張禮宏, 鐘波元, 陳廷廷, 熊德成, 閆曉俊, 陳光水,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 福建省順昌縣氣象局, 順昌 353200

由于溫室氣體的高排放,預(yù)計(jì)在本世紀(jì)末全球地表平均溫度將升高0.3—4.8 ℃[1]。雖然熱帶亞熱帶增溫幅度可能小于高緯度地區(qū),但越來越多證據(jù)表明,熱帶亞熱帶森林對(duì)全球變暖的響應(yīng)十分敏感[2]。然而,全球變暖如何影響亞熱帶地區(qū)林木生長(zhǎng)、森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能仍缺乏深入研究。

物候變化是植物對(duì)氣候變暖高度敏感和強(qiáng)烈反饋的指示[3- 4],研究物候與氣候之間的關(guān)系有助于認(rèn)識(shí)植被對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。全球氣候變暖增加了人們對(duì)植物物候和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度的關(guān)注[5],因?yàn)闅夂蜃兣鸬奈锖蚰Ｊ降母淖儗?duì)全球碳循環(huán)和植被生產(chǎn)力產(chǎn)生重大影響[6]。一些研究表明,大氣增溫導(dǎo)致植物物候期發(fā)生變化,植物生長(zhǎng)季延長(zhǎng),這是由于春季物候期提前,秋季物候期推遲所致[7- 9]；這些現(xiàn)象在北半球高緯度、高海拔地區(qū)[10- 11]尤為明顯。植物展葉提前和葉衰老的延遲使得光合作用有效時(shí)間增加[12]。土壤增溫對(duì)植物物候的影響存在一定差異,有研究表明土壤增溫對(duì)紅楓樹幼苗物候影響顯著[13],但對(duì)矮灌木物種和黑云杉影響不顯著[14- 15]。

植物生長(zhǎng)作為森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過程的重要組分之一,影響著生態(tài)系統(tǒng)功能、碳吸收及氣候反饋[16- 18]。但植物地上生長(zhǎng)對(duì)全球變暖響應(yīng)的結(jié)論尚不統(tǒng)一。大氣增溫對(duì)植物地上生長(zhǎng)的影響結(jié)果不一,有研究表明增溫顯著增加了以灌木為主植被和歐洲越桔的生長(zhǎng)[19- 20],對(duì)青藏高原灌木生長(zhǎng)沒有影響,甚至降低青藏高原草地的質(zhì)量[21]。而土壤增溫對(duì)植物地上生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果也存在著差異,對(duì)歐洲越桔和巖高蘭的生長(zhǎng)影響顯著增加[14],對(duì)黑云杉生長(zhǎng)影響不顯著[15]。但通過Meta分析表明,增溫有利于植物地上部分生產(chǎn)力的增加,特別是在寒冷生態(tài)系統(tǒng)[19,22]。增溫下植物光合速率提高,生長(zhǎng)季延長(zhǎng),且凋落物分解和氮礦化速率提高,進(jìn)而引起土壤養(yǎng)分有效性增加,從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)以及生產(chǎn)力的增加。而這有益于更多的C存儲(chǔ)在植物生物量中,增加葉、根系向土壤的碳輸入,一定程度上抵消增溫導(dǎo)致的土壤C排放的增加[19]。目前關(guān)于植物對(duì)增溫響應(yīng)的研究主要分布在中高緯度地區(qū)[23],有關(guān)熱帶亞熱帶增溫對(duì)林木物候和生長(zhǎng)的研究鮮有報(bào)道,且考慮對(duì)整個(gè)植物系統(tǒng)地上和地下同時(shí)增溫的更是少有研究[15],而地上和地下同時(shí)增溫可以更好地模擬未來變暖的環(huán)境。

