宋一凡,盧亞靜,劉鐵軍,劉慧文,閆澤宇,王慧琪

1 黃河勘測規(guī)劃設(shè)計研究院有限公司博士后科研工作站，鄭州 450003 2 水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所,呼和浩特 010020 3 北京市水科學(xué)技術(shù)研究院,北京 100048 4 中國電建集團(tuán)北京勘測設(shè)計研究院有限公司,北京 100024 5 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院,呼和浩特 010020 6 天津大學(xué)建筑工程學(xué)院,天津 300072

生物世界是由元素組成的,C、N、P是構(gòu)成有機(jī)體的主要元素。結(jié)構(gòu)性元素C構(gòu)成了植物干物質(zhì)量的約50%[1],而功能性元素N、P則是蛋白質(zhì)、核酸的主要成分,C、N、P相互作用,共同調(diào)節(jié)著有機(jī)體的生長。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Ecological Stoichiometry)是一門研究有機(jī)體元素組成的綜合性學(xué)科,它將紛繁復(fù)雜的生物世界化繁為簡,為我們審視自然界個體物種、種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的動態(tài)變化、生物地球化學(xué)循環(huán)以及生物多樣性提供了新的視角[2]。

荒漠草原地區(qū)地帶性植被以淺根植物為主,這里長期以來形成的生態(tài)系統(tǒng)高度依賴水源,水是植物生長的主要限制條件。具體來說,降水通過影響荒漠植被的生長和分布,控制著進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)(凋落物)含量[3-5]。降水又是大氣中氮進(jìn)入土壤的重要形式,同時,土壤中的氮、磷也在降水作用下發(fā)生淋溶和徑流損失[6-7]。此外,降水還能通過激發(fā)微生物的活動,影響土壤營養(yǎng)元素的遷移和轉(zhuǎn)化[8]。降水驅(qū)動的土壤水分、微生物、營養(yǎng)元素動態(tài)變化直接或間接影響著生態(tài)系統(tǒng)中物種間競爭、多樣性和初級生產(chǎn)力,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。而這些變化通常能夠直觀地反映在土壤、植物、微生物的化學(xué)計量特征中。王凱等在對科爾沁沙地榆樹幼苗C、N、P化學(xué)計量比的研究中發(fā)現(xiàn)水分變化能夠改變土壤養(yǎng)分供應(yīng)情況,并影響植物養(yǎng)分吸收,例如,當(dāng)土壤含水量增加時,細(xì)根C:N下降,這有助于細(xì)根對養(yǎng)分的吸收[9]。黃菊瑩等在寧夏荒漠草原地區(qū)通過控雨實驗發(fā)現(xiàn),隨著雨量的增加,微生物C∶N比例先增加后降低,而控雨對土壤C∶N∶P比例的影響不明顯[10]。通過對45種荒漠植物化學(xué)計量特征的分析,何茂松等認(rèn)為荒漠植物生長主要受水分條件限制,在高溫少水時,植物根C∶N、C∶P比例降低以提高對土壤水分、養(yǎng)分的吸收[11]。目前對于荒漠草原土壤-植物-微生物之間C、N、P動態(tài)變化關(guān)系與調(diào)控機(jī)制的研究成果仍是零散和少量的,對土壤-植物-微生物養(yǎng)分循環(huán)過程中水分所發(fā)揮的作用尚缺乏足夠的認(rèn)識?；哪菰貐^(qū)降水事件具有極強(qiáng)的時空變異性,降水分異是否影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量及其化學(xué)計量特征還有待進(jìn)一步調(diào)查。本研究通過對典型荒漠草原地區(qū)不同雨量帶土壤、代表性植物、微生物野外調(diào)查采樣與測試化驗,采用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方法,研究揭示荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)C、N、P營養(yǎng)元素及其化學(xué)計量特征對降水格局的適應(yīng)性規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為位于內(nèi)蒙古自治區(qū)中西部的達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗(以下簡稱“達(dá)茂旗”),隸屬于包頭市,全旗總面積18177 km2,坐標(biāo)范圍為109°16′—111°25′E,41°20′—42°40′N。研究區(qū)地形南高北低,平均海拔1400 m(圖1)。受地形和大氣環(huán)流共同影響,研究區(qū)自南向北形成了明顯的降水梯度差異[12],降水量由最南部的300 mm左右下降到最北部的150 mm左右,多年平均降水量253.45 mm。多年平均氣溫4.12℃,多年平均蒸發(fā)量2480.57 mm (E601)。研究區(qū)土壤以栗鈣土為主,典型植物有小針茅(Stipaklemenzii)、短花針茅(Stipabreviflora)、木地膚(Kochiaprostrata)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、野韭(Alliumramosum)等,根系深度多在40 cm以內(nèi),平均植被蓋度30%—45%。

