王春芳 余興華 王先宏 楊清輝

摘? 要：為提高斑茅種質資源利用效率，本研究對來自不同地區(qū)的76份斑茅種質資源的株高、莖徑、節(jié)間長、葉長、葉寬、錘度6個表型性狀進行遺傳多樣性分析。結果表明，來自不同地區(qū)的斑茅，6個表型性狀平均變異系數(shù)在14.6%～53.4%之間，其中株高和節(jié)間長的變異系數(shù)相對較高，分別為53.4%和37.7%;錘度和葉長的變異系數(shù)相對較低，分別為19.1%和14.6%。株高、莖徑、葉寬、葉長、節(jié)間長之間表現(xiàn)為極顯著正相關，其中株高與節(jié)間長的相關系數(shù)最大，為0.818;錘度與株高、節(jié)間長呈負相關，相關系數(shù)分別為?0.232和?0.263。主成分分析表明，前2個主成分方差累計貢獻率高達72.58%，其中第1主成分方差貢獻率達到51.21%，第2主成分貢獻率為21.37%。采用聚類分析方法，不同的種質資源被分為8大類群，第Ⅴ和Ⅵ類群的種質綜合性狀表現(xiàn)最好，這2個類群是優(yōu)良的斑茅種質資源，可在甘蔗育種中加以挖掘利用。

關鍵詞：甘蔗;斑茅;表型性狀;遺傳多樣性中圖分類號：S31 ?????文獻標識碼：A

Genetic Diversity Analysis Based on Main Phenotypic Characteristics ofErianthus arundinaceumGermplasm from Different Regions

WANG Chunfang¹， YU Xinghua²， WANG Xianhong^1*， YANG Qinghui^1*

1. College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China; 2. Wenshan Academy of Agricultural Sciences， Wenshan， Yunnan 663099， China

Abstract： The germplasm resource， genetic diversity including plant height， stem diameter， internode length， leaf length， leaf width and brix of 76 clones ofE. arundinaceum， which were collected from different regions was analyzed. ?The average coefficient of variation of the six phenotypic traits was 14.6%–53.4%， the coefficient of variation of plant height and internode length was 53.4% and 37.7%， respectively， and the coefficient of variation of brix and leaf length was 19.1% and 14.6%， correspondingly. There was a significant positive correlation among plant height， stem diameter， leaf width， leaf length and internode length， among which the correlation coefficient between plant height and internode length was 0.818. Meanwhile， brix was negatively correlated with plant height and internode length， with correlation coefficients of ?0.232 and ?0.263， respectively. Principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the first two principal components was 72.58%， of which the contribution rate of the first principal component was 51.21%， and that of the second principal component was 21.37%. By cluster analysis， 76 clones were divided into eight groups and the comprehensive characters of V and VI groups were the best. The two groups are excellent E. arundinaceumgermplasm resources， which could be excavated and utilized in sugarcane breeding program.

Keywords： Saccharum spp.;Erianthus arundinaceum; phenotypic characteristics; genetic diversity

2.2 種質資源表型性狀間的相關分析

對76份斑茅種質資源的6個主要農藝性狀進行相關性分析（表4），結果表明，株高與莖徑、葉寬、節(jié)間長呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.477、0.619和0.818;莖徑與葉長、葉寬、節(jié)間長呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.56、0.774、0.522;葉寬與節(jié)間長呈極顯著正相關關系，相關系數(shù)為0.556;錘度和株高、節(jié)間長呈負相關，相關系數(shù)分別為?0.232和?0.263。由此可知，當斑茅莖徑越粗壯、葉片越寬、節(jié)間長越長，其生長越高大、越茂盛;株高越高，節(jié)間長越長，其錘度越小。

2.3 種質資源表型性狀的主成分分析

為了綜合評價各因素對斑茅種質資源遺傳變異的主導作用，以斑茅種質資源6個表型性狀的數(shù)據(jù)為基礎，計算各表型性狀的主成分載荷和貢獻，結果見表5。前5個主成分方差累計貢獻率

高達98.41%，第1主成分貢獻率為51.21%，株高、莖徑、葉寬和節(jié)間長為決定因子，表明第1主成分是反映植株株型的主要因子，但錘度為負向指標，載荷值為?0.194，表明在挖掘利用斑茅種質資源時，在株型和糖分含量的選擇上需要取舍。第2主成分貢獻率為21.37%，節(jié)間長和株高為主要正向指標，載荷值分別為0.231、0.442，表明第2主成分主要反映植株株高的因子;而葉長和莖徑為主要的負向指標，載荷值分別為?0.746、?0.335，表明葉子的長短、莖徑的粗細與植株的高矮也需要在斑茅種質資源的利用過程中進行權衡。第3主成分貢獻率為14.99%，其中錘度的載荷值最大，為0.932，因此第3主成分主要是斑茅種質資源糖分含量的決定因子。第4、5和6主成分分別在節(jié)間長、莖徑和株高上具有最大的載荷絕對值，分別為0.614、0.703、0.693。綜上表明，斑茅種質資源在植株的高矮、葉片的形態(tài)以及錘度均具有較大的遺傳多樣性。

