付勵強，白文科，郭楨杉，黃耀華，立言伍葉， 楊彪，侯金，董鑫，張晉東*，周材權(quán)

(1.四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)管理局，四川樂山614600；2.西南野生動物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學(xué)，四川南充637002；3.西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川南充637002)

自然保護區(qū)是生物多樣性保護的重點區(qū)域。野生動植物本底資源調(diào)查是自然保護區(qū)生物多樣性監(jiān)測和保護管理的重要環(huán)節(jié)(馬克平，2015)，可以了解研究區(qū)域內(nèi)野生動物在時空分布上的動態(tài)變化特征，有助于評估珍稀瀕危物種保護的有效性，為自然保護區(qū)在野生動物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展等決策管理提供科學(xué)依據(jù)(陳圣賓等，2008)。傳統(tǒng)野生動物資源調(diào)查主要通過樣線法或樣方法記錄野生動物活動痕跡(足跡、糞便和采食痕跡等)來確定動物種類，但對調(diào)查人員的野生動物痕跡識別技術(shù)要求較高，而且對于調(diào)查復(fù)雜生境中生活隱秘的獸類相對困難。相比傳統(tǒng)調(diào)查方法，紅外相機技術(shù)裝置隱蔽且能夠全天候工作的特點十分適合用于監(jiān)測活動隱秘、數(shù)量稀少的動物(Rowcliffe &Carbone，2008；O’Connelletal.，2011；肖治術(shù)等，2014a)。目前，國內(nèi)研究者們將紅外相機廣泛應(yīng)用于野生動物活動節(jié)律(Azlan &Sharma，2006；賈曉東等，2014；王淵等，2014)、多樣性監(jiān)測(Bengsenetal.，2011；武鵬峰等，2012；張明霞等，2014)、種群數(shù)量監(jiān)測(Liuetal.，2013；李治霖等，2014；武阿莉等，2014)、伴生動物研究(余梁哥等，2013；Liuetal.，2017)、空間分布格局(李廣良等，2014；肖文宏等，2014)等研究領(lǐng)域，尤其在自然保護區(qū)開展的野生動物本底資源調(diào)查和生物多樣性編目研究得到了較大發(fā)展(肖治術(shù)等，2014b；張鵬等，2014；肖治術(shù)，2016)。

四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)內(nèi)脊椎動物有30目96科408種，其中獸類8目27科80種(本底資源調(diào)查，未發(fā)表數(shù)據(jù))，但本底資源調(diào)查數(shù)據(jù)主要依賴已有文獻資料的記載以及前人在開展大熊貓相關(guān)研究時對個別動物進行的調(diào)查(王維等，1996；魏輔文等，1996)，因此過去資料中記載的動物資源不能準(zhǔn)確真實反映當(dāng)前保護區(qū)內(nèi)物種的組成和分布情況。因此，本研究通過紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)綜合分析保護區(qū)內(nèi)獸類物種多樣性以及時空分布特征，以期能進一步完善保護區(qū)本底資源數(shù)據(jù)，對獸類多樣性進行系統(tǒng)編目，為保護區(qū)日后管理工作和開展科研項目提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)位于四川省樂山市馬邊彝族自治縣境內(nèi)西南邊緣(103°13′～103°26′E，28°26′～28°45′N)，西鄰美姑大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)，南接涼山彝族自治州雷波嘛咪澤自然保護區(qū)，以保護大熊貓Ailuropodamelanoleuca、羚牛Budorcastaxicolor、珙桐Davidiainvolucrata、水青樹Tetracentronsinense等珍稀瀕危野生動植物及其自然環(huán)境為主。保護區(qū)屬山地地貌，為全國地勢的第一階梯向第二階梯的過渡地帶，康滇地軸北段，涼山褶皺帶，呈南北縱向平列，構(gòu)成橫斷山山系的一部分。地勢由西向東傾斜，最低海拔840 m，最高海拔4 042 m，東西寬約13 km，南北長約38 km，總面積30 164 hm2。保護區(qū)地勢相差較大，立體氣候明顯，雨日多達240 d左右，年降水量1 800～2 000 mm，平均日照960.8 h，比同緯度的華東地區(qū)偏少50%。保護區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，植被垂直分異明顯，從低海拔到高海拔主要植被類型依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢和高山草甸，其中常綠闊葉林為保護區(qū)頂極植被群落，目前保持近原始狀態(tài)。

