許愛(ài)云,許冬梅,2,*,劉金龍,于 雙,黃葭悅,米世明,朱寧寧

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021

植物種群空間格局分析是預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)變化,揭示群落形成、維持與演替內(nèi)在機(jī)制及生態(tài)過(guò)程的重要手段[1-2],植物看似無(wú)序的分布格局,其潛在的生態(tài)過(guò)程和形成機(jī)制實(shí)質(zhì)是環(huán)境資源分布形式與組合方式的反饋[3]。種群空間分布格局是多種生態(tài)過(guò)程綜合作用的結(jié)果[2],只是在不同時(shí)空尺度與群落類(lèi)型中,各自所起的作用強(qiáng)度有所不同[4- 5]。明確植物優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體的空間分布格局可以反映種群的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策,揭示優(yōu)勢(shì)種群空間格局的形成機(jī)制有助于解釋群落物種共存與多樣性維持的機(jī)制[1,6]。

植物種群間相互作用和生態(tài)過(guò)程所發(fā)生的空間區(qū)域是生態(tài)動(dòng)力學(xué)的一個(gè)重要決定因素,利用空間數(shù)據(jù)基于生態(tài)過(guò)程的理論假設(shè)來(lái)模擬驗(yàn)證生態(tài)理論是生態(tài)學(xué)研究的內(nèi)容之一[7-9]。由于點(diǎn)格局分析法以植物個(gè)體在二維空間上的坐標(biāo)為基礎(chǔ),極大限度的利用了植物種群空間坐標(biāo)圖的信息[10],能夠量化描述不同尺度范圍內(nèi)種群的分布特征,多尺度全面反映植物種內(nèi)種間空間格局信息,檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)[6,9],因而被廣泛應(yīng)用于植物種群分布格局的研究中。

基于生態(tài)位理論的生境過(guò)濾與基于中性理論的擴(kuò)散限制能較好地解釋種群的環(huán)境適應(yīng)性和資源利用能力[4]。關(guān)于生境過(guò)濾與擴(kuò)散限制機(jī)制分別在物種多樣性[11]、土壤微生物群落構(gòu)建[12]與物種空間分布格局[2,13-14]等研究中得到廣泛的應(yīng)用和較好的驗(yàn)證,但這些研究多是基于局地尺度對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究,較少涉及草地生態(tài)系統(tǒng),尤其是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)。寧夏荒漠草原地處寧夏中北部,風(fēng)力作用強(qiáng)盛,風(fēng)沙地貌發(fā)育,是生態(tài)環(huán)境脆弱敏感的區(qū)域[15]。近年來(lái)隨著全球氣候的變化,加之人類(lèi)活動(dòng)的過(guò)度干擾,導(dǎo)致荒漠草原區(qū)植被退化,生產(chǎn)力降低,植物群落呈現(xiàn)出異質(zhì)性較高的空間分布格局[15-17]。為進(jìn)一步了解寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局及主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制。本文基于不同零模型的點(diǎn)格局分析方法,以寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群蒙古冰草(AgropyronmongolicumKeng.)、短花針茅(StipabrevifloraGriseb.)、牛枝子(LespedezapotaniniiVass.)和牛心樸子(CynanchumkomaroviiAL.lljinski.)為研究對(duì)象,在分析其種群空間分布格局特征的基礎(chǔ)上,討論生境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制等驅(qū)動(dòng)因子在其空間分布格局形成過(guò)程中的作用,旨在揭示嚴(yán)酷的荒漠草原生境中優(yōu)勢(shì)種群空間格局的分布規(guī)律及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征,以期為退化荒漠草原的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏東部鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子村(107°15′40″E,37°20′12″N),地處毛烏素沙地南緣,黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地的過(guò)渡地帶(圖1)。自然條件較為惡劣,干旱少雨,風(fēng)沙大,屬典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候[15],年平均溫7.7 ℃,1月和7月平均氣溫分別為-8.9 ℃和22.5 ℃,年溫差較大,≥0 ℃積溫為3430.3 ℃；年平均降水量289.4 mm,主要集中在6—8月份,年蒸發(fā)量為2135 mm,年無(wú)霜期165 d。土壤類(lèi)型主要為灰鈣土、風(fēng)沙土,土壤質(zhì)地為沙壤和粉沙壤,土壤結(jié)構(gòu)松散,肥力低下[18]。植被類(lèi)型屬荒漠草原,主要植物種有：蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、賴(lài)草(LeymussecalinusTzvel.)、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)等。

