常海濤,劉任濤,陳 蔚,張安寧

寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021

荒漠通常是指由于降水稀少或者蒸發(fā)量大而引起的氣候干燥、植被貧乏、環(huán)境荒涼的地區(qū)[1]。往往由于人類不合理的經(jīng)濟活動和脆弱生態(tài)環(huán)境的相互作用，極易造成土地退化[2- 4]。灌叢作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的植被類型,不僅具有抗逆性強、生態(tài)可塑性大、抗旱、耐鹽和耐沙埋等優(yōu)良特性；還具有調(diào)節(jié)土壤水分、改善土壤結(jié)構(gòu)和“蓄種保種”等多種生態(tài)功能,對于干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有較強的適應(yīng)性和促進防沙治沙的作用[5- 7]。

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,隨著灌叢的生長、發(fā)育和演化,灌叢微生境中的土壤理化性質(zhì)和土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性會發(fā)生變化,而形成了灌叢“肥島”。灌叢“肥島”會吸引食草動物、軟體動物和微生物等至灌叢下定居、生存、發(fā)育和繁殖,不斷提高灌叢微生境內(nèi)土壤動物的個體數(shù)和豐富度,逐漸形成“蟲島”現(xiàn)象[8- 10],“蟲島”效應(yīng)的形成有利于灌叢生境生物多樣性保育和土壤性質(zhì)改善[6]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,灌叢土壤動物多樣性分布及其生態(tài)功能能夠顯著促進荒漠生態(tài)系統(tǒng)的保護及結(jié)構(gòu)功能的有效恢復(fù)[11- 12]。

鑒于此,本文通過對干旱、半干旱區(qū)荒漠灌叢微生境土壤動物的分布特征和生態(tài)功能進行綜合分析,總結(jié)灌叢和土壤動物分布之間的關(guān)系,全方位理清荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤動物的研究現(xiàn)狀,在此基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)存在的問題并為未來相關(guān)研究方向提出建議,旨在為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)維持生物多樣性維持、灌叢林利用與保護以及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與評價提供科學(xué)依據(jù)。

1 荒漠灌叢對土壤動物群落分布的影響

21世紀(jì)以來,隨著荒漠化速度加劇,灌叢土壤動物的群落結(jié)構(gòu)分布也越來越受到眾多學(xué)者的關(guān)注。目前,國外對于荒漠灌叢土壤動物的研究多集中于美國新墨西哥州的Chihuahua荒漠、以色列Nvgev荒漠和澳大利亞新南威爾士州的半干旱荒漠等區(qū)域。在Chihuahua荒漠腺牧豆樹(Prosopisglandulosa)灌叢下,大型土壤動物常見類群有跳蛛科、盲蝽科、吉丁甲科、擬步甲科、步甲科和蟻科等；中型土壤動物常見類群有長須螨科、隱爪螨科、鐮螯螨科、附線螨科、巨須螨科和長角跳科等[13- 14](表1)。通過研究灌叢微生境內(nèi)土壤動物的分布特征及其影響因素,發(fā)現(xiàn)土壤動物的群落組成、密度和生物量等方面會受到灌叢下枯落物積累量、降雨量和灌叢微生境小氣候的影響[15- 16]。在Nvgev荒漠叢枝霸王(Zygophyllumdumosum)灌叢下,大型土壤動物常見類群有擬步甲科、潮蟲科和蟻科[17](表1)；中小型土壤動物常見類群有前氣門亞目、甲螨亞目、嚙蟲目、彈尾目和食細(xì)菌類線蟲[18- 19]。通過研究灌叢下土壤螨類的垂直分布格局,發(fā)現(xiàn)土壤螨類的分布和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化會受到土壤濕度的影響；而且,還發(fā)現(xiàn)螨類為了逃避干旱對自身生長的影響,在日落之前均分布于6 cm以下的土壤中；而在日落之后由于灌叢表面逐漸形成露水導(dǎo)致土壤表層濕度增加,促使甲螨亞目和前氣門亞目等類群逐漸向土壤表層移動,數(shù)量顯著增加[19- 21]。在澳大利亞新南威爾士州的半干旱荒漠區(qū)域內(nèi),通過調(diào)查研究不同灌木類型及植被密度對大中型土壤動物群落結(jié)構(gòu)分布特征的影響,發(fā)現(xiàn)不同灌木的灌叢結(jié)構(gòu)及生境條件是影響大型土壤動物活動格局的直接因素；而且,研究還發(fā)現(xiàn)灌叢種類對大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響要顯著優(yōu)于植被密度[22](表1)。

