張 芳,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,宋同清,*

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江 547100

物種組成是群落最基本的特征,是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能具有促進(jìn)作用[1- 2],物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,可反映生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,可作為判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)[3- 4],是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[5],同時物種多樣性也是群落生態(tài)學(xué)的核心問題[6]。不同植物群落組成的生態(tài)系統(tǒng)功能和過程各不相同。長期固定樣地監(jiān)測生物多樣性動態(tài)變化,獲取樹種組成和群落結(jié)構(gòu)等動態(tài)特征數(shù)據(jù),了解森林變化規(guī)律[7],可為森林保護(hù)、經(jīng)營管理和研究提供理論依據(jù)[8]。對長期固定樣地的研究已成為生物多樣性研究領(lǐng)域的重點(diǎn)方向之一。

我國西南喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差,產(chǎn)生了生境高度異質(zhì)性、巖石裸露、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等自然脅迫環(huán)境,其適生植物具有嗜鈣性、耐瘠性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)[9],各種人為干擾導(dǎo)致喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重退化和生物多樣性嚴(yán)重喪失[10]。在不同的人為干擾強(qiáng)度下,植被形成了原生林、次生林、灌叢等3個不同的演替階段[11]?？λ固氐貐^(qū)的石漠化和嚴(yán)重的生態(tài)退化一直以來是植被恢復(fù)和生態(tài)重建的難點(diǎn)地區(qū)。研究喀斯特地區(qū)不同恢復(fù)階段植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化,揭示物種的替代規(guī)律及群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)的重要基礎(chǔ)性工作[12]。盛茂銀等[13]研究表明人為干擾嚴(yán)重破壞了物種組成從而直接影響植物群落演替進(jìn)程。近年來,學(xué)者對不同植物群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了大量研究[14-16],西雙版納樣地中物種組成和群落結(jié)構(gòu)總體沒有明顯的變化,處于動態(tài)平衡中[17]；其他樣地群落種間競爭激烈,物種更替頻繁,群落組成和結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。目前對喀斯特植被群落結(jié)構(gòu)與多樣性的動態(tài)變化研究較少[18- 21]。本研究基于灌木林、次生林、原生林動態(tài)監(jiān)測樣地于2007、2012、2017年的3次植被調(diào)查,探討了喀斯特不同植被類型群落結(jié)構(gòu)及多樣性隨時間的變化特征,為進(jìn)一步探索3種植被類型群落結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性共存機(jī)制、森林更新及其長期動態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇地處云貴高原南部邊緣斜坡地帶上的典型喀斯特峰叢洼地—廣西環(huán)江毛南族自治縣(全國石漠化綜合治理縣),地理坐標(biāo)為107°51′—108°43′E,24°44′—25°33′N,喀斯特洼地的最高峰為1028.0 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫15.7℃,1月平均氣溫10.1℃,7月平均氣溫28℃,歷年最低氣溫-5.2℃,無霜期290 d,年平均日照時數(shù)145.1 h,年平均降水量1389.1 mm,降雨集中于4—9月,占全年降雨量的70%,平均蒸發(fā)量為1571.1 mm,相對濕度平均為70%[19]。以典型喀斯特峰叢洼地為尺度,選擇大才木連灌木林(1985年撂荒,2003年建立中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站)、下南古周次生林(1996年實(shí)施生態(tài)移民50%,退耕還林、還草、種果和封山育林等措施)和木論原生林(目前世界上喀斯特地區(qū)保存最完好、面積最大的原生林,1996年建設(shè)為國家自然保護(hù)區(qū))為研究對象,3種植被類型相互距離≤80 km。

2 研究方法

2.1 植被調(diào)查

2007年在木連灌木林、古周次生林和木論原生林,分別選擇坡度(整體坡度35°)、坡向、土壤母質(zhì)、土壤類型(棕色石灰土)等立地條件基本一致的坡面和洼地連續(xù)體,從洼地向坡頂建立動態(tài)監(jiān)測樣地,投影面積為200 m × 40 m,其中坡面為160 m ×40 m,洼地為40 m × 40 m。用全站儀將整個樣地劃分為 20 m × 20 m 的樣方,四角用PVC 管標(biāo)記。將 20 m × 20 m 樣方再劃分為5 m × 5 m 樣方,按CTFS標(biāo)準(zhǔn)(http://www. ctfs.si.edu)進(jìn)行植被調(diào)查,即以5 m × 5 m 微型樣方為基本單元,按順時針掛牌標(biāo)記每個胸徑(DBH)≥ 1cm 的木本植物個體,記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅和生長狀況等,并進(jìn)行掛牌標(biāo)記[22]。每隔5年復(fù)查,即2012年和2017年分別進(jìn)行第一次和第二次復(fù)查。

