楊曉艷，秦瑞敏，張世雄，溫 靜，魯 鈺，徐滿厚

(太原師范學(xué)院，山西 晉中 030619)

【研究意義】氣候變化通過(guò)改變植物光合作用、土壤酶活性等對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響[1-2]。生態(tài)脆弱區(qū)、中高緯地區(qū)地理過(guò)渡帶、山地高海拔地區(qū)作為全球氣候變暖信號(hào)的放大器，其植物群落對(duì)氣候變暖的響應(yīng)更為敏感、迅速[3-4]。物種的分布是多個(gè)生態(tài)過(guò)程的產(chǎn)物，在不同尺度下，植被的群落組成及特征因生境差異均會(huì)出現(xiàn)一定的異質(zhì)性，而山地的垂直變化將直接導(dǎo)致環(huán)境因子發(fā)生改變，進(jìn)而影響山地植被的物種組成和群落結(jié)構(gòu)。林下草本層群落因擁有較高的物種豐富度[5]，是山地森林群落的重要組成部分。但目前對(duì)于山地森林群落的研究多集中于喬木及灌木部分，對(duì)林下草本層植物方面的研究并不充分[6]。因此，研究山地林下草本群落對(duì)模擬增溫的響應(yīng)極為重要。物種多樣性和生物量是生態(tài)與環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。物種多樣性是促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、維持生態(tài)和諧的基礎(chǔ)[7]，也是衡量該地區(qū)生物資源豐富程度的標(biāo)準(zhǔn)；生物量是研究植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是衡量種間競(jìng)爭(zhēng)的重要指標(biāo)[8]，也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能特征的重要表現(xiàn)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】現(xiàn)今，多樣性和生物量在全球變暖背景下的空間分布格局、對(duì)溫度升高的響應(yīng)及其作用機(jī)制成為生態(tài)學(xué)和地理學(xué)研究的重要議題[1]，但對(duì)于該方面的研究多集中于單個(gè)山體或區(qū)域，但作為研究植物群落演替與穩(wěn)定性的關(guān)鍵部分[9]，多樣性和生物量對(duì)深刻理解生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起到重要促進(jìn)作用[10]。【本研究切入點(diǎn)】呂梁山位于黃土高原東麓，水土流失嚴(yán)重，是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對(duì)氣候變化的響應(yīng)極為敏感，然而目前有關(guān)呂梁山的研究多集中于山地植被群落的海拔梯度格局[11-12]，運(yùn)用系統(tǒng)論的觀點(diǎn)及方法對(duì)呂梁山草本群落進(jìn)行模擬增溫方面的研究幾乎未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】因此，本文采用OTC野外模擬增溫方法，在呂梁山林下草本層設(shè)置不同梯度增溫，基于樣地內(nèi)草本植物高度、蓋度、密度與頻度等信息，結(jié)合所獲取的環(huán)境因子，對(duì)其物種多樣性及地上生物量隨環(huán)境因子的變化進(jìn)行比較與分析，以探究模擬增溫對(duì)不同海拔梯度下山地草本群落發(fā)展情況的影響，為增溫引起的植被退化提供有效保護(hù)與科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

呂梁山(35°41′～39°40′N、110°15′～112°20′E)位于山西省西部，地處黃土高原東麓(圖1)，呈南北走向，地跨忻州、呂梁和臨汾3市，屬大陸性半干旱季風(fēng)氣候，土壤類型垂直分布明顯，從低海拔到高海拔依次分布有棕壤、褐土、草甸土及山地草甸土4個(gè)土類。此外，呂梁山脈緯度地帶特征明顯，可大致分為北段管涔山(38.25°～39.05°N、111.76°～112.9°E，海拔1310～2770 m)、中段關(guān)帝山(37.33°～38.33°N、110.3°～111.3°E，海拔1300～2830 m)和南段五鹿山(36.38°～36.63°N、111.03°～111.3°E，海拔1135～1950 m)。在管涔山實(shí)驗(yàn)區(qū)，土壤pH平均值為5.63，主要分布有寒溫帶針葉林，典型樹(shù)種為云杉(Piceaasperata)和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)；在關(guān)帝山實(shí)驗(yàn)區(qū)，土壤pH平均值為6.08，植被類型為溫帶針闊葉混交林，主要樹(shù)種為白樺(Betulaplatyphylla)和云杉(Piceaasperata)；在五鹿山實(shí)驗(yàn)區(qū)，土壤pH平均值為7.73，植被類型以暖溫帶闊葉林為主，典型樹(shù)種為油松(Pinustabuliformis) 和遼東櫟(Quercusliaotungensis)。