圖1 研究區(qū)地形圖Fig.1 Topographic overview of the study area

1.2 樣方設(shè)置與樣品采集方法

在前期調(diào)查研究成果的基礎(chǔ)上,自南向北選取達(dá)茂旗境內(nèi)3個氣象站所在位置附近天然草地作為取樣區(qū)域(樣點編號：#1、#2、#3),采樣時間為2018年7、8月。采樣點土壤類型為栗鈣土,3個樣點土壤機(jī)械組成見表1。

表1 采樣點土壤機(jī)械組成

本次采樣分別在不同雨量帶選取優(yōu)勢種進(jìn)行采樣。根據(jù)野外調(diào)查,在每個取樣區(qū)域內(nèi),選取具有區(qū)域代表性的樣地設(shè)置采樣點。其中希拉穆仁地區(qū)選取短花針茅(Stipabreviflora),并在水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所希拉穆仁荒漠草原綜合試驗基地(自2003年開始圍封,以下簡稱“試驗基地”)采集克氏針茅(Stipakrylovii)進(jìn)行對比；百靈廟地區(qū)選取小半灌木木地膚(Kochiaprostrata)；滿都拉地區(qū)選取野韭(Alliumramosum)進(jìn)行采樣。試驗基地2003年圍封以來,生態(tài)逐漸恢復(fù),優(yōu)勢種群已由圍封前的短花針茅演替為短花針茅+克氏針茅。3個樣點多年平均降水量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、建群種見表2。

表2 采樣點降水量、土壤有機(jī)質(zhì)含量、建群種情況

在每個采樣點布設(shè)1條50 m長樣線,沿樣線每間隔15 m設(shè)置1 m×1 m樣方。土壤樣品采集方法為采用10 cm環(huán)刀在1 m×1 m樣方內(nèi)4個對角外加中心共5個點取表層0—15 cm土樣混合,用于測試土壤C、N、P營養(yǎng)元素。土壤微生物與土壤樣品采樣方法相同,采集到的新鮮土壤樣品立即去除植物殘體、根系和可見的土壤動物等,裝袋后置入低溫保溫箱內(nèi)冷藏保存(2—4℃),采樣完成后迅速轉(zhuǎn)移至實驗室。植物樣品采集方法為剪取樣方內(nèi)優(yōu)勢種健康植株地上部分去除凋落物后裝袋標(biāo)記,帶回實驗室進(jìn)行測試化驗。

1.3 樣品測試與分析方法

(1)土壤C、N、P測試方法

每個采樣點的土壤樣品在實驗室經(jīng)過充分震蕩搖勻預(yù)處理后,采用四分法測試得到該樣點的土壤C、N、P均值。在加熱條件下,用過量的重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化土壤有機(jī)碳(TOC),多余的重鉻酸鉀用硫酸亞鐵銨標(biāo)準(zhǔn)溶液滴定[13],以樣品和空白消耗重鉻酸鉀的差值計算出TOC。土壤全氮(TN)參照《HJ 717—2014 土壤質(zhì)量 全氮的測定 凱氏法》采用凱式法測定。土壤全磷(TP)參照《GB/T 9738—2008 化學(xué)試劑水不溶物測定通用方法》采用高氯酸-硫酸法測定。

(2)微生物生物量C、N、P測試方法

每個采樣點的土壤樣品在實驗室經(jīng)過充分震蕩搖勻預(yù)處理后,采用四分法測試得到該樣點的土壤微生物C、N、P均值。新鮮土樣過篩后調(diào)節(jié)到田間持水量的50%左右,在室溫下于密閉裝置中預(yù)培養(yǎng)1周,土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤微生物生物量氮(MBN)和土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸浸提法進(jìn)行提取測定[14]。