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of the research area

1.2 樣地設(shè)置與取樣

于2018年7月在寧夏大學(xué)四墩子教學(xué)科研基地所處的荒漠草原區(qū),選取、設(shè)置地表平坦,分別以蒙古冰草(Plot 1)、短花針茅(Plot 2)、牛枝子(Plot 3)和牛心樸子(Plot 4)為優(yōu)勢(shì)種群的10 m×10 m的典型樣地共4個(gè)。在每個(gè)樣地,采用鄰接格子法,用1 m×1 m的樣方框按從東到西,從南到北的順序依次放置100次進(jìn)行取樣,以樣方框一角頂點(diǎn)為基點(diǎn)(0,0),確定、記錄各優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體在樣地內(nèi)的二維坐標(biāo)。最后,在室內(nèi)對(duì)取樣記錄進(jìn)行處理,按照取樣時(shí)樣方框放置的順序?qū)?00個(gè)1 m×1 m的樣方圖進(jìn)行拼接,合并成10 m×10 m的樣地圖,用于點(diǎn)格局分析[19]。各樣地概況見(jiàn)表1,各種群個(gè)體分布位點(diǎn)見(jiàn)圖2。

表1 不同研究樣地概況

圖2 不同種群個(gè)體分布點(diǎn)圖Fig.2 Point diagram of individual distribution for different populations

1.3 分析方法

1.3.1 點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析由Ripley[20]提出,分析連續(xù)尺度上種群格局的特征,是目前植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究種群空間格局廣泛應(yīng)用的方法之一[7-8]。其中,O-ring函數(shù)是基于Ripley′s K修正的函數(shù),克服了K(r)函數(shù)隨尺度累計(jì)效應(yīng)的不足,使得種群格局的分析結(jié)果更準(zhǔn)確[6- 7],具體見(jiàn)寧夏荒漠草原蒙古冰種群小尺度空間分布及其關(guān)聯(lián)性研究[21]。

在實(shí)踐中,通過(guò)選定零模型(null model)與O(r)函數(shù)相結(jié)合,利用Monte-Carlo隨機(jī)模擬,并利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線,即置信區(qū)間來(lái)分析種群空間格局[19]。本項(xiàng)研究中,選擇O(r)函數(shù),并根據(jù)樣方大小設(shè)圓環(huán)寬度為1 m,檢驗(yàn)尺度為0—5 m,利用 Monte-Carlo隨機(jī)模擬99次,擬合檢驗(yàn)上、下包跡線,即99%的置信區(qū)間[2,21]。

1.3.2 零模型選擇

空間格局復(fù)雜多樣,選擇合適的零模型對(duì)空間點(diǎn)格局分析尤為重要,不同的問(wèn)題假設(shè)和研究目的需要選擇不同的零模型,為了解寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局,檢驗(yàn)生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制對(duì)其空間格局形成的作用,本研究選取完全空間隨機(jī)(Complete Spatial Randomness, CSR)、異質(zhì)泊松(Heterogeneous Poisson, HP)和泊松聚塊(Homogeneous Thomas, HT) 3種零假設(shè)模型[13,19,22]。完全空間隨機(jī)模型實(shí)質(zhì)是同質(zhì)泊松過(guò)程,該模型假設(shè)中物種個(gè)體的空間分布不受任何生物或非生物過(guò)程影響,是相互獨(dú)立的,即在研究區(qū)域內(nèi)任何位置上出現(xiàn)的概率相同,是判斷種群空間分布格局的主要零模型[19,23]。而異質(zhì)泊松模型與泊松聚塊模型分別用于檢驗(yàn)生境異質(zhì)性與擴(kuò)散限制是否影響種群空間分布格局,它們是在CSR模型應(yīng)用基礎(chǔ)上,通過(guò)排除生境異質(zhì)性或擴(kuò)散限制因子進(jìn)一步模擬驗(yàn)證[2,13,24]。該模擬過(guò)程中,如果O(r)的實(shí)測(cè)值落在置信區(qū)間,沒(méi)有發(fā)生偏離,物種呈隨機(jī)分布,則該模型假設(shè)的生態(tài)過(guò)程對(duì)該物種空間分布有顯著影響[13]；如果O(r)的實(shí)測(cè)值高于或低于置信區(qū)間,發(fā)生偏離,則說(shuō)明該模型假設(shè)的生態(tài)過(guò)程不能完全或有效地解釋所研究物種空間分布格局形成的過(guò)程[23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Programita 2014軟件進(jìn)行圓環(huán)函數(shù)O(r)不同零模型的點(diǎn)格局計(jì)算,Origin 8.0進(jìn)行繪圖。其他數(shù)據(jù)處理采用Excel 2013軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析