圖1 呂梁山實(shí)驗(yàn)樣地區(qū)位

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于呂梁山系的五鹿山、關(guān)帝山和管涔山，對(duì)3座山均設(shè)置3個(gè)海拔梯度(五鹿山：1318、1459和1602 m；關(guān)帝山：1900、2001和2179 m；管涔山：2222、2395和2571 m)，采用隨機(jī)區(qū)組方法，選取物種分布均勻、人為干擾小的林下草本層植物進(jìn)行樣地布設(shè)，各樣地面積為35～40 m2,共計(jì)9個(gè)樣地。此外，對(duì)每個(gè)樣地均設(shè)置對(duì)照(CK)、低度增溫(OTC1)和高度增溫(OTC2)3種處理，每種處理3個(gè)重復(fù)，樣方間距1～3 m。需要指明的是，因關(guān)帝山低海拔地區(qū)(37°52′N、111°27′E，海拔1900 m)OTC2裝置全部丟失，導(dǎo)致該樣地高度增溫處理3組數(shù)據(jù)缺失。

其中，增溫樣方采用無(wú)需電力供應(yīng)的開(kāi)頂式增溫箱(Open-top chamber,OTC，圖2)進(jìn)行模擬增溫處理，箱體為半封閉式正六邊形，采用有機(jī)玻璃(透光率90 %以上)構(gòu)建，厚度為4 mm，各斜邊與地面夾角均為60°，OTC1和OTC2 2種增溫裝置的頂面邊長(zhǎng)均為25 cm，底面邊長(zhǎng)分別為50、75 cm，垂直高度分別為40、80 cm；對(duì)照樣方(CK)不進(jìn)行增溫處理，植被處于自然生長(zhǎng)狀態(tài)，取樣面積為1 m×1 m。

圖2 2種增溫裝置

1.3 植被特征調(diào)查

于2018年8月(此時(shí)已進(jìn)行2年的增溫實(shí)驗(yàn))從北向南依次對(duì)管涔山、關(guān)帝山和五鹿山各樣地草本群落植被特征進(jìn)行調(diào)查，測(cè)定指標(biāo)包括各物種的名稱、數(shù)量、頻度、蓋度和高度。實(shí)驗(yàn)采用0.5 m×0.5 m 網(wǎng)格樣方框進(jìn)行測(cè)量，并根據(jù)樣方框大小自制網(wǎng)格尺寸為0.1 m ×0.1 m 的鐵絲網(wǎng)，共計(jì)25個(gè)網(wǎng)格。此外，為避免樣地破壞，在臨近樣地同種植被區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)相近的樣方267個(gè)，采用網(wǎng)格法對(duì)各物種進(jìn)行高度、蓋度的測(cè)量，并將其刈割后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。各物種名由《中國(guó)植物志》得出。

1.4 環(huán)境因子調(diào)查

于2018年8月在距地面10 cm高度處架設(shè)帶有防輻射罩(RS3-B)的空氣溫度傳感器(S-THB-M008)進(jìn)行空氣溫度的測(cè)定；在距地面10cm深度處，埋入便攜式土壤溫度傳感器(S-TMB-M006)進(jìn)行土壤溫度測(cè)定，并采用數(shù)據(jù)采集器(H21-USB)以1 min為時(shí)間間隔進(jìn)行數(shù)據(jù)存儲(chǔ)。將0～10 cm深度的土樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室自然狀態(tài)下風(fēng)干，并采用60目土篩將根系等雜質(zhì)篩除，將土樣與蒸餾水采用土水比1∶2.5進(jìn)行配制，充分振蕩并靜置20 min后采用PH儀(PHSJ-4F型)與電導(dǎo)率儀(DDSJ-308型)分別進(jìn)行土壤pH與電導(dǎo)率的測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

(1)α多樣性指數(shù)包括 Simpson指數(shù)、 Shannon指數(shù)、 Pielou均勻度指數(shù)和 Patrick豐富度指數(shù)，計(jì)算公式如下：

(1)

R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中：IV為重要值，rh為相對(duì)高度，ra為相對(duì)多度，rc為相對(duì)蓋度，rf為相對(duì)頻度；R為Patrick指數(shù)；H′ 為Simpson指數(shù)；H為Shannon指數(shù)；E為Pielou指數(shù)；i為樣地內(nèi)的植物物種i，Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值，S為樣地內(nèi)植物種類的總和。