1.2 紅外相機布設(shè)與數(shù)據(jù)采集

2016年10月—2017年10月，保護區(qū)內(nèi)共布置79個紅外相機點位，其中，永紅保護站片區(qū)17個、高卓營保護站片區(qū)31個、白家灣保護站片區(qū)23個、沙腔片保護站區(qū)8個(圖1)，相機型號為夜鷹sg990v(75臺)和獵科6310w(4臺)被動式紅外觸發(fā)相機。為盡量保證數(shù)據(jù)資料的完整性和可靠性，各保護站工作人員根據(jù)獸類糞便、足跡、食跡等活動痕跡以及巡護經(jīng)驗，將紅外相機隨機安放在常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林(海拔872～3 010 m)中動物經(jīng)?；顒拥淖呃壬?，以及靠近溪流等水源地帶，并且相機至少間隔200 m以上。

圖1 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)紅外相機位點示意圖Fig.1 Location of infrared camera traps in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

紅外相機野外安放參照監(jiān)測技術(shù)規(guī)范(肖治術(shù)等，2014c)，固定在取景合適、牢固的樹干或其他固定物上，距離地面0.5 m左右的高度，鏡頭與地面基本平行，必要時對相機前方干擾拍攝的樹枝、灌草叢適當(dāng)清理。相機參數(shù)設(shè)置為混合拍攝模式(1張照片+1段視頻)、視頻時長為20 s、傳感器靈敏度為中、時間間隔為30 s，對應(yīng)表格記錄相機編號及所在位置的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、放置日期與時間及森林植被類型等信息。各保護站均采用紅外相機固定點位連續(xù)監(jiān)測的方式，每3個月左右僅對轄區(qū)內(nèi)的紅外相機進行檢查及電池、SD卡更換并及時下載數(shù)據(jù)，安放和檢查時拍攝1張照片，檢查相機工作是否正常。

1.3 數(shù)據(jù)處理

紅外相機調(diào)查所拍攝的照片上傳至保護區(qū)管理信息系統(tǒng)紅外相機數(shù)據(jù)庫中，并對所有照片和視頻進行識別。為避免重復(fù)計量，對于同一臺相機在30 min內(nèi)連續(xù)拍攝的同一種動物只做一次記錄，記為1張有效獨立照片(O’Brienetal.，2003)。通過有效獸類照片或視頻，參照《中國獸類野外手冊》(Smith，解焱，2009)和《中國哺乳動物多樣性及地理分布》(蔣志剛等，2015)鑒定每張照片上的動物種類，并按照《中國哺乳動物多樣性(第2版)》(蔣志剛等，2017)歸納到所屬的科目。國家重點保護等級參照《國家重點保護野生動物名錄》(何靜平，1989)，瀕危等級參照世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2017)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 物種相對豐富度分析計算每種動物的相對豐富度指數(shù)(relative abundance index，RAI)(Kawanishietal.，1999；O’Brienetal.，2003；李晟等，2014)以分析每個物種的相對數(shù)量，計算公式為：

RAI=Ri/T×100

式中，Ri表示第i類動物的有效獨立照片數(shù)，T表示相機總捕獲日。

1.4.2 物種相機位點出現(xiàn)率分析物種相機位點出現(xiàn)率(trap occurance，TO)指某物種被拍到的相機位點數(shù)占所有正常工作的相機位點的百分率，主要反映不同物種在監(jiān)測區(qū)域內(nèi)分布或活動范圍(袁景西等，2016)。計算公式為：

