2020年7月2日，英國(guó)牛津大學(xué)的Renier A.L.van der Hoorn團(tuán)隊(duì)在PNAS發(fā)表了題為Extracellular proteolytic cascade in tomato activates immune protease Rcr3的研究論文。文章研究揭示了茄科植物中蛋白水解級(jí)聯(lián)反應(yīng)對(duì)胞外免疫的調(diào)節(jié)。

在動(dòng)物中，蛋白水解級(jí)聯(lián)參與免疫和發(fā)育的調(diào)節(jié)，但在植物中，這些級(jí)聯(lián)反應(yīng)還沒(méi)有被報(bào)道過(guò)。

本文報(bào)道了番茄胞外免疫蛋白酶Rcr3可以被P69B以及其他的枯草桿菌酶（SBTs）激活，從而揭示了，在茄科植物中，蛋白水解級(jí)聯(lián)反應(yīng)對(duì)胞外免疫的調(diào)節(jié)。Rcr3是番茄分泌的papain-like半胱氨酸蛋白酶（PLCP），在番茄晚疫?。≒hytophthora Infestans）的基礎(chǔ)抗性中起作用，并對(duì)真菌病原菌褐孢霉（syn.Passalorafulva）具有基因?qū)颍╣ene-for-gene）的抗性。盡管普遍認(rèn)為Rcr3-like蛋白酶可以在低pH條件下激活自己，但本研究發(fā)現(xiàn)，催化失活的proRcr3突變體前體仍然能被加工成成熟的mRcr3亞型。ProRcr3由茄科植物中分泌的P69B和其他Asp-selective SBTs加工處理，通過(guò)SBT冗余提供強(qiáng)大的免疫力。P.infestans的質(zhì)外體效應(yīng)因子EPI1可以通過(guò)抑制SBTs來(lái)阻斷Rcr3的激活，這表明該效應(yīng)因子是通過(guò)阻止Rcr3（-like）免疫蛋白酶的激活來(lái)間接增強(qiáng)毒力的。在煙草中激活Rcr3需要來(lái)自不同亞家族的SBT，這表明細(xì)胞外蛋白水解級(jí)聯(lián)反應(yīng)在茄科植物中是融合進(jìn)化（evolved convergently）的，或者在植物界中是非常古老的。在茄科植物中，Rcr3-like蛋白酶裂解區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)Asp殘基，這表明SBTs激活免疫蛋白酶是一種普遍的機(jī)制，說(shuō)明蛋白水解級(jí)聯(lián)反應(yīng)，提供了強(qiáng)大的質(zhì)外體免疫。

綜上，papain-like半胱氨酸蛋白酶（PLCP）的分泌是整個(gè)植物界免疫反應(yīng)的重要組成部分。本研究發(fā)現(xiàn)分泌的枯草桿菌蛋白酶（植物中常見(jiàn)的絲氨酸蛋白酶）能激活番茄分泌的PLCP免疫蛋白酶Rcr3。不同亞家族的枯草桿菌酶促進(jìn)了煙草中proRcr3的加工，這表明這種蛋白水解級(jí)聯(lián)反應(yīng)可能在植物中很常見(jiàn)。因此，分泌枯草桿菌蛋白酶抑制劑的病原體可能會(huì)間接阻止免疫蛋白酶的激活。