as the pivotal root parameters for confirming the populations ofO. rufipogonwith more iron plaque on roots.

Keywords： Oryza rufipogon; iron plaque; root characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.06.027

普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）作為栽培稻的祖先，其資源價(jià)值研究越來越被人們重視。普通野生稻由于經(jīng)受不良環(huán)境的選擇而擁有豐富的遺傳多樣性，這也是亞洲栽培稻（Oryza sativaL.）的重要基因源^[1-4]。普通野生稻屬于多年生水生植物，其根系發(fā)達(dá)，根生物量與根孔隙度也遠(yuǎn)大于亞洲栽培稻^[5]。水生植物的根系表面因適應(yīng)淹水和環(huán)境脅迫會(huì)形成鐵氧化物膠膜（簡(jiǎn)稱根表鐵膜），它的形成需要根系處于局部氧化狀態(tài)和富含大量的Fe²⁺的環(huán)境^[6-7]。

水稻根系發(fā)達(dá)的通氣組織提高了根系的泌氧能力^[8-9]，同時(shí)根孔隙度也可以用來反映根系通氣組織的發(fā)育程度即根系的泌氧能力^[10]。因此，根系泌氧能力強(qiáng)的植株向根系輸送的氧氣越多，根表鐵膜形成的量越大。根表鐵膜通過吸附和共沉淀作用既可以阻止植物根系吸收的As、Se、Al等金屬或類金屬向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)^[11-13]，緩解土壤中Fe²⁺的毒害作用^[14]，也可以促進(jìn)對(duì)P、Zn的吸收^[15-17]，因此，根表鐵膜在水生植物治理環(huán)境污染或水稻安全生產(chǎn)中起到積極的作用。此外，水稻根系形成的鐵膜主要為水合氧化鐵^[18]，該物質(zhì)能減緩稻田中甲烷的排放^[19-22]。普通野生稻的根系較水稻更為發(fā)達(dá)，而國內(nèi)外關(guān)于普通野生稻根表鐵膜的研究非常少，因此，本研究試圖從海南省不同地區(qū)的野生稻居群中，篩選出根表鐵膜形成能力較強(qiáng)的居群，為今后的深入研究提供材料。

1? 材料與方法

1.1材料

供試材料采自海南省不同地區(qū)的8個(gè)普通野生稻居群，其基本信息見表1。普通野生稻的主要生境特征和形態(tài)特征^[23]包括：多年生水生植物，喜光、喜溫、喜濕;具強(qiáng)大的須根系和不定根;葉片狹長，披針形;葉舌頂部尖二裂;葉鞘基部紫色、淡紫色或綠色。HGV、FLV、MXV、HQF等居群分別采自海南省的4個(gè)普通野生稻保護(hù)區(qū)^[24-25]。其余4個(gè)居群（HLY、XLB、YYY、MBV居群）的植株形態(tài)特征見圖1。

1.2方法

1.2.1 ?普通野生稻的培養(yǎng)? 用木村B營養(yǎng)液培養(yǎng)^[26]采集的普通野生稻植株。選取芽齡為10～ 13?d的生根幼苗，從母株剪下后移至黑色塑料圓桶（內(nèi)徑20 cm，高度20 cm）進(jìn)行水培。將幼苗插入圓形泡沫板小孔中，用海綿固定幼苗上部。每桶盛木村B營養(yǎng)液4 L，每7 d更換一次營養(yǎng)液。每桶種植10株幼苗，每個(gè)居群各20株。幼苗水培條件為自然光照和變溫。待植株長至一定高度時(shí)，需調(diào)整植株位置，使其根莖交界處距泡沫板（即水面）4 cm。

1.2.2 ?鐵脅迫試驗(yàn)? 脅迫試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間設(shè)定為24?h^[12]。具體操作方法：從每個(gè)居群中挑選出株高相近的植株（株齡43～46 d）進(jìn)行鐵脅迫處理，此時(shí)植株均處于分蘗期。同時(shí)，將有備選植株的泡沫板移至裝有4?L去離子水的塑料桶中，處理12?h。然后用4 L含有高濃度Fe （II）的營養(yǎng)液進(jìn)行鐵脅迫處理[Fe （II）營養(yǎng)液是將木村B營養(yǎng)液中的Na₂EDTA-Fe （II） 90 μmol/L替換為FeSO₄·7H₂O 0.532 mmol/L]，即鐵脅迫前和鐵脅迫處理時(shí)的Fe²⁺濃度分別為5.0 mg/L和29.7 mg/L。所有植株均在自然光照和變溫條件下生長。鐵脅迫24 h后取出植株，用自來水沖洗根部，再用去離子水沖洗3遍，然后用吸水紙吸干根表水分。每個(gè)居群各選取3株，測(cè)定生物學(xué)性狀、根表面積和體積。剪下其余植株的根，置于4?℃保存，用于測(cè)定根孔隙度、根表鐵膜及根含水量。所有測(cè)定均為3次重復(fù)。