(2)選擇草本植物地上生物量的各項(xiàng)影響因子作為自變量(包括植物平均高度、總蓋度、物種數(shù))，以地上生物量為因變量，建立回歸方程(ABG=1.98×H+3.28×N+15.93×C-4.03，其中，H為植物平均高度；N為物種數(shù)；C為總蓋度),根據(jù)此擬合方程進(jìn)行不同增溫梯度下地上生物量估測(cè)。

(3)運(yùn)用SPSS19.0軟件對(duì)物種多樣性指數(shù)與生物量隨溫度變化情況進(jìn)行曲線估計(jì)，并采用OriginPro 9.1軟件繪制回歸分析圖。

(4)在SPSS19.0軟件中，使用GLM(General Linear Model)模型，對(duì)呂梁山環(huán)境因子(空氣溫度與土壤溫度、pH值、電導(dǎo)率)與植被群落特征(物種多樣性和生物量)在各山地、海拔、增溫處理下的異質(zhì)性進(jìn)行多因素方差分析，探究在不同海拔梯度下呂梁山林下草本群落與各環(huán)境因子關(guān)系的顯著性及交互效應(yīng)。

(5)運(yùn)用Canoco for Windows 4.5軟件對(duì)植被群落特征進(jìn)行DCA(Detrended Correspondence Analysis)分析，確定采用RDA線性模型對(duì)呂梁山不同增溫處理下各環(huán)境因子與植被的關(guān)系進(jìn)行約束性排序分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

在OTC1和OTC2處理下，五鹿山空氣溫度分別增加了0.56 %和4.57 %，關(guān)帝山空氣溫度分別增加了-0.12 %和3.03 %，管涔山空氣溫度分別增加了0.33 %和0.39 %(圖3)?？傮w看來(lái)，在不同處理下呂梁山空氣溫度分別增加了0.27 %(OTC1)和3.33 %(OTC2)，且在OTC2處理下，增幅隨緯度升高極顯著減小(P=0.006)，空氣日較差在不同處理下均隨海拔升高而降低。

圖3 不同增溫處理下呂梁山不同海拔空氣溫度隨時(shí)間的變化

在OTC1和OTC2處理下，五鹿山土壤溫度分別下降了0.61 %和增加了1.91 %，關(guān)帝山土壤溫度分別下降了1.89 %和增加了0.5 %,管涔山土壤溫度分別下降了0.54 %和1.36 %(圖4)?？傮w看來(lái)，在不同處理下呂梁山土壤溫度分別減小了1.01 %(OTC1)和增加了0.95 %(OTC2)，且在OTC2處理下，增幅隨海拔升高顯著下降(P=0.035)，土壤日較差在不同處理下均隨海拔升高而降低。

圖4 不同增溫處理下呂梁山不同海拔土壤溫度隨時(shí)間的變化

2.2 物種多樣性對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)隨溫度升高而下降(P>0.05),Pielou均勻度指數(shù)隨溫度升高略有上升(圖5)?？傮w看來(lái)，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、 Pielou指數(shù)和Patrick指數(shù)在OTC1處理下分別增加了0.07 %、1.96 %、-8.62 %和0.00 %，在OTC2處理下分別減少了7.23 %、9.12 %、4.13 %和15.63 %。此外，物種多樣性在不同山地、不同海拔梯度及山地與海拔共同作用下達(dá)到極顯著水平，其中增溫處理使Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)達(dá)到顯著水平，海拔梯度與增溫處理共同作用可使Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)達(dá)到顯著水平，而不同山地、海拔、增溫處理共同作用可使Simpson指數(shù)，Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)達(dá)到極顯著水平(表1)。

表1 呂梁山環(huán)境因子和植被在不同山地、海拔、增溫處理下的多因素方差分析(P值)

圖5 物種多樣性指數(shù)隨溫度的變化趨勢(shì)

在五鹿山，物種多樣性指數(shù)隨溫度升高整體呈下降趨勢(shì)(圖6)。在低海拔，持續(xù)增溫降低Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)，而Pielou指數(shù)隨溫度升高略有增加；在中海拔，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)隨溫度升高先上升后下降，且Patrick指數(shù)在OTC1處理下達(dá)到顯著水平；在高海拔，多樣性指數(shù)隨溫度升高先下降后上升，其中OTC1處理可顯著降低物種多樣性，且Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)為0 。

