彭 建，鐘許成，周小平，唐小美，劉 俊，于江輝

（1. 常德市農林科學院，湖南 常德 415000；2. 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125）

水稻是我國最重要的三大糧食作物之一，全國有65%以上的人口以稻米為主食，消費需求量大，然而我國人口眾多、土地資源短缺，且人增地減的趨勢在相當長的時期內還難以遏制，面對這種局面，提高水稻單產是保障我國糧食安全的基本途徑[1]。水稻單產大幅度增加得益于其雜種優(yōu)勢的廣泛應用[2-6]。然而雜交稻種子生產比較復雜，需要耗費較大的人力、財力，如若產量的競爭優(yōu)勢不強，在生產上將難以應用。因此，對雜交稻的產量及其構成因素的研究，具有重要的現實意義。1923 年，Engledow 首次將作物的產量分解為穗數、單穗粒數和單粒重量3 因素，并應用于品種特性的比較和改良；后來松島等進一步提出水稻產量構成4 因素，即穗數、單穗粒數、結實率和粒重，并研究各因素的形成過程，該方法具有直觀、準確、易測的特點，引起了栽培和育種學術界的極大重視，被廣泛采用[7]。國內外學者依據自己的研究成果從產量結構角度提出了許多水稻高產途徑，如Sheely等[8]的大穗途徑，周開達等[9]的重穗途徑，黃耀祥等[10]的多穗途徑，袁平榮等[11]的穗粒協調中間型途徑等。研究以高產一晚雜交稻組合為試驗對象，研究了各組合與對照之間農藝性狀的差異，且深入分析了各農藝性狀間的關系，旨在闡述高產組合和對照間的農藝性狀的規(guī)律性，及高產組合農藝性狀間的統(tǒng)計學關系，為選育高產雜交稻組合提供一些理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與地點

以14 份高產一晚雜交稻組合為材料，C 兩優(yōu)343 （K0）為對照，進行品比試驗。14 份材料中三系雜交稻組合11 個：P5A/R101（K1）、P1A/R102（K2）、P5A/R102 （K3）、P2A/R102（K4）、P3A/R102（K5）、金龍A/R103 （K6）、P4A/R102（K7）、荃9311A/R102（K11）、荃9311A/ R103（K12）、荃9311A/R105（K13）、天豐A/R103（K14）；兩系雜交稻組合3 個：P1S/R104（K8）、P1S/R102（K9）、P2S/R104（K10）。其中，金龍A 由中國種子集團提供，天豐A 由廣東省農業(yè)科學院水稻研究所提供，荃9311A 由四川省荃銀種業(yè)有限公司提供，其他為該研究課題組選育。

試驗于2019 年在常德市農林科學院水稻試驗站進行，該區(qū)域全年平均氣溫16.7 ℃，積溫5 754.9 ℃，屬亞熱帶季風濕潤氣候，氣候溫和，降水充沛，雨熱同期，四季分明。

1.2 試驗設計與分析方法

試驗采用人工插秧栽培，5 月25 日播種，6 月20 日移栽，株行距為16.5 cm × 26.4 cm，每兜插2 粒谷苗，每組合340 兜，小區(qū)面積約13.3 m2。雜交稻氮磷鉀用量以純氮、五氧化二磷、氧化鉀來計，分別施用150、90、113 kg/hm2；其中，磷肥全部作基肥，氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥= 3 ∶2 ∶2 的比例施用，鉀肥按基肥∶穗肥=1 ∶1 的比例施用；分蘗肥于移栽后1葉齡施入，穗肥于幼穗開始分化時施入。當分蘗數達到80%左右時，排水擱田，堅持輕擱、多次擱的原則；拔節(jié)至成熟期濕潤灌溉，干干濕濕。其他栽培管理措施均按高產栽培要求實施。

成熟期每個小區(qū)選取20 株測定有效穗數，各小區(qū)按其平均穗數取3 株進行考種，測定株高、穗長、單株實粒數、單株空粒數、單株穗數、千粒重、單株產量。記載始穗期、成熟期。計算理論產量和日產量，并于成熟期實收每個小區(qū)測產。結實率（%）=單株實粒數／（單株實粒數+單株空粒數）×100，理論產量（kg/hm2）=單株產量× 17 000/15，日產量（kg）=理論產量/全生育期天數，實際產量（kg/hm2）=小區(qū)產量/13.3×10 000。農藝性狀計算變異系數(CV，%)=樣本標準差／樣本平均數×100。

采用WPS Excel 2018 進行數據的錄入、處理與作圖，運用DPS v14.1 數據處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 高產雜交稻的農藝性狀比較