我國(guó)人工林面積占世界1/3,濕潤(rùn)亞熱帶則是我國(guó)最重要的人工林基地。杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)重要的造林樹種,已占世界人工林面積的6.5%,在我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)和森林碳匯中發(fā)揮著重要作用[24]。在全球氣候變化背景下,探究大氣增溫和土壤增溫對(duì)杉木幼苗地上物候及生長(zhǎng)的影響,可為揭示杉木對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)與適應(yīng)提供基礎(chǔ)科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′N,117°36′E)。該地區(qū)為中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫19.1 ℃,年降雨量1749 mm,多集中在3—8月,年均蒸發(fā)量1585 mm,相對(duì)濕度81%。土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主,并分布著中國(guó)面積最大的常綠闊葉林,區(qū)內(nèi)物種多樣性豐富。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為雙因子試驗(yàn),兩個(gè)因素分別為大氣溫度控制(AT,兩水平,不增溫和大氣增溫)與土壤溫度控制(ST,兩水平,不增溫和土壤增溫),共設(shè)置4個(gè)處理,分別為對(duì)照(CT),單獨(dú)大氣增溫處理(AW),單獨(dú)土壤增溫處理(SW)及大氣和土壤同時(shí)增溫處理(AW+SW),每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)。其中土壤增溫為電纜增溫,增溫幅度為+4 ℃；大氣增溫為利用開頂箱(Open-top chamber,OTC)被動(dòng)式增溫。共建立48個(gè)單株水平的根箱,每個(gè)根箱大小為50 cm×50 cm×60 cm,四面為鋼化玻璃,為了防止玻璃與土壤表面接觸部分的根系生長(zhǎng)受到外界光照和溫度的影響,四周安上隔熱板。根箱底部敞開置于地面土壤上,以利根系向箱下土壤擴(kuò)展,避免受生長(zhǎng)空間限制。根箱內(nèi)土壤取自附近杉木林,取土?xí)r按0—20、20—40、40—60 cm分層,在去除雜物后充分混拌均勻,以消除土壤異質(zhì)性,然后分層回填,并采用壓實(shí)法調(diào)整土壤容重與取土杉木林基本相同。在每個(gè)根箱內(nèi)種植1棵1年生2代半短側(cè)枝杉木幼苗,不同處理的苗高和地徑相近。杉木苗的培育是2014年1月開始培育,2015年1月移栽至根箱。大氣增溫采用建立2個(gè)OTC進(jìn)行被動(dòng)式增溫,高度為4.8 m。OTC內(nèi)外溫度和濕度采用溫濕度探頭連續(xù)自動(dòng)觀測(cè),每個(gè)OTC內(nèi)建立3個(gè)不同高度的溫濕度探頭。由于單獨(dú)土壤增溫處理(SW)與對(duì)照的大氣溫度差別不大,從而僅測(cè)定對(duì)照的大氣溫度(圖1)。土壤增溫方式為在根箱土壤10 cm處安裝加熱電纜主動(dòng)持續(xù)增溫,增溫電纜埋設(shè)間隔20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈電纜,以保證增溫的均勻性。同時(shí)在每個(gè)根箱布設(shè)5個(gè)溫度傳感器(德國(guó)JUMO)和2個(gè)水分傳感器(美國(guó)Decagon), 溫度和水分傳感器均布設(shè)在兩條電纜線中間位置。其中3個(gè)溫度傳感器埋在10 cm處, 另外2個(gè)溫度傳感器分別埋在5 cm和20 cm土壤。土壤增溫控制是通過采集無土壤增溫處理(CT、AW)根箱和有土壤增溫處理(SW、AW+SW)根箱的土壤溫度進(jìn)行對(duì)比(圖1)。水分傳感器測(cè)定土壤10 cm處含水量(圖1)。

圖1 不同處理大氣溫度、土壤溫度、土壤含水率、降水量Fig.1 Monthly air temperature, soil temperature, water content and precipitation under different treatments CT: 對(duì)照處理 Control; SW: 土壤增溫處理 Soil warming treatment; AW: 大氣增溫處理 Air warming treatment; AW+SW: 大氣和土壤同時(shí)增溫處理 Air and soil warming treatment

1.3 生長(zhǎng)及物候觀測(cè)