在關(guān)帝山，物種多樣性指數(shù)隨溫度升高呈先上升后下降變化(圖6)，但整體呈下降趨勢(shì)。在低海拔，OTC1處理可提高物種多樣性(P>0.05)；在中、高海拔多樣性指數(shù)隨溫度升高呈先上升后下降變化，且Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)在不同處理間達(dá)到顯著水平。

在管涔山，物種多樣性指數(shù)隨溫度升高整體呈下降趨勢(shì)(圖6)。在低海拔持續(xù)增溫使物種多樣性降低；在中海拔，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨溫度升高而下降，Simpson指數(shù)和Patrick指數(shù)隨溫度升高先上升后下降；在高海拔低度增溫可增加植物物種多樣性，過(guò)度增溫使多樣性降低(P>0.05)。

2.3 地上生物量對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

呂梁山地上生物量隨溫度升高呈上升趨勢(shì)(R2=0.2435，P<0.01，圖7)。在五鹿山低海拔，增溫可增加地上生物量，而中高海拔處，OTC1處理可增加地上生物量，OTC2處理抑制地上生物量增加；在關(guān)帝山各海拔梯度，增溫均可增加地上生物量，但過(guò)度增溫生物量增長(zhǎng)減弱；在管涔山低海拔，增溫對(duì)地上生物量無(wú)顯著影響，在中海拔地區(qū)，OTC1處理可增加地上生物量，但OTC2處理導(dǎo)致地上生物量減少，且達(dá)到顯著水平，在高海拔處生物量隨溫度升高呈增加趨勢(shì)(圖8)。此外，與物種多樣性相比，地上生物量與環(huán)境因子的關(guān)系更為密切，在呂梁山不同山地、海拔、增溫處理均可對(duì)草本植物地上生物量產(chǎn)生極顯著影響(表1)。

圖7 地上生物量隨溫度的變化趨勢(shì)

圖8 地上生物量在不同處理下隨海拔梯度的變化

總體而言，低度增溫(OTC1)處理下，生物量增加了50.78 %，高度增溫(OTC2)處理下，生物量增加了42.29 %，因此在呂梁山增溫處理可極顯著提高林下草本植物地上生物量。

2.4 不同增溫處理下草本群落與環(huán)境因子關(guān)系

在不同增溫處理下，草本植物物種多樣性與各環(huán)境因子的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，但隨溫度升高兩者相關(guān)性增強(qiáng)(圖9)。物種多樣指數(shù)與空氣溫度的關(guān)系在CK、OTC1處理下均呈負(fù)相關(guān)，而在OTC2處理下呈正相關(guān)；Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與土壤溫度的關(guān)系在CK、OTC1處理下呈負(fù)相關(guān)，在OTC2處理下呈正相關(guān)，Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)與土壤溫度的關(guān)系在CK、OTC2處理下呈正相關(guān)，在OTC1處理下呈負(fù)相關(guān)；物種多樣指數(shù)與土壤PH的關(guān)系在各處理下都呈負(fù)相關(guān)(除OTC2處理下的Pielou指數(shù))；物種多樣指數(shù)與土壤電導(dǎo)率的關(guān)系在各處理下都呈正相關(guān)(除CK處理下的Patrick指數(shù))。

圖9 不同增溫處理下呂梁山植被與環(huán)境因子的關(guān)系

在不同增溫處理下，草本植物地上生物量與環(huán)境因子的關(guān)系整體呈正相關(guān)，且隨溫度升高兩者相關(guān)性先增強(qiáng)后減弱(圖9)。在CK條件下，地上生物量與空氣溫度、土壤溫度及土壤PH均呈正相關(guān)關(guān)系，且與前兩個(gè)環(huán)境因子(AT、ST)達(dá)到顯著水平，而與土壤電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)；在OTC1處理下，生物量與各環(huán)境因子間為正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平；在OTC2處理下，生物量與各環(huán)境因子間也呈正相關(guān)關(guān)系，且極顯著水平占75 %。

總體而言，草本群落物種多樣性及生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性隨溫度升高逐漸增強(qiáng)，RDA各排序軸的特征值總和在OTC1和OTC2處理下分別增加5.31 %和54.12 %(表2)。

表2 呂梁山不同增溫處理下植被與環(huán)境因子關(guān)系的排序分析

3 討 論

3.1 環(huán)境因子及其與植被的關(guān)系對(duì)溫度升高的響應(yīng)

