范月君， 暢喜云, 趙得萍， 姚世庭， 李 欣， 侯向陽

(1．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特010010；2.青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 青海 湟源 812100；3.中國科學(xué)院 西北高原生物研究所, 青海 西寧 810001；4.青海大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院, 青海 西寧 810016)

植被冠層對降水的截留是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能的活動層之一，其不僅影響降水格局的重新分配[1]，也影響土壤-植被-大氣界面水分交換過程[2]、光合作用和初級生產(chǎn)力等[3]，成為生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能研究的核心問題之一。三江源區(qū)屬青藏高原腹地，是全球氣候變化響應(yīng)的敏感區(qū)，草地植被的生態(tài)水文效應(yīng)變化成為越來越多學(xué)者的關(guān)注焦點(diǎn)[4-5]。高寒草甸是青藏高原草原的主體，在全球氣候變化和人類干擾背景下，草地植被持續(xù)退化，草地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能及草原植被變化與水文過程的關(guān)系是亟待研究的命題。目前，生態(tài)水文學(xué)的研究主要集中于森林生態(tài)系統(tǒng)類型[6-7]，對三江源區(qū)乃至青藏高原的草地生態(tài)水文研究較少[8-9]。鑒于此，研究立足于青藏高原三江源區(qū)的高寒草地，測定不同放牧干擾強(qiáng)度條件(輕度、中度、重度放牧)下草地的植被蓋度、地上生物量、主要植物(功能群)葉面積比、鮮干重比、單位面積截留量、含水量季節(jié)變化特征及其關(guān)系，探討植被演替過程中高寒草地生態(tài)水文過程變化特征及植被冠層變化對生態(tài)水文過程的影響，旨在為該區(qū)域草地生態(tài)功能恢復(fù)與提升提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查樣地設(shè)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉樹高寒草原資源與生態(tài)重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站，位于青海省玉樹州稱多縣，N33°24′30″，E97°18′00″，海拔4 250 m。試驗(yàn)站點(diǎn)氣候寒冷，四季不分明，屬典型大陸性高原高寒氣候。年均溫-6.4～4.3℃，全年可照時數(shù)約4 425 h，日照時數(shù)2 488～2 619 h。年降水量多年平均374.2～721.2 mm，降水多集中在植被生長季。植被類型為高寒草甸，其建群種為高山嵩草(Kobresiapygmaea)，優(yōu)勢種有矮嵩草(K.humilis)、早熟禾(Poapratensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、黃花棘豆(Oxytropisspp.)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)及矮火絨草(Leontopodiumlentoponanum)等。土壤為高山草甸土，腐殖質(zhì)含量豐富，但分解不良，因而土壤的有效肥力不高[10]

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 放牧試驗(yàn)始于2015年，以青年雄性牦牛頭數(shù)核定放牧面積作為放牧干擾試驗(yàn)對象，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個放牧干擾強(qiáng)度處理。分別為輕度(LG)，放牧青年雄性牦牛1.50只羊單位/hm2；中度(MG)，放牧青年雄性牦牛6.0只羊單位/hm2；重度(HG)，放牧青年雄性牦牛9.0只羊單位/hm2；以不放牧(NG)為對照。每個樣地3個重復(fù)。按照當(dāng)?shù)啬撩穹拍習(xí)r間，每年6月5日至10月5日放牧，共120 d。

1.2.2 測定指標(biāo) 2018年8月進(jìn)行植物采樣測定，參照草地生態(tài)學(xué)方法[11]，測定植被蓋度和地上生物量。

在試驗(yàn)樣地隨機(jī)選擇20株主要優(yōu)勢種，用便攜式電子秤稱重后帶回實(shí)驗(yàn)室用于水浸泡試驗(yàn)。采用簡易吸水法測定植被冠層截留容量，將采集的目標(biāo)植物樣本在實(shí)驗(yàn)室分別測定鮮重，浸泡5 min后取出，待植株水珠不下滴時再次稱重，2次重量差值即為最大截留容量。

截留率=截留容量/浸泡前鮮重×100%

根據(jù)葉面積、莖鮮重和比葉重與截留容量數(shù)學(xué)關(guān)系，計(jì)算截留容量。葉面積指數(shù)的測定采用比葉重法[12]，具體方法參考文獻(xiàn)[13]。

式中，n為物種數(shù)，SLAi為物種比葉重，Bi為物種干重(g)，SLi為物種單位面積吸附水量，G為樣方面積( 0.5 m×0.5 m)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對樣地地上生物量、植被冠層蓋度、各物種葉面積占總?cè)~面積比、單位面積截留容量進(jìn)行單因素方差分析( One-way ANOVA) ，并用LSD法進(jìn)行多重比較。采用Origin8.0對最大持水量和鮮重、葉面積指數(shù)和單位截留容量進(jìn)行擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧干擾強(qiáng)度植物的地上生物量與冠層蓋度

從圖1看出，不放牧(NG)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)地上生物量(鮮重)分別為230.96 g/m2、224.04 g/m2、154.04 g/m2和95.11 g/m2，植被冠層蓋度依次分別為90.55%、83.27%、76.73%和41.37%。說明，地上生物量和植被冠層蓋度均隨放牧干擾強(qiáng)度增加呈顯著降低趨勢(P<0.05)。