由表5可知，第1主成分和第2主成分的特征值大于1，分別為1.753、1.132。以第1主成分為橫坐標，第2主成分為縱坐標，根據(jù)84份種質資源的來源和種屬進行分組，76份斑茅種質資源6個表型性狀的數(shù)據(jù)為基礎，進行主成分分析作圖（圖1）。分別由割手密、五節(jié)芒、河八王和蔗茅種質資源各2份組成的外群（OG）距離其他的斑茅資源分組較遠，說明其遺傳關系較遠，差異最大。來源于緬甸（MMR）、西藏（XZ）和中國云南（YN）的分組距離相對較近，且聚為一大組，主要表現(xiàn)為植株高度、葉片寬度和節(jié)間長3個性狀的相關性。其余的6個分組，包括福建和江西組成的分組（FJ&JX）、廣東和廣西組成的分組（GD&GX）、海南（HN）、MG分組（包括河南、湖北、湖南和陜西）、四川（SC）、美國（US），聚為另一大組。另外，福建和江西組成的分組（FJ&JX）與云南（YN）的分組距離最遠，說明其遺傳關系最遠。綜上所述，從6個表型性狀的數(shù)據(jù)進行主成分分析的結果基本符合各種質資源的地域分布特性，地理分布較遠的斑茅資源，遺傳關系上也較遠。

2.4 ?不同斑茅種質資源的聚類分析

聚類分析既可以揭示類群間的遺傳差異與相互關系，又可以了解類群內不同無性系間的遺傳相似性。76份斑茅種質資源的6個表型性狀數(shù)據(jù)標準化處理后，根據(jù)歐氏距離進行聚類分析。在歐氏距離約為100處，可以把全部76份種質資源劃分為8個類群（圖2），其中的外群主要被聚類在第Ⅱ和Ⅵ類群中。不同類型的表型性狀特征見表6。

第Ⅰ類群包括16份斑茅種質，其表現(xiàn)為植株矮小，節(jié)間長最小;第Ⅱ類群包括6份斑茅種質，該類群斑茅種質的莖徑最細，葉片寬度最窄;第Ⅲ類群包括7份種質，第Ⅵ類群包括17份種質，這兩個類群植株的6個表型性狀表現(xiàn)適中;第Ⅴ類群包括4份種質，該類群斑茅種質的莖徑最粗，葉片最大，但錘度最低，可能是具有高光效潛能的優(yōu)良種質資源;第Ⅵ類群包括3份斑茅種質，該類材料節(jié)間長最長、錘度最高，但葉片長度較短，可以作為甘蔗品種改良的優(yōu)質資源;第Ⅶ類群包括4份斑茅種質，各性狀指標表現(xiàn)適中;第Ⅶ類群包括19份斑茅種質，為最大的一個類群，西藏地區(qū)一半的斑茅種質被聚于該類群，最突出的特點是植株高大，各表型性狀表現(xiàn)均較好，在甘蔗育種中可以作為優(yōu)良種質加以利用。

3 ?討論

3.1 斑茅種質資源的表型性狀差異

本研究根據(jù)對來自不同采集地的斑茅種質資源的表型性狀分析表明，76份斑茅種質資源的6個表型性狀差異較大，其株高變化范圍為30.6～ 441.2?cm，莖徑變化范圍為0.63～1.786?cm，葉長變化范圍為94.4～184.4?cm，葉寬變化范圍為0.44～ 4.72 cm，節(jié)間長變化范圍為2.78～29.2 cm，錘度變化范圍為5%～12%。而前人普遍認為斑茅植株高大，株高為2～6?m，葉片長度1～2?m，葉片寬度2～5?cm^[30-31]。本研究拓寬了斑茅種質資源的表型變化范圍，除了生長茂盛、高大的斑茅種質，也存在一些矮小的斑茅種質資源，為甘蔗育種提供了更廣泛的種質資源。