1.2.3? 生物學(xué)性狀、根表面積和體積的測(cè)定? 生物學(xué)性狀測(cè)定包括株高、分蘗數(shù)、地上部生物量和根生物量。測(cè)定生物量時(shí)，將待測(cè)植株的地上部和根置于105 ℃殺青30 min，然后在70 ℃烘干3?d至恒重。根表面積和體積的測(cè)定采用鮮根直接測(cè)量法，測(cè)量主根與側(cè)根的長度和根中部的直徑，估算主根和側(cè)根的表面積和體積。

1.2.4? 根孔隙度的測(cè)定? 采用比重瓶法測(cè)定根孔隙度^[27]，其步驟與計(jì)算方法見黃劍冰等^[5]的報(bào)道。

1.2.5? 根表鐵膜的提取、測(cè)定和計(jì)算? 采用DCB （Dithionite-Citrate-Bicarbonate）法提取根表鐵膜^[13]，用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鐵含量，具體步驟見黃劍冰等^[5]和任杰等^[22]的報(bào)道。根據(jù)提取液鐵含量、根重和根含水量計(jì)算出根表鐵膜含量^{[5， 13， 27-28]}（以每克干根含多少毫克Fe計(jì)，mg/g）。用根表鐵膜含量的平均值乘以根生物量即得到根表鐵膜數(shù)量^{[5， 29-30]}（以每株含多少毫克Fe計(jì)，mg/株）。用根表鐵膜數(shù)量的平均值除以根系表面積得到根表鐵膜厚度^[31]（以每平方厘米含多少微克Fe計(jì)，μg/cm²）。此外，本研究提出了一個(gè)新的指標(biāo)：根表鐵膜相對(duì)數(shù)量[以每株每厘米含多少毫克Fe計(jì)，mg/（cm·株）]，其計(jì)算公式為：

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。采用SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2? 結(jié)果與分析

2.1生物學(xué)性狀及根孔隙度

由表2可以看出，8個(gè)普通野生稻居群在株高、分蘗數(shù)和根生物量方面呈明顯差異。XLB居群長勢(shì)最好，株高達(dá)118.50?cm，顯著大于HLY居群和HQF居群（P<0.05），HQF居群最矮，僅為105.50 cm。FLV居群的分蘗最多，有5個(gè)分蘗，但僅與YYY居群（3個(gè)分蘗）呈顯著差異（P< 0.05）。根生物量以FLV居群最大（466.33 mg），與HGV、HQF、YYY、MBV等4個(gè)居群的差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05），MBV居群擁有最小的根生物量（121.33 mg）。各居群的地上部生物量和根孔隙度均無顯著差異。地上部生物量介于1.27～2.45?g。根孔隙度的最高均值和最低均值分別出現(xiàn)于HLY居群（39.14%）和HQF居群（33.28%）。

2.2根系表面積與體積

在8個(gè)普通野生稻居群中，主根表面積、根系表面積和根系體積均以FLV居群最大，其值分別為457.12、538.07、15.11?cm³/株（表3）。FLV居群的主根表面積與XLB居群無顯著差異，但同其他6個(gè)居群之間的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。根系表面積和根系體積在FLV、XLB、MXV居群之間均無顯著差異，而FLV居群的根系表面積和根系體積同其他5個(gè)居群之間的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。HLY居群和FLV居群的側(cè)根表面積分別為92.16、80.95 cm²/株，均顯著大于HGV、YYY、MBV居群;HGV居群的側(cè)根表面積最小，僅為15.60?cm²/株。從側(cè)根表面積占根系表面積的比率來看，HLY居群（31.79%）最高，HQF居群（26.31%）次之，這2個(gè)居群的側(cè)根表面積所占比率均顯著大于其他居群;HGV居群最低，僅達(dá)8.89%。

2.3根表鐵膜

根表鐵膜的4種評(píng)價(jià)指標(biāo)在不同普通野生稻居群之間的差異性見圖2。HLY、HGV、HQF居群的根表鐵膜含量較高，介于20.24～22.25?mg/g之間，XLB居群次之，但都顯著大于其他4個(gè)居群（P<0.05）;FLV居群的根表鐵膜含量最低，僅為7.25?mg/g。根表鐵膜數(shù)量以XLB居群最高，為6.86?mg/株，與MXV、YYY、MBV居群呈顯著差異（P<0.05）;而HLY居群的根表鐵膜數(shù)量也顯著大于YYY居群和MBV居群（P<0.05）。不同居群的根表鐵膜厚度之間的差異性類似于根表鐵膜含量，以HLY、HGV、HQF居群的根表鐵膜厚度較高，XLB居群和YYY居群次之，F(xiàn)LV、MXV、MBV居群的根表鐵膜厚度顯著小于其他居群（P<0.05）。根表鐵膜相對(duì)數(shù)量的最高均值出現(xiàn)在HLY居群[480.58 mg/（cm·株）]，與XLB居群和HQF居群無顯著差異，但同其他5個(gè)居群的差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）;MBV居群的根表鐵膜相對(duì)數(shù)量最低，僅為68.17 mg/（cm·株）。