(3)植物C、N、P測試方法

每個采樣點的植物樣品在烘箱中65℃烘干殺青48h,粉碎后過篩,采用四分法測試得到該樣點植物C、N、P均值。植物C采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[15],植物N和植物P參照《NY/T 2017—2011 植物中氮、磷、鉀的測定》采用擴(kuò)散法和酸溶—鉬銻抗比色法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

采用Excel 2013和SPSS Statistics 19對數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理和分析。不同雨量帶營養(yǎng)元素采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異分析,多重比較采用LSD法。土壤、植物、微生物生物量C、N、P單位為g/kg。相關(guān)分析采用Pearson法。本研究中顯著水平為α=0.05,極顯著水平為α=0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同雨量帶土壤C、N、P及其化學(xué)計量比

研究區(qū)土壤C、N、P含量隨降水梯度變化見圖2，不同雨量帶土壤TOC平均含量為13.39 g/kg,不同雨量帶土壤TOC含量介于7.53—20.90 g/kg。土壤TN平均含量為1.27 g/kg,不同雨量帶土壤TN含量介于0.67—1.93 g/kg。研究區(qū)土壤TP平均含量為0.46 g/kg,不同雨量帶土壤TP含量介于0.31—0.66 g/kg。研究區(qū)不同雨量帶土壤C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P化學(xué)計量比見表3，不同雨量帶平均土壤C∶N比例為10.5,土壤C∶P比例為28.9,土壤N∶P比例為2.7,土壤C∶N∶P比例為28.9∶2.7∶1。

圖2 土壤C、N、P含量隨降水梯度變化Fig.2 Variations of soil C, N, P contents with precipitation gradientTOC, 土壤總有機(jī)碳 Total organic carbon of soil; TN, 土壤全氮 Total nitrogen of soil; TP, 土壤全磷 Total phosphorus of soil.采用字母標(biāo)記法表示顯著性差異(n=6),小寫字母置信水平為0.05,大寫字母置信水平為0.01

表3 不同雨量帶土壤C、N、P化學(xué)計量比

從不同雨量帶土壤C、N、P含量變化來看,研究區(qū)土壤C、N、P含量隨降水量遞減均呈顯著遞減趨勢,其中土壤C、N含量下降達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。總體來看,研究區(qū)土壤C、N、P含量變化受降水影響明顯。研究區(qū)C∶N、C∶P、N∶P以及C∶N∶P比例隨降水量減少亦呈現(xiàn)出下降趨勢。從不同雨量帶土壤C∶N、C∶P、N∶P比例變異程度來看,土壤C∶N比例最為穩(wěn)定,受降水量變化的影響最小。

2.2 不同雨量帶土壤微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計量比

研究區(qū)土壤微生物生物量C、N、P含量隨降水梯度變化見圖3，不同雨量帶MBC平均含量為0.37 g/kg,不同雨量帶MBC含量介于0.23—0.50 g/kg。MBN平均含量為0.022 g/kg,不同雨量帶MBN含量介于0.014—0.030 g/kg。研究區(qū)不同雨量帶MBP平均含量為0.0039 g/kg,不同雨量帶MBP含量介于0.0027—0.0046 g/kg。研究區(qū)不同雨量帶MBC∶MBN、MBC∶MBP、MBN∶MBP、MBC∶MBN∶MBP化學(xué)計量比見表4，不同降水梯度平均MBC∶MBN比例為19.9,MBC∶MBP比例為108.6,MBN∶MBP比例為5.6,MBC∶MBN∶MBP比例為108.6∶5.6∶1。

圖3 土壤微生物生物量C、N、P含量隨降水梯度變化Fig.3 Variations of microbial biomass C, N, P contents with precipitation gradientMBC, 微生物生物量碳 Microbial biomass carbon; MBN, 微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen; MBP, 微生物生物量磷, MBP Microbial biomass phosphorus