2.2 重要值計(jì)算

物種重要值的計(jì)算式為：重要值IV=(RF相對頻度十RD相對顯著度+RA相對多度)/3[23]。RF為相對頻度、RD為相對顯著度、RA為相對多度。依據(jù)物種的重要值的大小確定樣地優(yōu)勢種。

2.3 物種多樣性的計(jì)算方法

2.3.1 α多樣性指數(shù)

式中,Pi=Ni/N,Pi為第i個物種的個體多度在樣地中占所有物種多度之和的比例；N為樣地內(nèi)所有物種的個體總數(shù)；Ni為第i個物種的個體數(shù)[24]；S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

2.3.2 β多樣性指數(shù)：群落相似系數(shù)

Sorensen指數(shù):

Cs=2j/(a+b)

式中,j為2個對比群落中的共有種數(shù)；a和b分別為2個群落中各自包含的物種數(shù)。

2.4 生物量的計(jì)算

物種生物量采用本課題組前期研究所得的廣西喀斯特森林喬木生物量回歸擬合方程進(jìn)行估算[25]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析通過SPSS 19.0的Duncan′s進(jìn)行多重比較,R 3.3.1軟件完成；制圖通過Origin 2018軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 科、屬、種變化

灌木林2007年共記錄木本植物53種,隸屬于26科42屬,總個體數(shù)為4280株。2012年較2007年減少1個種,總個體數(shù)減少1639株。2017年較2012年減少了7屬5種,其中減少13個種,新增8個種,總個體數(shù)減少了917株(表1)。

次生林2007年共記錄木本植物62種,隸屬于28科49屬,總個體數(shù)為2611株。2012年較2007年減少了1屬,其中減少1個種,新增1個種,種的數(shù)量不變,總個體數(shù)減少463株。2017年較2012年增加了4科7屬6種,其中減少8個種,新增加了14個種,總個體數(shù)減少了107株(表1)。

原生林2007年共記錄木本植物107種,隸屬于41科81屬,總個體數(shù)3224株。2012年較2007年減少了1科4屬6種,總個體數(shù)減少693株。2017年較2012年增加了1科3屬3種,其中新增10種,減少7種,總個體數(shù)減少了384株(表1)。

表1 三種植被類型科屬種及個體數(shù)的變化

3.2 三種植被類型重要值的變化

灌木林2007、2012、2017年木本植物的重要值排名前五的物種均為黃荊、八角楓、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、野桐(Mallotusjaponicus)、小巴豆(Crotontiglium)。黃荊和八角楓的重要值均大于10,其中黃荊占絕對優(yōu)勢。2007、2012、2017年重要值≥1的木本植物分別有22、20、22種,占總重要值的86.81%、85.38%、86.04%。2007—2017年,小葉女貞重要值增加最多；黃荊減少最多(表2)。

次生林2007、2012、2017 年木本植物的重要值排名前五的物種均為菜豆樹、灰毛漿果楝、香椿、刀果鞍葉羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)。菜豆樹、灰毛漿果楝、香椿的重要值>10,占主要優(yōu)勢。2007、2012、2017 年重要值≥1的木本植物分別有23、23、24種,占總重要值的84.01%、85.15%、83.49%。2007—2017 年刀果鞍葉羊蹄甲重要值增加最多；菜豆樹減少最多(表2)。

從原生林優(yōu)勢種重要值看,群落各物種優(yōu)勢度不突出,為多優(yōu)勢種種群。鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)保持優(yōu)勢地位。2007、2012、2017年重要值≥1的物種分別有31、31、32種,占總重要值的74.1%、75.11%、75.69%。2007—2017年楓香樹重要值增加最多,小葉欒樹減少最多(表2)。

3.3 三種植被類型群落結(jié)構(gòu)變化

由圖1可知,3種植被類型的胸徑和樹高均隨恢復(fù)時間的增加而增加。胸徑各年份差異顯著,灌木林2007、2012、2017年平均胸徑分別為3.08、3.76、3.98cm；次生林分別為3.22、4.20、6.21cm；原生林分別為4.71、5.87、6.60cm。2017年胸徑、樹高顯著高于2007年,與2012年差異不顯著。灌木林2007、2012、2017年平均樹高分別為2.52、3.49、3.69m；次生林分別為2.81、4.08、4.98m；原生林分別為4.71、6.05、6.41m。

圖1 三種植被類型群落結(jié)構(gòu)變化Fig.1 Changes in the community structure of the three planting types

3.4 三種植被類型徑級結(jié)構(gòu)的變化

由圖2可知,灌木林、次生林、原生林群落總體小徑級個體很多,大徑級個體較少,形成倒“J”形的樣地徑級結(jié)構(gòu)。隨胸徑增大死亡個體數(shù)呈減少的趨勢,個體主要集中于DBH<5cm和5—15cm徑級,其他徑級分布較少。灌木林DBH<5cm的個體在2007、2012、2017年分別占總多度的93.57%、83.57%、78.94%,十年間逐漸減少。DBH在5—15cm的植株分別占總多度的63.6%、15.9%、20.82%,十年間先減少后增加。DBH在15—25cm的植株分別占總多度的0.07%、0.22%、0.29%,十年間逐漸增加。