于2016年3月開始觀測(cè)杉木幼苗生長(zhǎng)及物候,到2016年11月結(jié)束。用游標(biāo)卡尺(±0.02 mm)和鋼卷尺,每月測(cè)定每株苗木的樹高、地徑。地徑的測(cè)定是在位于地面以上0.1 m處按南北和東西兩個(gè)方向。每個(gè)根箱選擇主枝(觀測(cè)頂稍)和生長(zhǎng)良好的2條中上部南向側(cè)枝(每條側(cè)枝各觀測(cè)1個(gè)側(cè)枝頂稍和1個(gè)側(cè)枝側(cè)稍)進(jìn)行物候相觀測(cè)。同時(shí)測(cè)定標(biāo)定枝條長(zhǎng),并通過相鄰測(cè)定時(shí)間的枝長(zhǎng)變化量,計(jì)算該測(cè)定間隔內(nèi)的枝長(zhǎng)生長(zhǎng)量。

對(duì)選取的枝條進(jìn)行物候相觀測(cè)。主要觀測(cè)的物候相為葉芽膨脹、展葉、新梢生長(zhǎng)、頂芽形成。物候觀察間隔期為物候相未出現(xiàn)前每5天觀測(cè)1次,當(dāng)有苗木物候相出現(xiàn)后1—2天觀測(cè)一次。具體觀測(cè)方法：1.芽膨脹(bud swelling)(圖2)：越冬芽膨脹,苞鱗微裂,以能見到裂開后露出的黃綠色或嫩綠色為準(zhǔn)；2.芽展開(bud break)(圖2)：頂芽為呈長(zhǎng)圓錐形,芽鱗散開,小側(cè)梢頂芽張開如喇叭口；3.新梢生長(zhǎng)(new shoot growth)(圖2)：頂芽或側(cè)稍頂芽完全展開,鱗片長(zhǎng)度超過1 cm以上為新梢生長(zhǎng)；4.頂芽形成(apical bud formation)(圖2)：芽鱗緊包成圓錐形或扁球形,即樹高生長(zhǎng)停止。當(dāng)同種處理觀測(cè)個(gè)體數(shù)中在出現(xiàn)某一物候的數(shù)量≥50%時(shí),則作為這一物候相的出現(xiàn)日期。

圖2 物候相觀測(cè) Fig.2 Photos for the phenology phases of Cunninghamia lanceolata seedlings

樹高、地徑及側(cè)枝絕對(duì)生長(zhǎng)速率=前后兩次測(cè)定的差值除以兩次測(cè)定的間隔天數(shù),單位為mm/d。同時(shí)計(jì)算樹高、側(cè)枝生長(zhǎng)季長(zhǎng)度。樹高生長(zhǎng)季長(zhǎng)度采用芽膨脹到頂芽形成的間隔天數(shù)表示；側(cè)枝生長(zhǎng)季長(zhǎng)度采用新稍生長(zhǎng)到生長(zhǎng)達(dá)到總生長(zhǎng)95%的間隔天數(shù)來表示；側(cè)枝生長(zhǎng)到總生長(zhǎng)95%的確切時(shí)間采用線性擬合的方法計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析檢驗(yàn)大氣溫度控制(AT)與土壤溫度控制(ST)對(duì)各物候時(shí)間的影響；采用雙因素方差分析檢驗(yàn)AT與ST對(duì)樹高、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度,以及樹高、地徑、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量的影響。當(dāng)存在交互作用時(shí),進(jìn)一步采用LSD多重比較檢驗(yàn)不同處理之間的差異；不存在交互作用時(shí)則僅考慮因子的主效應(yīng)。采用混合線性模型檢驗(yàn)AT、ST和日期(D)對(duì)樹高生長(zhǎng)速率、地徑生長(zhǎng)速率、側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)速率、側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)速率的影響,以AT、ST和D及其交互作用為固定效應(yīng),根箱為隨機(jī)效應(yīng)。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 20.0軟件上進(jìn)行,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。采用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)杉木幼苗物候的影響

大氣溫度控制(AT)對(duì)春季物候,包括頂芽膨脹時(shí)間、頂芽展開時(shí)間以及頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間具有顯著影響(P<0.05),其中有大氣增溫比無大氣增溫頂芽膨脹時(shí)間平均提前9.0 d,頂芽展開時(shí)間平均提前7.0 d,頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間平均提前6.0 d。由于本研究中大氣平均增溫1.5 ℃,所以平均增溫1 ℃,頂芽膨脹時(shí)間、頂芽展開時(shí)間、頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間以及頂芽春季物候分別提前6.0 d、4.7 d、4.0 d和4.9 d。但AT對(duì)側(cè)枝芽膨脹時(shí)間、側(cè)枝芽展開時(shí)間以及側(cè)枝芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間影響均不顯著(圖3)。同時(shí)AT對(duì)以頂芽形成時(shí)間為標(biāo)志的秋季物候(圖3d)的影響亦不顯著。土壤溫度控制(ST)以及ST與AT的交互作用則對(duì)各物候時(shí)間影響均不顯著。