表4 不同雨量帶土壤微生物生物量C、N、P化學(xué)計量比

與土壤C、N、P受降水影響顯著不同,研究區(qū)土壤微生物生物量C、N、P并未隨降水梯度變化呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性變化。研究區(qū)土壤微生物生物量化學(xué)計量比具有較大的變異性,從不同雨量帶的變化情況來看,MBC∶MBN比例和MBC∶MBP比例較MBN∶MBP比例顯然具有更大的波動。

2.3 不同雨量帶植物C、N、P及其化學(xué)計量比

研究區(qū)植物C、N、P含量隨降水梯度變化特征見圖4，不同雨量帶植物C平均含量為391.5 g/kg,不同雨量帶植物C含量介于356.2—436.0 g/kg。植物N平均含量為22.4 g/kg,不同雨量帶植物N含量介于16.3—33.1 g/kg。研究區(qū)不同雨量帶植物P平均含量為3.3 g/kg,不同雨量帶植物P含量介于2.5—4.2 g/kg。研究區(qū)不同雨量帶植物C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P化學(xué)計量比見表5，不同雨量帶平均植物C∶N比例為17.5,植物C∶P比例為117.4,植物N∶P比例為6.7,植物C∶N∶P比例為117.4∶6.7∶1。

圖4 植物C、N、P含量隨降水梯度變化Fig.4 Variations of plant C, N, P contents with precipitation gradient

植物體內(nèi)化學(xué)元素含量受到植物養(yǎng)分利用策略、土壤特性以及生存環(huán)境的共同影響。本研究不同雨量帶植物因植物種類、生長型以及光合途徑不同,養(yǎng)分含量不便于直接進(jìn)行比較。從不同雨量帶植物C∶N、C∶P和C∶N∶P化學(xué)計量比來看,隨著降水量下降,植物C∶N、C∶P和C∶N∶P化學(xué)計量比呈下降趨勢。同時還可看出,植物N∶P比例較C∶N和C∶P比例更為約束。

2.4 土壤-植物-微生物C、N、P關(guān)系

研究區(qū)土壤、植物、微生物生物量C、N、P相關(guān)關(guān)系見表6。在土壤C、N、P之間,土壤C和N間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.98；其余未達(dá)到顯著水平。研究區(qū)土壤微生物生物量C、N、P之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著性水平。研究區(qū)植物N和P之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為0.90；其余未達(dá)到顯著性水平。

表6 土壤-植物-微生物生物量C、N、P相關(guān)關(guān)系

研究區(qū)土壤、植物、微生物生物量之間C、N、P相互關(guān)系見表7。土壤與微生物之間的C、N、P相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著性水平。在土壤與植物C、N、P的相關(guān)關(guān)系中,土壤N與植物C、P分別呈顯著正相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.84和-0.82。研究區(qū)微生物與植物C、N、P之間的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著性水平。

表7 土壤、植物、微生物生物量之間C、N、P相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 不同雨量帶土壤化學(xué)計量特征

全球、中國不同氣候帶C、N、P化學(xué)計量比見表8。Cleveland和Liptzin研究發(fā)現(xiàn),從全球尺度來看,土壤C∶N∶P存在一個較為約束的比例186∶13∶1[16]。Tian等[17]采用全國第二次土壤調(diào)查數(shù)據(jù)匯總了中國2384個土壤剖面,進(jìn)一步分析了全國不同地區(qū)以及不同氣候帶C、N、P變化模式及其化學(xué)計量比。從全國范圍來看,土壤C∶N∶P比例為60.0∶5.2∶1。本研究區(qū)位于荒漠草原地區(qū),C∶N∶P比例為28.9∶2.7∶1,接近Tian等溫帶沙漠地區(qū)32.0∶2.6∶1的C∶N∶P比例。與全球及中國不同地區(qū)相比,研究區(qū)具有較低的C∶N∶P比例。通過分析,研究區(qū)土壤C∶N∶P表現(xiàn)出明顯的P富集特征。土壤P含量主要受成土母質(zhì)風(fēng)化階段控制[17],而成土母質(zhì)風(fēng)化階段又受到不同地區(qū)氣候(降水、溫度、風(fēng)速等)、地形、植被、微生物、人類活動等一系列因素影響,因此我國不同地區(qū)C∶P、N∶P比例差別很大。研究區(qū)荒漠草原地廣人稀,全年降水稀少,且風(fēng)大、日照強(qiáng)烈,這種氣候條件一方面加劇了成土母質(zhì)風(fēng)化,另一方面亦減少了P元素的徑流和淋濾損失,因而在全國不同氣候帶中具有相對較小的C∶P、N∶P比例。