由于開(kāi)頂式增溫箱(OTC)對(duì)空氣的阻擋作用，導(dǎo)致室內(nèi)風(fēng)速降低、空氣湍流減弱，在一定程度上改變了小室內(nèi)下墊面情況。本研究表明，OTC模擬增溫可提高室內(nèi)空氣溫度，且增溫箱高度與增溫幅度呈正相關(guān)關(guān)系，這與眾學(xué)者在各草地類型的研究結(jié)果相同[13-14]。但在土壤溫度方面，本研究得出在低度增溫處理下，土壤溫度出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而高度增溫使溫度略為增加，經(jīng)初步推斷這可能與數(shù)據(jù)采集時(shí)的天氣狀況有關(guān)，在管涔山進(jìn)行環(huán)境因子采集時(shí)遇雨水天氣，降水量較大，而一些研究表明土壤溫度與水分呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[15]，因此在低度增溫情況下，土壤水分對(duì)土溫的減弱程度超過(guò)了增溫對(duì)其的增加程度，導(dǎo)致模擬增溫使土壤溫度出現(xiàn)下降的情況。

模擬增溫通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育等一系列生理過(guò)程產(chǎn)生影響，目前有關(guān)土壤理化性質(zhì)對(duì)模擬增溫響應(yīng)方面的研究多集中于土壤有機(jī)質(zhì)含量(C、N、P)、土壤酶活性與土壤微生物方面[16-17]，關(guān)于模擬增溫對(duì)土壤酸堿度影響方面的研究較少，且多集中于土壤pH隨海拔梯度的變化格局方面[18-19]。本研究表明增溫處理使土壤酸性增強(qiáng)，且土壤pH值與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。根據(jù)戴萬(wàn)宏等[20]對(duì)全國(guó)及6個(gè)地理區(qū)域地帶性土壤表層有機(jī)質(zhì)含量與pH的關(guān)系研究表明，兩者呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且土壤pH變異可解釋有機(jī)質(zhì)含量總變異的18 %左右，因此，在模擬增溫方面，初步推斷增溫處理抑制酶活性，有機(jī)質(zhì)分解速度減緩，因而使土壤pH值較對(duì)照處理降低；在海拔梯度方面，由于隨海拔升高山體土壤母質(zhì)淋溶作用加強(qiáng)，土壤復(fù)合體吸附H+能力增強(qiáng)[18]，從而使土壤pH值顯著減小。

植物群落的空間分布格局是不同尺度條件下，各環(huán)境因子(如氣候、土壤、地形等)綜合作用的結(jié)果[21]。在區(qū)域及全球大尺度條件下，地帶性氣候條件(如溫度、降水)被認(rèn)為是決定植被類型空間分布的主導(dǎo)因素；而在景觀及群落等小尺度條件下,非地帶性環(huán)境因子(海拔梯度、土壤養(yǎng)分、坡度坡向等)將成為植被空間格局的主導(dǎo)作用[22-23]。本研究表明，隨溫度升高草本群落物種多樣性及生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性逐漸增強(qiáng)，且地上生物量在OTC1處理下與土壤pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤酸堿度作為影響植物區(qū)系組成分異最主要的條件之一，其土壤pH值可綜合反映土壤微生物活動(dòng)、有機(jī)質(zhì)的合成與分解及土壤養(yǎng)分保持的能力，進(jìn)而對(duì)植物生物量生產(chǎn)及分配產(chǎn)生改變[24]。在本文由于溫度升高加速有機(jī)質(zhì)分解，從而提高植物地上生物量，而溫度與土壤pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，因此呂梁山林下草本層群落地上生物量隨土壤pH值增加極顯著提高。

總之，模擬增溫處理可提高空氣溫度，降低土壤溫度與pH值，且在高度增溫處理下，空氣溫度增幅具有負(fù)的緯度依賴性，土壤溫度增幅具有負(fù)的海拔依賴性，并且在增溫處理下可增強(qiáng)草本群落物種多樣性及生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

3.2 物種多樣性對(duì)溫度升高的響應(yīng)