圖3 模擬增溫對(duì)杉木幼苗頂芽膨脹、頂芽展開、頂芽新稍生長(zhǎng)、頂芽形成、側(cè)枝芽膨脹、側(cè)枝芽展開和側(cè)枝芽新梢生長(zhǎng)時(shí)間的影響Fig.3 Effects of simulated warming on timing of apical bud swelling, apical bud break, apical new shoot growth, apical bud formation, lateral branch bud swelling, lateral branch bud break and lateral branch new shoot growth of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

AT對(duì)樹高、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度有顯著影響(P<0.05),ST及ST與AT的交互作用對(duì)樹高、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度影響均不顯著。有大氣增溫條件下樹高生長(zhǎng)季長(zhǎng)度、側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度得到顯著延長(zhǎng),樹高生長(zhǎng)季長(zhǎng)度平均延長(zhǎng)9.2 d,側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度平均延長(zhǎng)24.0 d,側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度平均延長(zhǎng)25.1 d(圖4)。

圖4 模擬增溫對(duì)杉木幼苗樹高、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)季長(zhǎng)度的影響Fig.4 Effects of simulated warming on growth season length of tree height,apical shoot of lateral branch and lateral shoot of lateral branch growth of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

2.2 增溫對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)的影響

AT、D、ST與AT的交互作用以及AT與D的交互作用對(duì)樹高生長(zhǎng)速率具有顯著影響(P<0.05)；D、AT與D的交互作用對(duì)地徑生長(zhǎng)速率具有顯著影響(P<0.05)；D以及ST與AT的交互作用對(duì)側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)速率具有顯著影響(P<0.05)；D以及ST與AT的交互作用對(duì)側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)速率具有顯著影響(P<0.05)(圖5)。

圖5 增溫對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)速率的影響Fig.5 Effects of warming on growth rate of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著

不同處理樹高生長(zhǎng)速率4月中旬開始上升,并表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。CT處理樹高生長(zhǎng)速率在5月初達(dá)到峰值,而后生長(zhǎng)速率開始下降。在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),SW處理樹高生長(zhǎng)速率均與CT接近。AW、AW+SW處理夏季和秋季的樹高生長(zhǎng)速率均顯著高于SW處理和CT,并均在7月末達(dá)到峰值,且AW+SW處理生長(zhǎng)速率最大。隨著時(shí)間變化不同處理地徑生長(zhǎng)速率的波動(dòng)比較大,但都在8月中達(dá)到峰值。在生長(zhǎng)季內(nèi)側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)速率變化趨勢(shì)大體一致。CT、SW、AW+SW三個(gè)處理均在4月中生長(zhǎng)速率達(dá)到峰值,且AW+SW處理側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)速率最大,比CT高了47.9%；而AW處理在5月初出現(xiàn)峰值,在生長(zhǎng)季內(nèi)AW+SW處理側(cè)枝頂稍生長(zhǎng)速率均要大于其他處理。四個(gè)處理杉木幼苗側(cè)枝側(cè)稍生長(zhǎng)速率峰值均出現(xiàn)在4月中旬,其中AW+SW處理最大,比CT高了41.2%。從總體上看AW+SW處理的平均樹高生長(zhǎng)速率和側(cè)枝生長(zhǎng)速率都最高。