表1 國外荒漠灌叢土壤動物分布

國內(nèi)研究多分布于甘蒙荒漠、半荒漠區(qū)(內(nèi)蒙古包頭以西、寧夏回族自治區(qū)中北部、甘肅北部及西部廣大地區(qū))和蒙東荒漠草原區(qū)(內(nèi)蒙古阿巴嘎旗以東,大興安嶺西南緣以西,跨越遼寧西端、河北北部和山西北部的廣大地域)2個基本自然區(qū)域[23]。對蒙東荒漠草原區(qū)灌叢群落內(nèi)的土壤動物調(diào)查,發(fā)現(xiàn)不同土壤動物類群對灌叢內(nèi)外微生境的選擇性和適應(yīng)性存在差異,導(dǎo)致灌叢微生境內(nèi)擬步甲科、鰓金龜科幼蟲和等節(jié)跳科的個體數(shù)顯著增加；擬步甲科幼蟲的個體數(shù)顯著降低；而緣蝽科、盲蝽科、葉甲科幼蟲、食蟲虻科幼蟲、蟻科和虱嚙科的個體數(shù)則無明顯變化[24- 26](表2)。在西北干旱區(qū)黑河流域典型的戈壁荒漠灌叢生境中,優(yōu)勢類群為擬步甲科、蟻科、平腹蛛科、狼蛛科、象甲科和步甲科[27- 29](表2)；通過研究灌叢對土壤動物群落結(jié)構(gòu)分布的影響因素,發(fā)現(xiàn)灌叢微生境內(nèi)的非生物環(huán)境因子(土壤質(zhì)地、地面溫度、地下日均溫和土壤含水量)是決定荒漠灌叢土壤動物群落空間分布格局的重要因子之一,而環(huán)境因子(如灌叢枯落物數(shù)量和質(zhì)量等)的影響作用則由于土壤動物種類的不同而存在明顯的季節(jié)變異[30]。在寧夏鹽池縣荒漠檸條灌叢微生境內(nèi),優(yōu)勢類群為鰓金龜科、擬步甲科和蟻科；其個體數(shù)分布、類群組成及其優(yōu)勢度等均會受到檸條灌叢微生境的影響；而且,在檸條灌叢生長發(fā)育過程中,能夠促進植食性土壤動物類群的恢復(fù),有利于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的維持[31- 33](表2)。在拉薩半干旱區(qū)域砂生槐灌叢微生境內(nèi),大型土壤動物中優(yōu)勢類群為鞘翅目,中型土壤動物中優(yōu)勢類群為彈尾目和蜱螨目；研究發(fā)現(xiàn)土壤動物的群落結(jié)構(gòu)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)等均隨著砂生槐灌叢的封育時間而呈增加趨勢[34](表2)。綜合分析表明,灌叢微生境不僅會為土壤動物提供良好的棲息、繁殖場所和食物資源條件,而且灌叢的發(fā)育過程及其功能特性還會影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu)分布,在維持土壤動物生物多樣性等方面起到重要作用。

表2 國內(nèi)荒漠灌叢土壤動物分布

2 荒漠灌叢土壤動物的生態(tài)功能

灌叢微生境直接影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu)組成及其多樣性分布,而土壤動物又通過取食及掘穴等活動反作用于灌叢及土壤,它們在物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞等方面扮演著十分重要的角色[35]。

2.1 在物質(zhì)循環(huán)中的作用

2.2 在能量流動中的作用

灌叢植被和土壤動物儲存的能量是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中能量流的重要組成部分[48]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,往往由于氣候及降雨量的影響,致使灌叢植被的初級生產(chǎn)力水平低下,導(dǎo)致植食性土壤動物類群對能量的利用效率在某種程度上受到限制[49- 50]。所以,作為荒漠灌叢微生境中分解枯落物最多的食碎屑性大型土壤動物(蟻科和擬步甲科),占據(jù)了初級消費者這一重要類群的地位,而且還占據(jù)了從灌叢(枯落物和種子)到較高營養(yǎng)級水平的能量導(dǎo)管[51]。螞蟻是全世界荒漠生態(tài)系統(tǒng)中最為常見的食碎屑性大型土壤動物,在灌叢微生境中廣泛分布；而擬步甲科(如Namib和Mohave荒漠)和等足目(如Chihuahua和Negev荒漠)則在有的灌叢微生境中分布較多,在有的灌叢微生境中分布較少[52- 53]。次級消費者以捕食性的蛛形綱和爬行綱(即變溫型捕食者)土壤動物為主,它們?nèi)∈澄浵伜褪乘樾夹酝寥绖游?即初級消費者),形成了荒漠灌叢生境中的第三營養(yǎng)級水平。小型捕食性鳥類和哺乳動物(恒溫動物)也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的常見類群,通常捕食個體大小大于一定尺寸的食物,主要包括擬步甲科,構(gòu)成了第四營養(yǎng)級水平[54](圖1)。

圖1 荒漠草原生物群落能量流動及物質(zhì)循環(huán)概況模式圖[49]Fig.1 Model of Energy Flow and Material Cycle in Desert Steppe Biological Communities