增溫可促進(jìn)植物生長(zhǎng)和發(fā)育[25]，對(duì)植物群落的組成及演替產(chǎn)生影響。由于不同物種對(duì)增溫的響應(yīng)不同，全球變暖將打破原有種間競(jìng)爭(zhēng)，使該群落組成發(fā)生變化[14,26-27]，從而使物種趨于單一化發(fā)展[1]。在不同的草地類型，由于土壤條件和水熱狀況等不同，導(dǎo)致物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)各異，如在荒漠草原，增溫可降低植物物種的多樣性；在高寒草甸和矮嵩草草甸，短期增溫可提高植被物種多樣性；在東北羊草草甸，增溫也可提高其多樣性指數(shù)，且在增溫第4年，植被物種多樣性指數(shù)增加了16.8 %[28]。在群落演替方面，短期(1a)增溫并不會(huì)改變?nèi)郝浞N類組成，但增溫效應(yīng)會(huì)增強(qiáng)群落中建群種與主要伴生種的作用[29]，長(zhǎng)期過(guò)渡增溫則會(huì)使植物物種趨于單一化發(fā)展[1]，引起草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化。筆者前期在呂梁山進(jìn)行模擬增溫實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果表明，在緯度較低的五鹿山，植物物種多樣性在增溫處理下呈遞減趨勢(shì)；在緯度較高的管涔山，適度增溫可提高物種多樣性，但過(guò)度增溫多樣性將受到抑制。本研究再次表明，位于黃土高原東麓的呂梁山短期內(nèi)適度增溫可提高物種多樣性，但過(guò)度增溫使多樣性降低，這與眾多學(xué)者在高寒地區(qū)的研究結(jié)果一致，因此可以看出，在較高海拔山地，低溫同樣是限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一，由于OTC的增溫作用在一定程度滿足了植物對(duì)熱量的需求，使物種多樣性增加，但過(guò)度增溫超過(guò)植物所需最適溫度，對(duì)植物生長(zhǎng)起限制作用。

總之，短期內(nèi)適度增溫可提高植物物種多樣性[30]，但這種響應(yīng)并不敏感[31]，而長(zhǎng)期模擬增溫則降低植物群落物種數(shù)[32-33]，引起草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化。

3.3 地上生物量對(duì)溫度升高的響應(yīng)

溫度升高通常會(huì)對(duì)植物生物量產(chǎn)生促進(jìn)作用。相關(guān)研究表明，溫度升高可使植物的生長(zhǎng)期平均延長(zhǎng)4.95 d[34-35]，這將有助于草本植物獲得更高的生物量。本人在呂梁山的研究也表明，林下草本植物地上生物量隨溫度升高顯著增加。但由于生境及物種的不同，生物量對(duì)溫度升高的響應(yīng)各異，如在較干旱的溫帶地區(qū)，溫度升高可顯著提高地上部分的生物量；而在高寒地區(qū)，溫度升高生物量將趨于地下部分[1,36]。

此外，增溫對(duì)生物量的影響具有復(fù)雜性，增溫可直接改變植物體酶的活性來(lái)影響其光合作用與呼吸作用[37]，從而對(duì)植物有機(jī)質(zhì)的累積產(chǎn)生影響，也可通過(guò)改變土壤氮素礦化速率和土壤水分含量[38]，間接對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。本研究得出，適度增溫可顯著提高地上生物量，過(guò)度增溫生物量增長(zhǎng)將減緩，這與眾學(xué)者研究結(jié)果一致[1,13]。究其原因，主要是增溫幅度較低時(shí)，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，使植物生物量得到累積；但當(dāng)增溫幅度過(guò)高時(shí)，將加劇OTC內(nèi)土壤水分脅迫，使種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，導(dǎo)致草本植物地上生物量增長(zhǎng)減緩甚至降低?？傊鰷貢?huì)對(duì)植物生物量產(chǎn)生顯著影響，短期內(nèi)適度增溫可促進(jìn)植物生物量，但隨著時(shí)間增長(zhǎng)，生物量將減少[34]。

4 結(jié) 論

在環(huán)境因子方面，模擬增溫對(duì)空氣-土壤溫度的影響差異較大。增溫可提高空氣溫度，降低土壤pH值，此外，空氣溫度增幅具有緯度依賴性，土壤溫度增幅具有海拔依賴性，且空氣溫度對(duì)模擬增溫的響應(yīng)更為敏感。在植物群落方面，適度增溫可提高物種多樣性與地上生物量，但當(dāng)溫度升高超過(guò)一定程度，這種促進(jìn)作用會(huì)逐漸減弱甚至變?yōu)橐种谱饔?，并且地上生物量?duì)增溫的響應(yīng)更加敏感迅速。隨溫度升高草本植物與環(huán)境因子相關(guān)性增強(qiáng)，且過(guò)度增溫可使物種趨于單一化發(fā)展，引起群落物種更替。