完全空間隨機(jī)模型的點(diǎn)格局分析表明(圖3),蒙古冰草種群和牛心樸子種群O(r)實(shí)測(cè)值分別在0—3.3 m和0—0.5 m尺度范圍位于置信區(qū)間之上,表現(xiàn)為聚集分布；隨著尺度的增大,O(r)實(shí)測(cè)值位于或低于置信區(qū)間,種群逐漸過(guò)渡到隨機(jī)分布和均勻分布。短花針茅種群和牛枝子種群分別在0—3.6 m和0—3.3 m尺度范圍內(nèi)位于置信區(qū)間之上,表現(xiàn)為聚集分布,而在其余尺度均服從隨機(jī)分布。可以看出,荒漠草原區(qū)優(yōu)勢(shì)植物種群的空間分布格局在小尺度(<4 m)上主要表現(xiàn)為聚集分布,隨著尺度的增大,聚集程度減弱,逐漸過(guò)渡到隨機(jī)分布和均勻分布。

圖3 基于完全空間隨機(jī)模型的優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of dominant populations based on complete spatial randomness model

2.2 基于異質(zhì)泊松模型的點(diǎn)格局分析

基于排除生境異質(zhì)性影響的異質(zhì)泊松模型分析顯示(圖4),蒙古冰草種群在整個(gè)研究尺度內(nèi)符合異質(zhì)泊松模型,表現(xiàn)為隨機(jī)分布；短花針茅種群與牛心樸子種群僅分別在0.1—0.4 m、0—0.2 m小尺度范圍偏離異質(zhì)泊松模型,表現(xiàn)為聚集分布,在其他尺度范圍均表現(xiàn)為隨機(jī)分布；牛枝子種群除了在0—0.2 m小尺度范圍偏離異質(zhì)泊松模型,表現(xiàn)為均勻分布,其他尺度范圍均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖4 基于異質(zhì)泊松模型的優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析Fig.4 Point pattern analysis of dominant populations based on heterogeneous poisson process model

2.3 基于泊松聚塊模型的點(diǎn)格局分析

基于泊松聚塊模型剔除擴(kuò)散限制影響后,發(fā)現(xiàn)蒙古冰草、短花針茅、牛枝子和牛心樸子4個(gè)種群在所研究尺度范圍內(nèi)均沒(méi)有發(fā)生偏離,符合泊松聚塊零假設(shè)模型,表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖5)。與異質(zhì)泊松零模型的檢驗(yàn)結(jié)果相比,該模型假設(shè)的擴(kuò)散限制機(jī)制較好的解釋了荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群空間格局形成的過(guò)程。

圖5 基于泊松聚塊模型的優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析Fig.5 Point pattern analysis of dominant populations based on poisson cluster process model

3 討論與結(jié)論

種群空間分布的聚集程度和尺度轉(zhuǎn)化可體現(xiàn)物種對(duì)生境的適應(yīng),資源的利用以及物種的繁殖特性[23]。在完全空間隨機(jī)模型下,寧夏荒漠草原4個(gè)優(yōu)勢(shì)種群在不超過(guò)4 m的尺度范圍內(nèi)主要表現(xiàn)為聚集分布,其中蒙古冰草、短花針茅種群的偏離程度較高,且聚集尺度也較大,其次是牛枝子種群,偏離程度最低、聚集尺度最小的是牛心樸子種群。該結(jié)果與蒙榮[25]和王鑫廳[26]等人的研究結(jié)果相似,符合自然群落種群聚集分布的一般規(guī)律[27]。種群在一定尺度內(nèi)表現(xiàn)出聚集分布特征,有利于其發(fā)揮群體效應(yīng),增強(qiáng)抵御外來(lái)危害的能力,維持種群正常發(fā)展[27-28]。本研究區(qū)地處毛烏素沙地南緣,風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈,種群個(gè)體抵御風(fēng)沙危害的能力有限,為了適應(yīng)較為嚴(yán)酷的自然生境,提高存活機(jī)會(huì),種群內(nèi)個(gè)體間彼此相互合作,相互庇護(hù),進(jìn)而表現(xiàn)出聚集分布的特征。除了受生物學(xué)特性影響,這種聚集分布與偏離程度的差異可能與生境異質(zhì)性或擴(kuò)散限制有關(guān)。