表8 全球與中國不同氣候地區(qū)土壤C、N、P化學(xué)計量比對比[16-17]

土壤有機(jī)碳是土壤中有機(jī)質(zhì)在微生物參與下礦化與腐殖化綜合作用的結(jié)果[18- 21],而降水是影響植被生產(chǎn)力和微生物活動的重要因素[22]。研究區(qū)多年平均降水量自南向北由300 mm逐漸下降到150 mm,降水梯度直接影響不同雨量帶的植被生物量,進(jìn)而影響土壤中的有機(jī)質(zhì)含量。土壤中的N主要來源于微生物參與下的生物固氮、礦化作用,以及隨降水進(jìn)入土壤中的氮素。從圖2可以看出,降水對研究區(qū)土壤C、N含量的影響極為顯著(P<0.01)。從變異系數(shù)來看,二者隨降水量變化的波動性也更強(qiáng)。土壤P與土壤C、N的來源不同,成土母質(zhì)的風(fēng)化作用時間跨度更長,P素釋放過程也更趨緩慢且穩(wěn)定,隨降水量變化的波動程度也較小。從研究區(qū)不同雨量帶土壤C、N、P化學(xué)計量比來看(表3),盡管土壤中C、N含量變幅很大,但相對于土壤C∶P和N∶P比例,土壤C∶N比例具有更加約束的比例關(guān)系,這反映了土壤生物(植物、微生物)對土壤化學(xué)組成的反饋調(diào)節(jié)作用[17]。一些研究表明,生態(tài)系統(tǒng)演替過程中,土壤C∶N比例受氣候等因素影響最小,是等速變化的[19,23]。此外,土壤C∶N比例也被認(rèn)為是反映土壤氮素礦化能力的標(biāo)志,可反映微生物群落水平,亦可在一定程度上指示凋落物與根系殘荏對土壤C、N的積累[24- 25]?？傮w來看,研究區(qū)C∶N∶P化學(xué)計量比受降水影響明顯,隨降水量下降呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢。其原因主要有兩方面,一方面,降水梯度造成了研究區(qū)不同地區(qū)有機(jī)物積累及礦化能力差異,主要反映在土壤C、N含量的差異上；另一方面,降水又通過對成土母質(zhì)的風(fēng)化和淋濾作用影響進(jìn)入土壤中的P含量。

3.2 不同雨量帶微生物生物量化學(xué)計量特征

全球、中國不同地區(qū)土壤微生物生物量C、N、P化學(xué)計量比見表9。與全球不同地區(qū)相比,研究區(qū)MBN∶MBP比例與全球草地系統(tǒng)MBN∶MBP比例并沒有顯著的差別,但具有較高的MBC∶MBN和MBC∶MBP比例,表現(xiàn)出明顯的C富集現(xiàn)象,即具有較高的C利用效率(CUE, Carbon use efficiency)。土壤微生物個體雖小卻分布廣泛,是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分,深刻影響著土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化、物質(zhì)循環(huán)以及能量流通[19,27- 28]。研究區(qū)土壤微生物生物量C占土壤TOC的比例為1.89%—4.27%,平均值為3.04%,微生物生物量N占土壤TN的比例為1.26%—2.94%,平均值為1.68%,微生物生物量P占土壤TP的比例為0.56%—1.48%,平均值為0.90%。與全國不同地區(qū)相比,具有近似的土壤微生物生物量C比例,但偏小的土壤微生物生物量N、P比例[29- 31]。

表9 全球與中國不同地區(qū)土壤微生物生物量C、N、P化學(xué)計量比對比[16,26]