3.2 不同采集地斑茅種質資源的遺傳多樣性

斑茅近年來越來越受到國內外甘蔗育種界的重視，具有豐富的遺傳變異。前人研究表明，斑茅種質資源的形態(tài)特征存在廣泛的變異，各形態(tài)性狀之間顯著相關，聚類結果與形態(tài)相似性有關^[20]。另外，斑茅的表型特征具有較高的遺傳變異，平均變異系數(shù)為14.95%～32.15%，遺傳距離和斑茅的不同采集區(qū)域存在一定的相關性^[21]。在本研究中，6個表型性狀的平均變異系數(shù)變化范圍為14.6%～53.4%，除錘度以外，各表型性狀之間表現(xiàn)出顯著的相關性，各種質資源的遺傳關系也表現(xiàn)出地域分布特性，這些結果都與前人的研究結果相一致^{[18， 22]}。聚類分析在揭示類群間的遺傳差異和類群內不同材料的遺傳相似性上方便直觀。本研究對不同采集地的斑茅種質資源進行聚類分析表明，76份種質被分為8個類群，聚類結果同樣與形態(tài)相似性有關。前人對來自廣西的50份斑茅資源的4個表型性狀進行分析，變異系數(shù)范圍為12.71%～16.14%^[32]，本研究中來自廣西的3份斑茅種質的平均變異系數(shù)高達43.6%，主要表現(xiàn)在株高的變化上，其株高變化范圍為35.4～ 317.4?cm，表明廣西斑茅資源具有較豐富的遺傳多樣性。

3.3不同采集地斑茅種質資源的應用潛力

斑茅豐富的遺傳多樣性為優(yōu)質資源的挖掘和利用提供了更多的可能^[33-34]，特別來自不同地區(qū)、具有不同優(yōu)良性狀的種質資源其遺傳多樣性更高。在供試材料中，來自西藏地區(qū)的18份斑茅種質，大部分株高相對較高，葉片相對較長、較寬，節(jié)間長相對較長，其中有一半的種質聚類到第Ⅷ類群，這些斑茅種質各性狀表現(xiàn)優(yōu)異，可作為優(yōu)質資源加以利用，特別是在高光效、高產品種改良中可以發(fā)揮重要作用。來自江西地區(qū)的6份材料植株相對矮小，節(jié)間長較短，可以為矮化育種提供基因資源。來自海南、廣西、廣東、福建地區(qū)的19份斑茅資源表型變化相對較大，植株形態(tài)各異，可以為挖掘利用特殊優(yōu)異資源提供更大的可能。

本研究主要基于斑茅種質資源的6個主要表型性狀進行遺傳多樣性的初步分析，由于表型性狀容易受到自然環(huán)境改變的影響，以及群體樣本量少，并不能系統(tǒng)和準確地評估種質資源的遺傳關系^[35-36]。因此，應結合現(xiàn)代生物學技術對種質資源的遺傳多樣性進行系統(tǒng)分析評價，利用分子遺傳標記以及具體的生理生化指標對斑茅種質資源進行分析，為挖掘利用斑茅優(yōu)良種質資源提供理論依據(jù)。

參考文獻

[1]?????? 李奇?zhèn)? 現(xiàn)代甘蔗品種改良技術[M]. 廣州： 華南理工大學出版社， 2003.

[2]?????? 彭紹光. 國內外甘蔗種質資源的采集保育與利用研究概述[J]. 西南農業(yè)學報， 1990（3）： 90-96.

[3]?????? 劉少謀. 幾個斑茅后代作為甘蔗雜交親本的利用效果[J]. 甘蔗糖業(yè)， 1992（3）： 1-6.

[4]?????? 王麗萍， 蔡? 青， 范源洪， 等. 甘蔗（Saccharum）與斑茅（Erianthus arundinaceus）遠緣雜交利用研究[J]. 西南農業(yè)學報， 2007（4）： 721-726.

[5]?????? 文明富， 楊俊賢， 潘方胤， 等. 甘蔗遺傳改良研究進展[J]. 廣東農業(yè)科學， 2016， 43（6）： 58-63.

[6]?????? 周耀輝. 斑茅分類地位的研究[J]. 甘蔗糖業(yè)， 1989（6）： 4-6， 17.

[7]?????? 蔡? 青， 范源洪， Aitken K， 等. 利用AFLP進行“甘蔗屬復合體”系統(tǒng)演化和親緣關系研究[J]. 作物學報， 2005（5）： 551-559.

[8]?????? 何順長. 云南省甘蔗野生資源植物開發(fā)利用前景的探討[J]. 云南農業(yè)大學學報， 1987（1）： 105-111.

[9]?????? 周耀輝， 黃鴻能， 殷培軍， 等. 海南甘蔗育種場甘蔗種質種性研究（Ⅱ）[J]. 甘蔗糖業(yè)， 1997（3）： 2-7.

[10]??? 沈萬寬. 斑茅的雜交利用價值探討[J]. 甘蔗， 2002（3）： 1-5.

[11]??? Tagane S， Tagane M Y， Ponragdee W，et al. Cytological stu?dy ofErianthus procerusandE. arundinaceus（Gramineae） in Thailand[J]. Cytologia， 2011， 76（2）： 171-175.

[12]??? 廖兆周， 勞方業(yè)， 周耀輝， 等. 具有斑茅種質的耐旱甘蔗品系的選育[J]. 作物學報， 2002（6）： 841-846.