2.2 不同放牧干擾強(qiáng)度草地主要植物(功能群)的生長情況及冠層截留容量

2.2.1 生長情況 從表1看出，在不同放牧干擾強(qiáng)度條件下，草地主要植物(功能群)的葉面積和總?cè)~面積比差異顯著(P<0.05)，其中莎草和禾草隨放牧干擾強(qiáng)度增加呈下降趨勢，火絨草和黃花棘豆隨放牧干擾強(qiáng)度增加呈增加趨勢。不同放牧干擾條件下主要植物(功能群)鮮重與干重比差異不顯著(P>0.05)，變化范圍為2.51～3.77。

2.2.2 冠層截留容量 除火絨草外，其他主要植物在不同放牧干擾強(qiáng)度處理間單位面積截留容量差異顯著(P<0.05)。莎草、禾草及火絨草單位面積截留容量隨放牧干擾強(qiáng)度增加呈減少趨勢，鵝絨委陵菜及黃花棘豆呈增加趨勢(表1)。其主要原因可能與放牧干擾改變了植物(功能群)的形態(tài)結(jié)構(gòu)，故而影響其表面吸附水分的能力。

表1 不同放牧干擾強(qiáng)度草地主要植物(功能群)的葉面積/總?cè)~面積、鮮重/干重及單位面積截留容量

2.3 生長期內(nèi)主要植物(功能群)的含水率

植物含水率可反映植被冠層截留容量，含水率越高表示其冠層截留容量越大。從圖2看出，生長期(6—9月)內(nèi)主要植物(功能群)的平均含水率依次為黃花棘豆(75.20%)>矮火絨草(74.77%)>垂穗披堿草(70.90%)>鵝絨委陵菜(62.56%)>矮嵩草(61.97%)>高山嵩草(59.97%)>草地早熟禾(51.80%)。

2.4 草甸植被地上生物量與最大持水率的關(guān)系

青藏高原草地由于植被層垂直結(jié)構(gòu)簡單，植被直接與大氣相連，其持水效應(yīng)與森林相當(dāng)甚至大于森林。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，對于草甸植被層持水能力的監(jiān)測與研究也是評價生態(tài)系統(tǒng)健康安全的重要內(nèi)容。研究發(fā)現(xiàn)，地上生物量(鮮重)與最大持水率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)。從圖3可知，最大持水率(y)與地上生物量(x)的回歸方程：y=1.098 2x+46.953。說明，地上生物量與植被冠層持水量有密切關(guān)系，地上生物量是影響植被冠層持水能力的重要因素之一。

2.5 草甸植被葉面積指數(shù)和植物截留容量的關(guān)系

如圖4所示，單位葉面積指數(shù)和單位葉面積植物截留容量呈顯著正相關(guān)性(P< 0.05)。單位面積植物截留容量(y)和單位葉面積指數(shù)(x)回歸方程：y=1.403 1x2-0.24x+1.539 3(R2= 0.650 6)。單位面積截留容量與單位葉面積指數(shù)總體符合一元二次模型。說明，不同葉面積指數(shù)的植被其涵養(yǎng)水源的作用不同，單位截留容量隨單位葉面積指數(shù)的增加而增加。

3 結(jié)論與討論

在氣候與人類活動的干擾下，形成了不同草地生態(tài)系統(tǒng)退化演替階段，植物種群和生產(chǎn)力等特征發(fā)生改變[14]，進(jìn)而導(dǎo)致系統(tǒng)水物理性質(zhì)發(fā)生改變。草地退化不同階段冠層測定值不僅與草地退化程度密切相關(guān)，而且與降水截留容量有關(guān)。為合理評估人類活動(不同放牧強(qiáng)度)對三江源區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)能力的影響，研究了不同放牧強(qiáng)度(輕度1.50只羊單位/hm2、中度6.00只羊單位/hm2、重度9.00只羊單位/hm2)對植被冠層降水截留容量的影響。結(jié)果表明：不同放牧干擾強(qiáng)度植被蓋度、地上生物量差異顯著(P<0.05)，地上生物量與植被蓋度隨放牧強(qiáng)度增大而呈顯著降低趨勢。草地生態(tài)系統(tǒng)的主要植物(功能群)在不同放牧干擾強(qiáng)度處理間單位面積截留容量差異顯著(P<0.05)，莎草、禾草及火絨草單位面積截留容量隨放牧干擾強(qiáng)度增加呈減少趨勢，鵝絨委陵菜及黃花棘豆呈增加趨勢。

目前，有關(guān)高寒草甸植物種(功能群)地上生物量與持水率的關(guān)系以及葉面積指數(shù)與植被截留容量關(guān)系的研究較少。該研究表明：草甸植被最大持水率(y)與地上生物量(x)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，回歸方程為y=1.098 2x+46.953，表明地上生物量是影響植被冠層持水的重要因素之一；單位面積截留容量(y)與葉面積指數(shù)(x)符合一元二次模型，回歸方程為y=1.403 1x2-0.24x+1.539 3(R2= 0.650 6)，單位面積截留容量隨單位葉面積指數(shù)的增加而增加。

高寒草地植物因植株矮小其植被截留容量相對較少。有研究發(fā)現(xiàn)，高山草甸物種的截留容量很小，變化范圍為0.013 2～0.314 mm[15]。該研究采用浸泡法對不同放牧干擾強(qiáng)度下對5個主要植物種(功能群)單位截留容量進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)其變化范圍0.051～0.353 mm，與前人的研究相似。