不同研究表明,土壤微生物也具有類似于“Redfield比率”的特征,或被稱之為內(nèi)穩(wěn)性(homeostasis),但土壤微生物的這種內(nèi)穩(wěn)性相比于海洋浮游生物變化幅度更大。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,由于植物類型和土壤有機(jī)物含量的差異,土壤C∶N∶P具有很大的變異性[32],土壤微生物會隨著環(huán)境C∶N∶P的變異進(jìn)行一定程度的自我調(diào)節(jié)[33]。這種自我調(diào)節(jié)機(jī)制是相當(dāng)復(fù)雜的,因而土壤微生物又表現(xiàn)出一定的非內(nèi)穩(wěn)性(non-homeostasis),Sterner和Elser[34]對此形象地描述為“You are what you eat”。正是由于微生物營養(yǎng)吸收、代謝以及內(nèi)部種群競爭機(jī)制的復(fù)雜性,即同時表現(xiàn)出一定程度的內(nèi)穩(wěn)性和非內(nèi)穩(wěn)性,土壤微生物生物量C、N、P對包括降水在內(nèi)的環(huán)境因素并沒有土壤營養(yǎng)元素那樣敏感。

目前,關(guān)于微生物自我調(diào)節(jié)機(jī)制的研究仍不充分[35],即便在一些控制條件下的觀測實驗中,對MBC∶MBN∶MBP與環(huán)境C∶N∶P之間的關(guān)系還不能很好地解釋。在較為明確的研究結(jié)論中,除了環(huán)境C∶N∶P以外,微生物群落組成是微生物生物量C∶N∶P差異的另一主要原因[27]。關(guān)于MBC∶MBN比例認(rèn)識比較清晰的是其與微生物群落組成的關(guān)系。已有研究大多認(rèn)為真菌具有比細(xì)菌更高的C∶N比例[29,36],因此,高的真菌∶細(xì)菌比例通常具有高的MBC∶MBN比例[32]。就本研究區(qū)而言,不同雨量帶MBC∶MBN比例與相應(yīng)區(qū)域真菌∶細(xì)菌比例同樣表現(xiàn)出類似的規(guī)律,即真菌∶細(xì)菌比例較高的地區(qū)也具有較高的MBC∶MBN比例,如圖5所示。

圖5 不同雨量帶真菌∶細(xì)菌比Fig.5 Fungi∶ bacteria ratio with precipitation gradient

3.3 不同雨量帶植物化學(xué)計量特征

全球、中國不同地區(qū)植物C、N、P化學(xué)計量比見表10。與全球和中國不同地區(qū)相比,研究區(qū)植物C、N、P表現(xiàn)為明顯的C、N缺乏(或P富集)現(xiàn)象。植物C∶N和C∶P可以表征植物對環(huán)境C的吸收同化能力,在一定程度上反映了植物養(yǎng)分利用效率(CUE)[41]。研究區(qū)植物C∶N和C∶P在全球及中國不同地區(qū)均處于偏低水平。植物葉片N∶P比例常被用來作為判斷土壤營養(yǎng)元素限制情況的指示性指標(biāo)[42]。Koerselman和Meuleman提出,N∶P比例<14時,植物地上生物量表現(xiàn)為N限制,N∶P比例>16則表現(xiàn)為P限制,N∶P比例介于兩者之間則表現(xiàn)為受N、P共同限制[43]；van den Driessche和Aerts等認(rèn)為,當(dāng)N∶P比例<10時,植物生長即受到N的限制,當(dāng)N∶P比例>14時,植物生長則開始受到P的限制[44]；Zhang等認(rèn)為,對于不同類型的生態(tài)系統(tǒng)來說,植物生長受N、P限制的N∶P比例也有差異,并提出,對于內(nèi)蒙古草原的兩種植物,當(dāng)N∶P比例<21時,植物生長即受到N的限制,當(dāng)N∶P比例>23時,植物生長則開始受到P的限制[45]。對于本研究區(qū)來說,植物N∶P比例僅為6.8,遠(yuǎn)低于全球及中國不同地區(qū)植物N∶P比例,植物生長明顯受到N限制。從研究區(qū)植物N、P含量來看,研究區(qū)植物N平均含量為2.24%,與全球陸地生態(tài)系統(tǒng)2.01%的N平均含量[46]和中國草地生態(tài)系統(tǒng)2.02%的N平均含量[37]相比差別不大；與此同時,研究區(qū)植物P平均含量為0.33%,明顯高于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)0.18%的平均P含量[46],以及中國草地生態(tài)系統(tǒng)0.15%的平均P含量[38]?？梢?研究區(qū)植物N∶P比例所表現(xiàn)出的N限制主要是由于植物P含量偏高導(dǎo)致的?；哪菰毺氐臍夂驐l件造成了研究區(qū)環(huán)境中P本底值偏高,植物所表現(xiàn)出的C、N缺乏或P富集以及N∶P比例偏低現(xiàn)象與土壤化學(xué)計量特征一致,這體現(xiàn)了地帶性植物在長期進(jìn)化過程中對環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制[16]。在荒漠草原貧瘠的養(yǎng)分條件下,植物為適應(yīng)環(huán)境調(diào)整了養(yǎng)分吸收策略,并真實地反映在了植物C、N、P含量及化學(xué)計量比的差異上[47]。