圖2 三種植被類型徑級結(jié)構(gòu)變化Fig.2 Structural changes of diameter classes in three different vegetation types

次生林中DBH<5cm的植株在2007、2012、2017年分別占總多度的92.15%、78.86%、63.94%,十年間逐漸減少。DBH在5—15cm的徑級,分別占總多度的6.74%、28.96%、34.1%,十年間逐漸增加。DBH在15—25cm的徑級,分別占0.96%、0.88%、1.71%,十年間先減少后增加。DBH在25—35cm的植株分別占總多度的0.11%、0.42%、0.29%,十年間先增加后減少。DBH≥35cm的植株分別占總多度的0.04%、0.05%、0.1%,十年間逐漸增加。

原生林中DBH<5cm的植株在2007、2012、2017年分別占總多度的69.98%、56.93%、55.1%,十年間逐漸減少。DBH在5—15cm的植株分別占總多度的25.9%、36.67%、36.05%,十年間先增加后減少。DBH在15—25cm的植株分別占總多度的3.47%、5.33%、6.85%,十年間逐漸增加。DBH在25—35cm的植株分別占總多度的0.5%、0.83%、1.54%,十年間逐漸增加。DBH≥35cm的植株分別占總多度的0.09%、0.16%、0.37%,十年間逐漸增加。

3.5 三種植被類型優(yōu)勢種生物量變化

由表3可知,2007—2012年灌木林中除八角楓生物量降低外,其他物種均增加；2012—2017年小葉女貞、小巴豆生物量增加,其他物種均降低。10年間除八角楓生物量降低外,其他物種均增加。2007—2012年次生林中優(yōu)勢種生物量均增加；2012—2017年菜豆樹生物量降低,其他物種均增加。10年間優(yōu)勢種生物量均增加。2007—2012年原生林中小葉女貞、掌葉木生物量減少,其他物種均增加；2012—2017年除菜豆樹生物量增加外,其他物種均減少。10年間菜豆樹生物量增加,其他物種生物量均減少。

表3 三種植被類型優(yōu)勢種生物量變化

3.6 三種植被類型物種多樣性變化

(1) α多樣性

由表4可知,隨著恢復(fù)時間的增加,灌木林的Shannon-wiener、Simpson指數(shù)逐漸減少,Pielou指數(shù)出現(xiàn)先增加后減少的趨勢,各年份差異不顯著。次生林Shannon-wiener指數(shù)出現(xiàn)先減少后增加的趨勢,Simpson指數(shù)逐漸減少,Pielou指數(shù)出現(xiàn)先增加后減少的趨勢,各年份差異不顯著。原生林Shannon-wiener指數(shù)出現(xiàn)先減少后增加的趨勢,Simpson、Pielou指數(shù)逐漸增加,各年份差異不顯著。

表4 三種植被類型不同年份物種多樣性變化

(2) β多樣性

由表5可知,灌木林2007—2012年相似性系數(shù)為0.96,2012—2017年為0.83。次生林2007—2012年相似性系數(shù)為0.98,2012—2017年為0.82。原生林2007—2012年相似性系數(shù)為0.96,2012—2017年為0.89。β多樣性隨著時間推移逐漸減少。

表5 三種植被類型不同年份物種相似性系數(shù)

4 結(jié)論與討論

喀斯特生境干旱,種群競爭激烈,群落的優(yōu)勢種主要集中于少數(shù)甚至個別的先鋒物種,這是以多樣性嚴(yán)重減少為代價的,它是生態(tài)條件惡劣的反映[26]。前人研究表明人為干擾導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)簡單,優(yōu)勢種的重要值高[27]。灌木林和次生林均受到一定的人為干擾,灌木林中黃荊、八角楓；次生林中菜豆樹、灰毛漿果楝、香椿等物種重要值大于10,為單優(yōu)勢種種群。原生林群落的優(yōu)勢種不明顯,為多優(yōu)勢種種群,其物種組成豐富、結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定[28]。三種植被類型新增和減少的物種均為偶見種或稀有種[29],引起群落中物種數(shù)量的波動[30]。