研究結果（表1）表明，參試組合的株高為98.7～129.3 cm，雜交稻組合K2最高，對照K0（C 兩優(yōu)343）最矮，變異系數較小，為5.15%；且所有組合的株高均極顯著高于對照K0（P＜0.01）。單株有效穗數為9.0～22.7 穗，變異系數較大，為21.8%，穗數最少的為K5，穗數最多的為K0；14 個組合穗數均極顯著低于K0。所有組合的穗長為24.2～28.4 cm，且均長于對照，變異系數為6.38%；其中K3與K0無差異顯著性，K6與K0差異顯著（P＜0.05），其余組合與對照差異均極顯著（P＞0.01）。千粒重在23.5～29.0 g，變異系數為6.54%，千粒重最大的組合為K10，最小的組合為K2；且除K2千粒重顯著低于對照外，其余組合均高于對照，K3、K8、K10～K14的千粒重極顯著高于對照，占到參試組合的50%，K9顯著高于對照，其余5 個組合與對照無差異顯著性。所有組合的結實率在62.7%～88.0%，變異系數78.6%，結實率最高的組合為K10，最低的組合為K6；K1、K3、K10～K12的結實率極顯著高于對照，K2、K4、K9高于對照顯著，占到參試組合的57%。單株總粒數在2 455.3～4 076.7，變異系數較大，為13.62%，K2單株總粒數最多、且極顯著高于對照，K5、K9高于對照，但差異不顯著，而低于對照的組合占到近78.6%。以上研究結果表明，高產一晚雜交稻組合的株高、單株平均穗長、千粒重、結實率隨品種（組合）的變化存在的變異較小，而單株有效穗數、單株總粒數隨組合的變化存在較大的變異，這與前人的研究一致[12]。而且所有組合和對照相比：株高增高，單株有效穗數減少，單株平均穗長增長，千粒重增重（除1 個組合外），具有一定的規(guī)律性。

2.2 高產雜交稻的產量性狀分析

由圖1 可知，所有高產雜交稻組合（K1～K14）的單株產量都高于對照K0，其中K11與K0的差異達極顯著水平（P＜0.01）。單個組合的變異系數在0.37% ～22.22%，其中組合K11的變異最大，組合K3、K4、K6、K7、K8、K13、K0的變異較小，均在1%以下，表明這6 個組合的產量穩(wěn)定性較好。

由圖2 可知，所有組合的實際產量均高于對照K0， 其中K14產量最高，較K0增產9.15%，K13的增產幅度最?。▋H為0.79%），其余組合的增產幅度在1.55%～7.03%之間，增產幅度在3%以上的有8個組合，占到參試組合的57%；參試組合的日產量除K10和K13外，其他組合的日產量均大于與K0，其中K2～K7、K9、K11、K12、K14的日產量比K0增加3%以上，雜交稻組合K14的日產量最高（比對照增加11%）。相關分析表明，單株產量與實際產量呈顯著正相關（P＜ 0.05），相關系數r=0.569*，因此可以根據單株產量間接估計實際產量。

表1 高產一晚雜交稻組合的農藝性狀

圖1 高產一晚雜交稻組合的單株產量

圖2 高產一晚雜交稻組合的實際產量和日產量

2.3 高產雜交稻農藝性狀的相關分析

相關分析表明，產量與各農藝性狀間的相關性表現不一：產量與穗長、結實率、單株總粒數呈正相關，但相關性不顯著，相關性大小為穗長＞單株總粒數＞結實率；與株高、日產量分別呈差異顯著、極顯著正相關；而與單株有效穗、千粒重、全生育期呈負相關，但相關性不顯著。在其他性狀中，株高與單株有效穗數呈顯著負相關（r=-0.658*），與穗長極顯著正相關（r=0.733**），單株有效穗數與穗長呈極顯著負相關（r=-0.674**）。這表明高稈組合容易形成大穗，但不利于形成多穗。千粒重與單株總粒數呈極顯著負相關（r=-0.686**），與全生育期顯著正相關（r=0.582*）。日產量與全生育期顯著負相關（r=-0.527*）。上述結果表明生育期延長，可以提高千粒重，但單株總粒數會降低，影響到日產量。綜上所述，要保證雜交稻組合獲得高產，應在保證單株有效穗數的前提下，提高穗長和增加單株總粒數，使之達到合理穗位分布，同時提高結實率等。因此，雜交稻組合選育時應考慮株高適當，且在穗數合適的基礎上追求大穗，同時兼顧合理縮短生育期，以利于日產量的提高。

2.4 各性狀的回歸分析

以實際產量為因變量，其他8 個性狀為自變量，通過逐步回歸構建了產量（Y）與株高（X1）、單株有效穗數（X2）、穗長（X3）、千粒重（X4）、結實率（X5）、單株總粒數（X6）、全生育期（X7）、日產量（X8）的最優(yōu)多元回歸方程：Y=-814.532 987+0.008 538X1- 0.104 695X2-0.213 835X3-0.291 441X4-1.016 860X5+ 0.000 272X6+6.940 322X7+119.258 526X8，多元相關系數R=0.999 930 （P=0.001），達極顯著水平（P＜0.01），該方程擬合較好，表明產量是由這8 個因子通過復雜的共同作用決定的，可以用此方程來預測一晚雜交稻組合的產量。