表10 全球與中國不同地區(qū)植物C、N、P化學(xué)計量比對比[37- 40]

從兩種針茅的化學(xué)計量特征來看,二者N∶P比例差異并不大,但短花針茅較圍封區(qū)域內(nèi)的克氏針茅表現(xiàn)出更強(qiáng)的C同化能力。在相同的水熱及土壤養(yǎng)分條件下,短花針茅較克氏針茅體現(xiàn)出更高的養(yǎng)分利用效率,因而更適合在惡劣的荒漠化環(huán)境中生存。隨著降水量從南到北下降,研究區(qū)植物可利用的土壤養(yǎng)分含量也隨之減少,這也體現(xiàn)在了不同植物的化學(xué)計量特征上,即不同植物C∶N∶P比例以及表征養(yǎng)分利用水平的C∶N、C∶P比例隨著降水量下降均呈下降趨勢。此外,相較于微生物MBC∶MBN、MBC∶MBP、MBN∶MBP比例,研究區(qū)不同植物C∶N、C∶P、N∶P比例具有更小的變幅,體現(xiàn)出更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性。

3.4 土壤-植物-微生物C、N、P關(guān)系

從土壤C和N的來源來看,其主要來源為土壤有機(jī)質(zhì)的礦化,相同的來源加之植物、微生物的反饋調(diào)節(jié)使不同雨量帶土壤C∶N具有了穩(wěn)定而約束的化學(xué)計量比,并呈現(xiàn)出極強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。具有顯著相關(guān)關(guān)系的還包括植物N、P。功能性元素N、P是植物合成蛋白質(zhì)、核酸的主要成分,因此二者關(guān)系更為密切,其化學(xué)計量比也更為約束,而常被作為判斷土壤營養(yǎng)元素限制條件的指示性指標(biāo)。

4 結(jié)論

為了識別荒漠草原土壤、植物、微生物對不同干濕環(huán)境的適應(yīng)性變化規(guī)律,本研究在荒漠草原地區(qū)達(dá)茂旗不同雨量帶選取典型植物群落,進(jìn)行了野外土壤、植物、微生物調(diào)查與采樣。對土壤-植物-微生物C、N、P營養(yǎng)元素及其生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)行了分析。降水差異對研究區(qū)荒漠草原土壤養(yǎng)分的影響是顯著的,降水梯度導(dǎo)致了研究區(qū)不同地區(qū)有機(jī)物積累及礦化能力差異,又通過對成土母質(zhì)的風(fēng)化和淋濾作用影響進(jìn)入土壤中的P含量。環(huán)境養(yǎng)分差異也直接反映在了地帶性植物化學(xué)計量特征上。受到環(huán)境中偏高的P本底值影響,研究區(qū)植物表現(xiàn)出明顯的P富集現(xiàn)象,體現(xiàn)出地帶性植物對環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制。另一方面,與微生物相比,研究區(qū)植物具有更為約束的化學(xué)計量比,表現(xiàn)出更強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性?？偠灾?降水在塑造荒漠草原生態(tài)格局以及驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮了關(guān)鍵性作用。