2.3 增溫對(duì)杉木幼苗總生長(zhǎng)量的影響

AT以及AT與ST交互作用對(duì)樹高總生長(zhǎng)量具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間樹高總生長(zhǎng)量具有顯著差異(P<0.05),其中AW和AW+SW處理顯著高于CT和SW處理,且AW+SW處理顯著高于AW處理。AT、ST及其交互作用對(duì)地徑總生長(zhǎng)量的影響均不顯著。ST與AT交互作用對(duì)側(cè)枝頂稍總生長(zhǎng)量具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間側(cè)枝頂稍總生長(zhǎng)量具有顯著差異(P<0.05),其中AW+SW處理側(cè)枝頂稍總生長(zhǎng)量顯著高于AW、SW和CT三個(gè)處理,而AW、SW和CT三個(gè)處理之間無顯著差異。ST與AT交互作用對(duì)側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量亦具有顯著影響(P<0.05)；不同處理間側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量具有顯著差異(P<0.05),AW+SW處理側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量顯著高于AW、SW和CT三個(gè)處理,而AW、SW和CT三個(gè)處理之間側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量無顯著差異(圖6)。由此可見,土壤和大氣同時(shí)增溫更有利于杉木幼苗樹高和側(cè)枝的生長(zhǎng)。

圖6 模擬增溫對(duì)杉木幼苗樹高、地徑、側(cè)枝頂稍、側(cè)枝側(cè)稍總生長(zhǎng)量的影響Fig.6 Effects of simulated warming on absolute total increment of tree height, basal diameter, apical shoot of lateral branch and lateral shoot of lateral branch of C. lanceolata seedlings *表示顯著性(P<0.05); ns表示不顯著; 不同小寫字母表示不同處理間的差異性(P<0.05)

3 討論

3.1 大氣和土壤增溫對(duì)杉木幼苗物候的影響

本研究中大氣增溫顯著提前了頂芽膨脹、頂芽展開和頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間,但土壤增溫對(duì)物候均沒有顯著影響。與其他模擬增溫實(shí)驗(yàn)的結(jié)果類似,Buizer等[25]研究發(fā)現(xiàn)大氣增溫2 ℃下巖高蘭(Empetrumnigrum)芽膨脹顯著提前5—8 d,平均增溫1 ℃物候提前2.5—3.5 d。Xu等[26]對(duì)青藏高原地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)大氣增溫2.9℃下凹葉瑞香(Daphneretusa)、蒙古繡線菊(Spiraeamongolica)和金露梅(Potentillafruticosa)芽展開分別顯著提前10.2 d、2.8 d和3.5 d,平均增溫1 ℃分別提前3.5 d、1.0 d和1.2 d。而本研究中大氣增溫平均增溫1.5 ℃顯著改變杉木幼苗頂芽物候,平均增溫1 ℃,頂芽膨脹時(shí)間、頂芽展開時(shí)間、頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間及頂芽春季物候分別提前6.0 d、4.7 d、4.0 d和4.9 d。相較于其他大氣增溫研究來說平均增溫1 ℃物候提前較多,這可能是本研究區(qū)亞熱帶地區(qū)緯度低,而其他研究多在中高緯度地區(qū),低緯度地區(qū)植物春季物候?qū)夂蜃兓拿舾卸纫哂诟呔暥鹊貐^(qū)[27]。對(duì)于植物春季物候的影響因素是復(fù)雜的,不僅有外部的環(huán)境因素,也有其內(nèi)在的機(jī)理,目前對(duì)于控制植物物候的內(nèi)在機(jī)制尚不清楚[28]。本研究中大氣增溫顯著提前了杉木春季物候,一方面可能是由于杉木春季物候?qū)Υ髿鉁囟燃按髿庠鰷厮a(chǎn)生的環(huán)境因素變化比較敏感,另一方面可能是由于大氣增溫會(huì)促進(jìn)杉木地上部分的生理代謝,進(jìn)而提前解除杉木春季休眠時(shí)間,所以杉木春季物候提前[29]。本研究中,大氣增溫對(duì)于杉木頂芽形成時(shí)間沒有顯著影響,說明大氣增溫對(duì)杉木秋季物候影響不顯著,一方面可能是由于杉木秋季物候主要受其遺傳因素或者其他比較固定的周期性環(huán)境因素(如日長(zhǎng))影響,溫度對(duì)其物候影響較小。另一方面可能是由于本研究中大氣增溫在秋季的增溫幅度較小,所以導(dǎo)致大氣增溫對(duì)杉木地上部分的生理代謝的促進(jìn)降低,不能顯著延緩杉木秋季休眠[29-30]。而本研究發(fā)現(xiàn),土壤增溫對(duì)杉木幼苗物候的影響不顯著。AnadonRosell等[14]通過對(duì)阿爾卑斯山林線矮灌木物種的研究亦發(fā)現(xiàn)土壤增溫對(duì)物候的影響不顯著。同樣Bronson等[15]的研究也發(fā)現(xiàn)單獨(dú)土壤增溫對(duì)黑云杉(Piceamariana)芽膨脹影響不顯著。一方面可能是土溫升高對(duì)杉木幼苗地上部分的生理代謝影響不大,不會(huì)加快地上部分物候的進(jìn)程；另一方面可能是由于土壤增溫所產(chǎn)生的環(huán)境因素變化對(duì)杉木物候起到抑制作用從而使得土壤增溫對(duì)杉木物候影響不顯著,例如土壤增溫會(huì)導(dǎo)致土壤含水量降低,而土壤水分減少對(duì)植物的物候具有抑制作用會(huì)延遲植物的物候期[31-32]。