2.4相關(guān)性分析

根表鐵膜4個(gè)指標(biāo)與普通野生稻根系特征參數(shù)的相關(guān)分析表明（表4），根表鐵膜含量?jī)H與側(cè)根表面積所占比率有顯著的正相關(guān)性（P<0.05）。根表鐵膜數(shù)量與根生物量、主根表面積、側(cè)根表面積、根系表面積和根系體積均呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01）。根表鐵膜厚度與這些根系特征參數(shù)均無相關(guān)性。根表鐵膜相對(duì)數(shù)量與根生物量、側(cè)根表面積和側(cè)根表面積所占比率均呈極顯著的正相關(guān)性（P<0.01），但與根系表面積僅為顯著正相關(guān)（P<0.05）。

3? 討論

本研究通過水培鐵脅迫試驗(yàn)評(píng)價(jià)了海南省8個(gè)普通野生稻居群的根表鐵膜形成能力及其與根系特征參數(shù)的相關(guān)性。通過研究根表鐵膜含量、根表鐵膜數(shù)量、根表鐵膜厚度和根表鐵膜相對(duì)數(shù)量等4個(gè)指標(biāo)表明，普通野生稻的根表鐵膜形成能力隨居群而異，其中HLY居群和HQF居群的根表鐵膜形成能力較強(qiáng);XLB居群次之，因其根表鐵膜含量和根表鐵膜厚度比HLY居群和HQF居群小。根表鐵膜數(shù)量與根生物量、主根表面積、側(cè)根表面積、根系表面積和根系體積均呈正相關(guān)，而根表鐵膜相對(duì)數(shù)量與根生物量、側(cè)根表面積、根系表面積和側(cè)根表面積所占比率呈正相關(guān)性，但是，根表鐵膜含量?jī)H與側(cè)根表面積所占比率有顯著的正相關(guān)性，根表鐵膜厚度與這些根系特征參數(shù)均無相關(guān)性。因此，本研究認(rèn)為側(cè)根表面積及其所占比率是影響根表鐵膜形成能力的重要因子。

根表鐵膜含量、根表鐵膜數(shù)量和根表鐵膜厚度是文獻(xiàn)中常用的3個(gè)指標(biāo)。雖然根表鐵膜數(shù)量還分別包含了根生物量和根系表面積的信息，但仍缺少了其他重要根系特征的信息^[5]。本研究提出的根表鐵膜相對(duì)數(shù)量包含有4個(gè)根系特征的信息，即根生物量、根系表面積、根孔隙度和根系體積，計(jì)算公式中的“（1?根孔隙度/100）×根系體積”用來間接表征根系的呼吸耗氧能力，與根表鐵膜相對(duì)數(shù)量呈反比，而根生物量和根系表面積與根表鐵膜相對(duì)數(shù)量呈正比。跟水稻一樣，普通野生稻的根系由不定根和各級(jí)側(cè)根組成。小側(cè)根沒有通氣組織和泌氧屏障，但擁有更大的根表面積，是根系泌氧的重要場(chǎng)所^{[5， 32-33]}。因此，側(cè)根表面積在根表鐵膜的形成中起重要的作用^[34]。在本研究中，普通野生稻的根表鐵膜數(shù)量和根表鐵膜相對(duì)數(shù)量均與側(cè)根表面積呈極顯著的正相關(guān)，根表鐵膜相對(duì)數(shù)量還與側(cè)根表面積所占比率呈極顯著的正相關(guān)性，由此可見，與根表鐵膜數(shù)量相比，根表鐵膜相對(duì)數(shù)量能更好地反映出側(cè)根對(duì)根表鐵膜的貢獻(xiàn)。

普通野生稻常年生長于水生環(huán)境中，其根系的通氣組織比水稻更發(fā)達(dá)^[35-36]，但普通野生稻根表鐵膜的4個(gè)指標(biāo)與根孔隙度之間均無相關(guān)性，這是由于這8個(gè)居群的根孔隙度均較高（33.28%～ 39.14%），居群之間無顯著差異。Wu等^[28]曾報(bào)道，水稻的根孔隙度與根表鐵膜含量呈正相關(guān)，但與根表鐵膜厚度無相關(guān)性。

本研究結(jié)果是在水培條件下獲得的。淹水土壤中的生物地球化學(xué)因子和根際微生物對(duì)水稻等水生植物不定根和側(cè)根的產(chǎn)生^[37-38]、泌氧、根表鐵膜的形成^[18]均有較大的影響，因此，采用原生境土壤培養(yǎng)的方式對(duì)不同普通野生稻居群的根表鐵膜作進(jìn)一步研究是十分必要的。此外，根的通氣組織和泌氧屏障具有空間異質(zhì)性，對(duì)根系泌氧和根表鐵膜的空間分布也有影響^[39]，需用數(shù)學(xué)模型對(duì)此進(jìn)行表征和分析^[40-41]。在今后的研究中，可從這一角度來探討普通野生稻根系的解剖學(xué)特征與根表鐵膜之間的關(guān)系。

致謝? 感謝海南大學(xué)何美丹博士在普通野生稻采集中提供幫助。

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