[13]??? 周? 珊， 高軼靜， 張保青， 等. 斑茅割手密復合體雜交利用過程野生特異基因遺傳分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2019， 20（3）： 718-727.

[14]??? 楊清輝， 李富生， 肖鳳回， 等. 斑茅染色體和植物學性狀觀察研究[J]. 云南農業(yè)大學學報， 1997 （4）： 28-31.

[15]??? 蕭鳳迴， 揚清輝， 周彩萍， 等. 云南斑茅的染色體和植物學性狀觀察初報[J]. 云南農業(yè)大學學報， 1992（1）： 59-63.

[16]??? 梁緒振， 鄢家俊， 白史且， 等. 斑茅種質資源形態(tài)性狀的變異研究[J]. 草業(yè)科學， 2011， 28（7）： 1307-1314.

[17]??? 刀志學， 鄢家俊， 張建波， 等. 斑茅野生種質資源的考察與收集[J]. 植物遺傳資源學報， 2013， 14（5）： 816-820

[18]??? 徐超華， 陸? 鑫， 馬? 麗， 等. 斑茅種質資源的表型性狀及遺傳多樣性[J]. 湖南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 2014， 40（2）： 117-121.

[19]??? 劉? 浩， 周閑容， 于曉娜， 等. 作物種質資源品質性狀鑒定評價現(xiàn)狀與展望[J]. 植物遺傳資源學報， 2014， 15（1）： 215-221.

[20]??? 梁緒振. 斑茅種質資源遺傳多樣性及生物質能潛力評估[D]. 雅安： 四川農業(yè)大學， 2011.

[21]??? 徐超華， 陸? 鑫， 劉新龍， 等. 甘蔗近緣種蔗茅Erianthus fulvus考察收集與表型性狀初步研究[J]. 植物遺傳資源學報， 2014， 15（5）： 962-966.

[22]??? 劉? 洋， 劉新龍， 蘇火生， 等. 海南甘蔗野生種資源的收集與遺傳多樣性初析[J]. 中國農學通報， 2013， 29（1）： 199-208.

[23]??? 胡存脈， 王先宏， 余興華， 等. 藏南甘蔗野生種質資源的考察與植物學性狀分析[J]. 云南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 2015， 30（3）： 351-356.

[24]??? 中華人民共和國農業(yè)部. 農作物種質資源鑒定技術規(guī)程 甘蔗： NY/T 1488—2007 [S]. 北京： 中國農業(yè)出版社， 2008： 1-4.

[25]??? 陸? 鑫， 毛? 鈞， 應雄美， 等. 甘蔗創(chuàng)新種質的因子分析與聚類分析[J]. 西南農業(yè)學報， 2011， 24（6）： 2072-2076.

[26]??? 趙銘欽， 王玉勝， 劉國順， 等. SPSS軟件在烤煙品種綜合評價中的應用[J]. 中國農學通報， 2006（10）： 128-130.

[27]??? 趙? 勇， 趙培方， 胡? 鑫， 等. 基于農藝性狀分級對317份甘蔗種質資源的評價[J]. 中國農業(yè)科學， 2019， 52（4）： 602-615.

[28]??? 張革民， 楊榮仲， 劉海斌， 等. 割手密主要數(shù)量性狀的主成分及聚類分析[J]. 西南農業(yè)學報， 2006（6）： 1127-1131.

[29]??? 劉新龍， 馬? 麗， 蔡? 青， 等. 云南甘蔗品種表型性狀的遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2010， 11（6）： 703-708.

[30]??? 陳守良. 中國植物志[M]. 北京： 科學出版社， 1997， 10（2）： 39-44.

[31]??? 程天聰. 云南甘蔗種質資源考察及有性雜交育種研究[J]. 西南農業(yè)學報， 1992（1）： 14-19.

[32]??? Liu X H， Song H Z， Zhang G M，et al. Phenotypic variation and genetic diversity in the collections ofErianthus Arundinaceus（Retz.） Jesw.[J]. Sugar Tech， 2017， 19（4）： 359-367.

[33]??? 陳勇生， 陳西文， 鄧海華， 等. 斑茅蔗BC1后代產量與品質的通徑分析[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2011（2）： 1-4.

[34]??? 謝? 靜， 吳建濤， 符? 成， 等. 甘蔗與斑茅遠緣雜交不同世代材料光合特性分析[J]. 分子植物育種， 2018， 16（8）： 2723-2729.

[35]??? 楊? 繼. 植物種內形態(tài)變異的機制及其研究方法[J]. 武漢植物學研究， 1991（2）： 185-195.

[36]??? 黃玉新， 段維興， 張保青， 等. 138份國外引進甘蔗品種（系）宿根性評價[J]. 云南農業(yè)大學學報（自然科學版）， 2019， 34（4）： 564-570.