本研究中大氣增溫顯著延長(zhǎng)杉木幼苗樹高生長(zhǎng)季長(zhǎng)度,表明杉木幼苗的生長(zhǎng)季得到延長(zhǎng)。雖然已有研究表明生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)的主要原因包括春季物候提前和秋季物候推遲[7,11],但本研究中,樹高生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)則主要是因?yàn)榇杭疚锖蝻@著提前造成。另外,本研究中大氣增溫亦顯著延長(zhǎng)側(cè)枝頂稍和側(cè)枝側(cè)稍的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度,這主要是由于側(cè)枝生長(zhǎng)停止時(shí)間的推遲所導(dǎo)致。

3.2 大氣和土壤增溫對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)的影響

本研究中與沒有大氣增溫相比,有大氣增溫顯著增加了樹高生長(zhǎng)率和樹高總生長(zhǎng)量,但對(duì)側(cè)枝和地徑的影響不顯著。Kudo和Suzuki[33]通過大氣增溫研究發(fā)現(xiàn),增溫使得杜香樹(Ledumpalustre)高生長(zhǎng)速率顯著增加2.3—7.5倍,樹高和枝條生長(zhǎng)顯著增加。徐振鋒等[34]對(duì)川西亞高山林線交錯(cuò)帶糙皮樺(Betulautilis)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)幼苗模擬增溫的研究發(fā)現(xiàn),大氣增溫促進(jìn)了這兩樹種枝條的生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率,因其研究地位于高山地區(qū),溫度低和較短的生長(zhǎng)季是其植物生長(zhǎng)發(fā)的重要限制因子,而大氣增溫有利于生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)和高海拔地區(qū)林木的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),因此增溫表現(xiàn)出一個(gè)正影響。Buizer等[25]研究發(fā)現(xiàn)大氣增溫下巖高蘭樹高、枝條總生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率顯著增加,認(rèn)為是生長(zhǎng)季延長(zhǎng)引起的直接生態(tài)效應(yīng)。這說明生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)是影響植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素,大氣增溫主要通過延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)季來影響植物生長(zhǎng)。本研究中大氣增溫顯著延長(zhǎng)樹高和側(cè)枝的生長(zhǎng)季,但大氣增溫只顯著增加了樹高生長(zhǎng)率和樹高總生長(zhǎng)量,對(duì)側(cè)枝和地徑的影響不顯著。表明大氣增溫在本研究中對(duì)杉木營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響在增溫初期更多的是體現(xiàn)在樹高生長(zhǎng)增加,側(cè)枝和地徑響應(yīng)不敏感；這可能是本研究中大氣增溫對(duì)土壤氮礦化促進(jìn)作用較弱,養(yǎng)分供應(yīng)生長(zhǎng)上存在權(quán)衡的現(xiàn)象,選擇優(yōu)先分配給樹高生長(zhǎng)以提高對(duì)光的獲取能力；因?yàn)橛醒芯勘砻髟诖髿庠鰷叵轮参锔呱L(zhǎng)能力的增加,更有利于對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)[19]；而Kudo等[35]的研究也表明增溫下寒溫帶林下植被為了競(jìng)爭(zhēng)光,可能會(huì)選擇更高的地上生長(zhǎng)能力來獲取光。