前人研究表明喀斯特環(huán)境土層淺薄和地下水的滲漏限制了植物的生長[31]。胸徑和樹高隨著時間的推移而增加,胸徑各年份差異顯著；平均樹高在5年間的差異不顯著,10年間達(dá)到了顯著差異?？赡苁强λ固氐貐^(qū)環(huán)境惡劣,對生長存在明顯的脅迫作用導(dǎo)致植物的生長增加趨勢不明顯。3種植被類型群落總體呈倒“J”形的樣地徑級結(jié)構(gòu),表明這些物種具有豐富的幼樹儲備,從而能夠維持其良性的自我更新,總體上群落更新狀態(tài)良好[32]。3種植被類型均在DBH<5cm中個體減少最多, 表明死亡個體大部分集中在小徑級階段。由于喀斯特生境惡劣,生長比較緩慢,受到生境選擇和密度制約導(dǎo)致其死亡率較高。隨著恢復(fù)時間增加,小徑級個體所占比例減少,大徑級所占比例逐漸增加,群落穩(wěn)定向前發(fā)展。由競爭驅(qū)動導(dǎo)致小徑級的個體死亡率高,這是可能控制森林更新的機(jī)制之一[33- 34]。

次生林和原生林Shannon-wiener指數(shù)總體呈增加趨勢,與前人研究結(jié)果一致[12]。灌木林的多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時間增加而降低,可能是灌木林前期人為干擾大,退化嚴(yán)重,恢復(fù)多年仍處于草、灌叢階段,陽性樹種占主導(dǎo)地位,多樣性較高。隨著時間的推移,群落郁閉度增加,競爭激烈,陽性樹種逐漸被其他物種所代替,導(dǎo)致多樣性減少。陽性樹種在恢復(fù)前期優(yōu)勢度較大,耐蔭樹種隨著時間推移優(yōu)勢度逐漸增加。不同植物物種在資源利用上的生態(tài)位分化不同,種間競爭排除作用降低,這有助于森林群落物種多樣性的維持。灌木林、次生林的Simpson指數(shù)降低,說明了群落內(nèi)物種的組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,群落一些物種的優(yōu)勢地位不再突出,逐漸減弱[35]。灌木林新增物種小于死亡物種,多樣性指數(shù)降低；次生林和原生林的新增物種大于死亡物種的數(shù)量,物種多樣性增加；表明偶見種或稀有種進(jìn)入和退出是引起群落物種多樣性變化的主要原因,對其提供一定生存空間,是物種多樣性的維持機(jī)制之一。

β多樣性,即不同時間(時間周轉(zhuǎn)率)、地點(diǎn)間(空間周轉(zhuǎn)率)物種組成的變化[36],可以有效度量群落演替過程中的物種組成變化。生態(tài)位理論認(rèn)為環(huán)境異質(zhì)性的增加導(dǎo)致了群落相似性的降低,中性理論則認(rèn)為擴(kuò)散限制產(chǎn)生了較高的β多樣性[37]。以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的環(huán)境異質(zhì)性可能是喀斯特群落演替的原因,喀斯特環(huán)境條件惡劣,高度的異質(zhì)性可能導(dǎo)致不同恢復(fù)階段的物種組成變化較大。特別是地形異質(zhì)性導(dǎo)致的生境過濾導(dǎo)致群落間的β多樣性隨時間的推移而降低,與前人研究結(jié)果一致[38]。

灌木林、次生林、原生林總個體數(shù)在2007—2017年分別減少了2556、570、1077株。可能是由于一些自然災(zāi)害如2009年的干旱、2015年暴雨洪澇等導(dǎo)致植物大量死亡,有限時間內(nèi)個體補(bǔ)員數(shù)量的不足,樣地內(nèi)木本植物個體數(shù)呈減少趨勢。原生林生物量減少較多,可能是氣候變化背景下, 群落內(nèi)大徑級個體更容易受到脅迫[39],降低群落個體數(shù)和生物量[40]。而灌木林生物量變化可能是群落中存在陽性樹種如灌木林中的黃荊、八角楓等在蔭蔽條件下更新困難,群落內(nèi)部還存在物種競爭,群落穩(wěn)定性較差,導(dǎo)致個體數(shù)減少,這些物種是群落結(jié)構(gòu)變化的主要貢獻(xiàn)者,其個體不斷死亡將給群落造成波動,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化。

研究結(jié)果顯示樹高、胸徑隨著時間的推移而增加,但是增加的趨勢緩慢(圖1),可人為引入后期階段的物種進(jìn)行及時補(bǔ)播,縮短時間加速植被恢復(fù)進(jìn)程。不同演替階段的物種有所替代,在植被演替的不同階段對植被進(jìn)行恢復(fù)采取的措施有所不同。因此次生林和灌木林除了要適當(dāng)修剪保持合理密度,同時應(yīng)補(bǔ)充演替后期的繁殖體,特別注意引進(jìn)一些頂極種或次頂極種,促進(jìn)物種組成分布漸趨均勻,多樣性趨向合理化。10年對于植被恢復(fù)研究時間較短,全面揭示灌木林和次生林恢復(fù)到原生林的整個恢復(fù)過程中物種多樣性和植被結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律有待深入研究。