在對荒漠生態(tài)系統(tǒng)能量流進行測定計算時,土壤動物的熱值數(shù)據(jù)是必不可少的基礎(chǔ)資料,利用土壤動物熱值數(shù)據(jù)和干物質(zhì)量相結(jié)合,對荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢的初級生產(chǎn)力進行評估[55]；通過對土壤動物取食的食物和排出的排泄物進行熱值測定,并在不同時期內(nèi)調(diào)查研究區(qū)單位面積內(nèi)的土壤動物數(shù)量,就可以進一步研究荒漠灌叢微生境中土壤動物種群的能量流動[56]。相關(guān)研究表明,土壤動物的干物質(zhì)量熱值隨季節(jié)變化存在一定的差異性,對灌叢枯落物分解過程中的能量流動具有一定的影響[48]。

2.3 在信息傳遞中的作用

如表3所示,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,土壤動物通過互相發(fā)送、接收不同的信息(物理信息、化學(xué)信息、行為信息和營養(yǎng)信息)進行正常的生命活動,這些信息把系統(tǒng)各部分連接起來形成信息網(wǎng),對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[57]。在信息傳遞過程中,土壤動物依靠聲音信息、利用生命活動的代謝產(chǎn)物和性外激素,進行個體間、種群間的識別,有利于土壤動物個體的生存以及種群的發(fā)育繁殖[58]。在荒漠灌叢群落內(nèi),由于降水及溫度的影響,限制了灌叢植被的生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分循環(huán)過程,導(dǎo)致土壤動物食物資源短缺,此時土壤動物就會通過遷移選擇食物充足的棲息地,以此來減輕同種群的食物競爭壓力[59]。此外,土壤動物還會受到灌叢植被分泌的代謝產(chǎn)物以及花粉的吸引,幫助植被傳授花粉、散布種子。綜合分析表明,荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的信息傳遞包括個體、種群、群落及其各部分間特殊的信息聯(lián)系,有利于維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的有序性,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育、維持、演化等過程中扮演著重要的角色[36]。

表3 荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的信息傳遞

3 灌叢與土壤動物分布之間的數(shù)學(xué)關(guān)系

目前,在干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,人工種植灌叢已被認(rèn)為是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的有效措施之一[60]。灌叢與土壤及草本植物間相互作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型構(gòu)建,開展的研究較多。其中,灌叢與土壤間的相互作用關(guān)系常采用富集率(Enrichment ratio)值(E)對數(shù)據(jù)進行處理[6,61]。Allington和Valone[62]采用相對響應(yīng)比率(Relative response ratio,RR)來分析長期封育管理條件下灌叢內(nèi)外生境土壤養(yǎng)分的變化程度,表明富集率能夠較好的定量反映灌叢對土壤肥力的生態(tài)作用。灌叢與草本植物間常存在著“互利共生”或“競爭排斥”的作用關(guān)系[63]。Paine[64]采用相對競爭指數(shù)(Relative competition index,RCI)來定量灌木與草本植物之間的擴散競爭關(guān)系,公式表示為RCI=(B-A)/B。Hedges和Chanway[65]采用對數(shù)響應(yīng)比率(Log response ratio,lnRR)、Markham等[66]采用相對鄰近影響指數(shù)(Relative neighbor effect,RNE),即改進的(RCI)指數(shù)來解釋灌叢和草本植物間的互利效應(yīng),公式分別為lnRR=ln(B/A)和RNE=(B-A)/max(A,B)。也有采用相對互相作用強度(Relative interaction intensity,RII)指標(biāo)來衡量灌木林冠內(nèi)外草本植物的生長狀況[67],公式為RII=(A-B)/(A+B),均取得了較好的效果。

結(jié)合灌叢與土壤、灌叢與草本植物間相互作用關(guān)系的數(shù)學(xué)模型(表4),來分析上述模型在灌叢與土壤動物定量作用關(guān)系中的應(yīng)用。Zhao和Liu[11]利用富集率指數(shù)(E),表達灌叢對土壤動物的聚集程度。劉任濤[10]總結(jié)了灌叢“蟲島”的內(nèi)涵,即干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,灌叢為土壤動物的生存、發(fā)育和繁殖提供獨特的生境“島嶼”,導(dǎo)致土壤動物類群、群落組成及結(jié)構(gòu)在灌叢內(nèi)外生境中產(chǎn)生特定的適應(yīng)性空間分布及差異性分布,其在種群和群落水平上均具有統(tǒng)計學(xué)意義。Liu等[68]認(rèn)為種群水平上相對鄰近影響指數(shù)與相對互相作用強度指數(shù)表達的內(nèi)涵更全面、準(zhǔn)確,而群落水平上需考慮灌叢“蟲島”大小的實際情況。從構(gòu)建模型的邏輯性與簡化角度來看,相對互相作用強度指數(shù)可能更直觀,并建立了灌叢與土壤動物間的定量作用模型：RII=α/(α+2B)(α為灌叢對土壤動物的定量作用強度)[7]。利用相對響應(yīng)比率(RR)和相對互相作用強度指數(shù)(RII),在種群與群落2個水平上分析了荒漠灌叢“蟲島”效應(yīng)的變化規(guī)律。應(yīng)用已得到的數(shù)學(xué)模型,劉任濤等[59]比較了科爾沁沙地和毛烏素沙地灌叢“蟲島效應(yīng)”特征,進一步證明了灌叢和土壤動物分布間作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型的可靠性和實用性。