2.5 產量及主要性狀的通徑分析

回歸分析雖然能明確主要性狀與產量間存在的相關性，但由于各性狀的單位和變異大小不同，對產量的貢獻大小不能直接比較，而通徑系數是一個無量綱的量，可以消除各因子變異不一給分析評價造成的影響，因此在多元回歸分析和相關性分析的基礎上進行了通徑分析[13-14]。分析結果（表3）表明，通徑的決定系數R2=0.999 96，剩余通徑系數RPC=0.006 00，表明用來估測產量的可靠程度達99.99%，能較真實地反映分析的農藝性狀與產量間的關系。各性狀對產量的直接作用大小為日產量＞全生育期＞穗長＞千粒重＞單株有效穗數＞單株總粒數＞結實率＞株高，后2 個性狀的直接作用為負效應。直接通徑系數日產量（X8）表現為對產量較高的正效應（P=1.049 2）， 日產量通過株高、結實率、千粒重、全生育期的間接通徑系數為負值。因此，在材料選擇和品種選育中應注重這些因子的選擇，不能一味追求日產量。全生育期（X7）直接通徑系數P=0.163 9，且通過日產量對產量所產生的間接負效應也較高，間接通徑系數為P= -0.381 1。穗長（X3）、千粒重（X6）和單株總粒數（X5）的直接通徑系數較小，分別為0.007 6、0.006 8 和0.001 5。 結實率（X4）和株高（X1）的直接通徑系數分別為 -0.001 7 和-0.003 1，對產量都起到負效應，而結實率和株高通過其他農藝性狀對產量的間接作用為正值，分別為0.116 9 和0.270 1，這與以上的相關分析相印證。所以，上述分析結果表明農藝性狀之間相互影響，要使雜交稻組合達到穩(wěn)產、高產的目的，必須使各農藝性狀間達到合理的結構水平。

表2 高產一晚雜交稻農藝性狀間的相關性

表3 高產一晚雜交稻農藝性狀間的通徑分析

3 討 論

水稻產量與生育期、株高、有效穗、穗長、穗實粒數、穗總粒數、結實率、千粒重等農藝性狀之間存在著復雜的關系[15]。研究表明，不同的高產雜交稻組合與對照相比，各農藝性狀都有不同的變化。其中株高（增高）、單株有效穗數（減少）、穗長（增高）、千粒重（增高，除1 個組合外）的變化各組合表現出高度的一致性，因此，可作為高產組合鑒別的重要指標。而結實率和單株總粒數的變化沒有表現出一致性，但有57%的組合結實率顯著或極顯著高于對照，單株總粒數低于對照的組合占到了78.6%，因此，認為單 株總粒數和結實率受參試組合品種內的遺傳效應較高。

水稻產量的形成是個系統(tǒng)工程，而影響水稻產量的各個性狀間又存在著復雜的相關關系，對任何一個性狀的選擇，都將不同程度引起其他性狀有利或不利的改變[16-17]。因此，明確這些性狀與產量及性狀間的相互關系，對于制定水稻高產栽培措施作用重大[18]。但前人的研究結果大多不盡相同。如程永盛等[19]通過分析15 個代表品種的收獲指數與單株產量、產量構成因素及莖稈量的相關分析和通徑分析，表明影響收獲指數最重要最直接的因子是單株產量和莖稈量，其次是每穗粒數和結實率，千粒重和單株穗數對收獲指數的影響不大。梁世胡等[20]對68 個雜交水稻產量構成因素進行分析，結果表明，株高、單株有效穗數、每穗實粒數、結實率與單株產量之間呈極顯著正相關（P＜0.01），其中單株有效穗數、每穗實粒數和千粒重對單株產量的直接效應最大。蔡源等[12]研究認為有效穗、穗長、穗總粒數、穗實粒數、結實率、千粒重對雜交稻六優(yōu)385 的產量都有不同程度的作用，穗實粒數和穗總粒數是影響產量的主要性狀，而有效穗與產量呈負相關，通過通徑分析，發(fā)現對產量貢獻最大的是穗實粒數。用14 個產量超越對照的秈型雜交稻進行分析表明，實際產量與穗長、結實率、單株總粒數呈差異不顯著正相關，但與單株平均穗長的相關性最高；與株高、日產量分別呈差異顯著、極顯著正相關；而與單株有效穗、千粒重、全生育期呈差異不顯著負相關。但通徑分析結果表明，日產量對產量的直接貢獻值最大，其次為全生育期和穗長。相關分析和通徑分析結果不完全一致，其原因可能是水稻以群體為基礎，在某一個試點某一個性狀受到影響后就會影響當地的整個試驗概況，所以導致不一致的現象是正常情況[21]。也有研究認為水稻產量構成因素與產量的關系因品種和栽培條件而異，而且即使研究同一雜交稻農藝性狀間的關系，不同地點或不同時期得到的結果也并不完全相同[22]。因此，對于雜交稻農藝性狀的研究，應根據其地域按時節(jié)播種，并且對其大群體進行研究，盡量縮小因遺傳或環(huán)境方差帶來的影響，進而得出普遍性的結論。