本研究中土壤溫度控制對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)影響不顯著。Wheeler等[13]研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫對(duì)紅楓樹(Acerpalmatum)幼苗地上生長(zhǎng)有顯著影響,樹高生長(zhǎng)增加,其驅(qū)動(dòng)機(jī)制是增溫后物候發(fā)生改變生長(zhǎng)季延長(zhǎng)。AnadonRosell等[14]通過6年土壤增溫實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),歐洲越桔(Vacciniummyrtillus)和巖高蘭的地上部分生長(zhǎng)量顯著增加,認(rèn)為潛在的機(jī)制可能是增溫導(dǎo)致光合速率增加和組織形成加快；也可能的機(jī)制是增溫加速了土壤有機(jī)質(zhì)的分解和礦化,植物可吸收利用的土壤養(yǎng)分有效性增加,通過促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)在生長(zhǎng)對(duì)增溫的響應(yīng)上扮演重要作用。而Rogiers等[36]研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫對(duì)金合歡樹(Acaciasaligna)和楓樹(Acernegundo)的樹高及其生長(zhǎng)速率均沒有顯著影響,但對(duì)糖桉樹(Eucalyptuscladocalyx)和楊樹(Populusdeltoides)生長(zhǎng)卻顯著增加。traus等[37]研究認(rèn)為土壤增溫會(huì)促進(jìn)地下部分的生長(zhǎng),而對(duì)地上部分生長(zhǎng)影響較小。Bronson等[15]的研究同樣發(fā)現(xiàn)3年土壤增溫對(duì)黑云杉生長(zhǎng)沒有顯著影響,在增溫前2年甚至要低于對(duì)照。表明不同樹種和生活型對(duì)土壤增溫的響應(yīng)模式存在差異。本研究土壤增溫對(duì)杉木的生長(zhǎng)并無顯著影響,一方面是由于土壤增溫對(duì)杉木的物候影響不顯著不能顯著延長(zhǎng)杉木的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度。另一方面可能是本實(shí)驗(yàn)土壤增溫時(shí)間較短,地上生長(zhǎng)對(duì)土壤增溫的響應(yīng)還不敏感；也可能是地上地下資源競(jìng)爭(zhēng)的權(quán)衡,土壤增溫會(huì)促進(jìn)細(xì)根的周轉(zhuǎn),從而消耗掉較多的光合產(chǎn)物[38]。

本研究中大氣溫度控制和土壤溫度控制具有顯著的交互作用；與單獨(dú)大氣增溫處理相比,大氣和土壤同時(shí)增溫處理的樹高生長(zhǎng)率得到顯著促進(jìn),樹高、側(cè)枝側(cè)稍以及側(cè)枝頂稍總生長(zhǎng)量得到顯著增加。這與Bronson等[15]得出的地上地下同時(shí)增溫使物候提前,植物生長(zhǎng)最大的結(jié)論相似。土壤增溫會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和提高氮礦化速率,進(jìn)而引起土壤養(yǎng)分有效性增加；而大氣增溫會(huì)改變杉木幼苗的物候,延長(zhǎng)杉木幼苗的生長(zhǎng)季。所以大氣和土壤同時(shí)增溫對(duì)杉木幼苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)更大,更有利于其組織形成和養(yǎng)分吸收。

4 結(jié)論

大氣溫度控制對(duì)杉木幼苗的物候和生長(zhǎng)具有顯著影響,與沒有大氣增溫相比,大氣增溫使杉木幼苗頂芽膨脹、頂芽展開及頂芽新稍生長(zhǎng)時(shí)間顯著提前,生長(zhǎng)季得到延長(zhǎng)；同時(shí),杉木幼苗樹高生長(zhǎng)得到促進(jìn),加速了杉木的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。而土壤溫度控制則對(duì)杉木幼苗的物候和生長(zhǎng)均沒有顯著影響。大氣溫度控制和土壤溫度控制的交互作用對(duì)杉木營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)具有顯著影響,大氣和土壤同時(shí)增溫處理的杉木幼苗樹高、枝條生長(zhǎng)量顯著大于單獨(dú)大氣增溫處理。研究表明全球氣候變暖可能對(duì)杉木生產(chǎn)力具有一定的促進(jìn)作用。