表4 灌叢和土壤動物分布間作用關(guān)系數(shù)學(xué)模型[10]

4 荒漠灌叢土壤動物研究存在的問題及建議

土壤動物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢群落內(nèi)不可或缺的一部分,它們大多數(shù)均處于土壤生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的上端,在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面扮演著重要的角色[59]。對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)灌叢林營造、土地資源管理及退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義?；诖?從灌叢與土壤動物互為反饋的關(guān)系來看,未來可能存在的重要研究領(lǐng)域包括：

(1)極端氣候變化對荒漠灌叢土壤動物的影響。21世紀(jì)以來,隨著全球氣候變暖的持續(xù)發(fā)展,極端氣候事件發(fā)生的頻率將會大大增加,除了夏季高溫將會頻繁出現(xiàn)而冬季低溫逐漸減少之外,其他極端天氣如暴雨、干旱和強對流等出現(xiàn)的機率也將增大,尤其以干旱、半干旱荒漠區(qū)表現(xiàn)最為明顯[69- 70]。近幾年,對于極端氣候變化的研究多集中于植被生長的動態(tài)變化,而對于土壤動物與極端氣候變化之間的關(guān)系研究較少。研究表明,極端氣溫/降水的發(fā)生會使荒漠灌叢植被的生長有一個月左右的滯后期[71],導(dǎo)致土壤動物的食物資源分布發(fā)生變化,進而影響土壤動物類群的群落結(jié)構(gòu)及其性別比例。因此,未來對于荒漠灌叢土壤動物的研究中增加極端氣候變化對土壤動物群落分布的研究,將有助于利用土壤動物掌握極端氣候變化的規(guī)律。

(2)荒漠灌叢土壤動物群落分布對降雨事件發(fā)生前后的響應(yīng)。受全球氣候變化影響,我國西北干旱、半干旱荒漠區(qū)氣候由暖干向暖濕變化的趨勢[72]。降雨格局發(fā)生變化,不僅會影響地上和地下土壤動物群落的食物資源及繁殖率等方面,還會影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)的功能及其對環(huán)境干擾的抵抗力[73]。目前,關(guān)于土壤動物與降雨變化的研究主要集中在草地和森林生態(tài)系統(tǒng),而在西北干旱、半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的研究較少,尤其是降雨事件發(fā)生前后對土壤動物群落分布的影響。所以,在全球氣候變化背景下,研究降雨事件發(fā)生前后對荒漠灌叢土壤動物群落分布的影響,對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)過程、功能與穩(wěn)定性維護具有重要意義。

(3)荒漠灌叢“肥島”形成過程中土壤動物的作用機理?！胺蕧u”的實質(zhì)是灌叢微生境下土壤資源水平分布局部異質(zhì)性顯著的表現(xiàn),這種異質(zhì)性體現(xiàn)為土壤資源在灌叢下聚集,它的形成和發(fā)展是一個資源逐漸自生的動態(tài)過程。目前,對于灌叢“肥島”的研究多集中于“肥島”的形成過程及其特征等方面,而關(guān)于土壤動物對灌叢“肥島”形成過程的影響尚不清楚。所以在研究灌叢“肥島”的形成過程時增加土壤動物對“肥島”形成過程作用機理的研究,對于退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及灌叢林植被的保護具有重要意義。

(4)灌叢“蟲島”形成過程中聚集分布的土壤動物對灌叢的影響。“蟲島”是“肥島”形成過程中的必然產(chǎn)物,能夠加速枯落物的分解過程、促進灌叢生境土壤的資源周轉(zhuǎn)、維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,這對于灌叢本身的生存、更新及擴散非常有利[74- 75]。但是,在“蟲島”形成過程中,會吸引大量的土壤動物(捕食性、植食性和腐食性)至灌叢下定居、繁衍。這些土壤動物是否會對灌叢自身產(chǎn)生蟲害作用,以及當(dāng)這些土壤動物類群通過繁衍之后超過灌叢微生境的容納量時,對灌叢群落的影響是否在可控范圍內(nèi)。因此,針對土壤動物對灌叢的蟲害作用,提出針對性的防控措施是很有必要的。