在干旱、半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中,地境因子較高的空間變異是一個(gè)普遍的特征[29],異質(zhì)生境為物種共存提供了環(huán)境資源,對(duì)群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性與種群的動(dòng)態(tài)變化具有重要的影響[4,11,30]。Getzin等[31]通過(guò)研究同質(zhì)與異質(zhì)生境中鐵杉種群的空間格局,證實(shí)生境異質(zhì)性在植物種群結(jié)構(gòu)與空間格局形成中具有重要的作用。本研究在完全空間隨機(jī)模型下,各優(yōu)勢(shì)種群在小于4 m尺度范圍均呈明顯的聚集分布,但采用異質(zhì)泊松零模型,消除生境異質(zhì)性后,蒙古冰草種群呈隨機(jī)分布；短花針茅、牛枝子和牛心樸子種群僅在0—0.4 m尺度范圍發(fā)生偏離,其他尺度均呈隨機(jī)分布,說(shuō)明荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局形成中生境異質(zhì)性起到重要作用。由于小尺度內(nèi)空間連續(xù)性較好,環(huán)境變量相對(duì)均質(zhì),導(dǎo)致生境異質(zhì)性的作用降低[4],使短花針茅、牛枝子和牛心樸子種群在0—0.4 m尺度范圍發(fā)生偏離。其他研究也顯示在小尺度范圍內(nèi)生境異質(zhì)性僅對(duì)部分種群的分布有顯著影響[2,22,30],而在大尺度上(>10 m),環(huán)境異質(zhì)性被認(rèn)為是影響種群空間分布的主要因素[22,31]。另外,該結(jié)果也可以間接反映各優(yōu)勢(shì)種群對(duì)生境的偏好程度,蒙古冰草種群在排除生境異質(zhì)性后,完全符合異質(zhì)泊松模型,呈隨機(jī)分布,可見(jiàn)它具有獨(dú)特的生境依賴(lài)性或生物學(xué)特性[32]。

種子擴(kuò)散是種群動(dòng)態(tài)中極為重要的生態(tài)過(guò)程,也是解釋種群空間格局變化的重要機(jī)制[33-34]。種群的空間聚集強(qiáng)度、尺度與種子的擴(kuò)散方式有關(guān)[35]。種子擴(kuò)散不僅受風(fēng)力、水力、動(dòng)物及地形等環(huán)境因素的影響,而且與植物的繁殖特性和生物學(xué)特性密切相關(guān)[36-37]。本研究在基于完全隨機(jī)零模型假設(shè)基礎(chǔ)上,通過(guò)泊松聚塊零模型排除擴(kuò)散限制后,所研究種群均沒(méi)有發(fā)生偏離,完全符合泊松聚塊零模型,呈隨機(jī)分布。說(shuō)明在寧夏荒漠草原,種子擴(kuò)散限制也是導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種群分布格局形成的重要機(jī)制。這可能與種群的生殖策略有關(guān),研究表明,短花針茅在環(huán)境惡劣的條件下,有性生殖產(chǎn)生的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力減弱,而靠基部分蘗產(chǎn)生個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)繁殖成為其有限范圍內(nèi)擴(kuò)展空間的主要方式[38]。牛枝子匍匐狀的生長(zhǎng)特征,使其種子散落后主要集中在地表的局部范圍,導(dǎo)致其種群在小尺度范圍內(nèi)常呈聚集分布[39]。隨著尺度的增大,種內(nèi)密度制約效應(yīng)加劇,種子擴(kuò)散和繁殖能力減弱,種群逐漸趨于隨機(jī)分布或均勻分布。此外,在干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中,植被也是影響種子擴(kuò)散的因素之一[40- 42]。本研究中,4個(gè)群落樣地植被蓋度均較高,一定程度上限制了種子的擴(kuò)散。

綜上,寧夏荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局在小于4 m尺度范圍呈聚集分布,生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制均是驅(qū)動(dòng)其空間分布格局形成的重要機(jī)制。相對(duì)而言,異質(zhì)泊松零模型下,各優(yōu)勢(shì)種群符合模型的程度不及泊松聚塊模型,即小尺度范圍內(nèi)(<0.4 m),生境異質(zhì)性不能成為解釋優(yōu)勢(shì)種群空間格局形成的理想機(jī)制。此外,研究尺度、種群競(jìng)爭(zhēng)、密度制約、鄰體效應(yīng)、群落結(jié)構(gòu)及其交互作用均會(huì)影響種群的空間分布[2,13,23]。因此,本研究結(jié)果還不能完全揭示各種群潛在信息,故結(jié)合種群組成與發(fā)育特征選擇更多的零模型或不同因子交互作用的模型模擬驗(yàn)證來(lái)揭示種空間群格局的形成機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。