TO=Ci/S×100

式中，Ci表示第i類動物出現(xiàn)的相機位點數(shù)，S表示正常工作的相機位點總數(shù)。

1.4.3 時空分布特征分析由于相對豐富度較低的動物不利于分析時空分布特征，因此本文在研究獸類時空分布特征時只選取了相對豐富度前10的物種(侯金等，2018)。根據(jù)馬邊彝族自治縣氣象局監(jiān)測2017年各月平均氣溫變化數(shù)據(jù)，將全年分為春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)和冬季(12—2月)。根據(jù)月統(tǒng)計豐富度前10的獸類動物相片數(shù)量，計算月相對豐富度(monthly relative abundance index，MRAI)(武鵬峰等，2012)，探討保護區(qū)物種的年活動規(guī)律。計算公式為：

MRAI=Mij/S

式中，Mij表示第i類動物在第j月(j=1，2，…，12)出現(xiàn)的相片數(shù)，S表示正常工作的相機位點總數(shù)。

根據(jù)原寶東和孔繁繁(2011)對哺乳動物活動節(jié)律的研究，動物基本分為4個類型：夜行型、夜行晨昏型、晝行晨昏型和晝行型。以2 h為間隔，將一天劃分為12個時間段，分別歸為夜間(A1∶22∶00—23∶59、A2∶00∶00—01∶59、A3∶02∶00—03∶59)、清晨(B1∶04∶00—05∶59、B2∶06∶00—07∶59、B3∶08∶00—09∶59)、白天(C1∶10∶00—11∶59、C2∶12∶00—13∶59、C3∶14∶00—15∶59)和黃昏(D1∶16∶00—17∶59、D2∶18∶00—19∶59、D3∶20∶00—21∶59)。計算豐富度前10的獸類在各個時間段的相對豐富度(time period relative abundance index，TRAI)(武鵬峰等，2012)，探討每種動物的活動節(jié)律。計算公式為：

TRAI=Tij/Ni×100

式中，Tij表示第i類動物在第j時間段(j=1，2，…，12)出現(xiàn)的相片數(shù)，Ni表示第i類動物的有效照片數(shù)。

記錄到豐富度前10獸類的紅外相機分布在海拔1 500～3 100 m，以200 m為一個海拔梯度(2 700 m以上放置相機數(shù)較少，故歸為一類)，分為7個海拔梯度類型，分別為：1 500～1 699 m(4臺)、1 700～1 899 m(13臺)、1 900～2 099 m(14臺)、2 100～2 299 m(6臺)、2 300～2 499 m(10臺)、2 500～2 699 m(22臺)、2 700 m以上(7臺)，并采用香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)分析不同海拔梯度上獸類多樣性分布特征(汪國海等，2016)。

H′=-∑PilnPi(i=1，2，3，…，S)

式中，Pi表示第i類動物的獨立有效照片數(shù)占獨立有效照片總數(shù)的比例，S表示物種數(shù)；

考慮到不同海拔梯度上紅外相機數(shù)量和監(jiān)測時間不同，在比較不同海拔獸類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)時，分別選擇春、夏、秋、冬的數(shù)據(jù)進行比較以控制時間差異對分析結(jié)果的影響，同時以每個相機位點作為一個獨立樣本，計算出每個相機位點獸類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，用平均值來表示不同海拔梯度上分布情況。采用相關(guān)樣本Kendall’sW檢驗分析不同季節(jié)獸類在不同海拔上多樣性分布的一致性(顯著性水平α=0.05)，并通過Wilcoxon檢驗兩兩比較不同季節(jié)分布差異(顯著性水平α=0.05)，數(shù)據(jù)在SPSS 22.0和Excel 2007上進行計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及相對豐富度

由于1臺相機時間設(shè)置錯誤，數(shù)據(jù)庫只統(tǒng)計了其余78臺紅外相機數(shù)據(jù)，累計工作時間1 183日，有效獨立照片共計3 197張，其中可鑒定出具體獸類物種的有效獨立照片為1 575張，鑒定出獸類25種，分屬5目16科(表1)。其中，食肉目Carnivora種類最多(12種)，占總物種數(shù)的48%；其次是嚙齒目Rodentia(6種)，占總物種數(shù)的24%；偶蹄目Artiodactyla(5種)，占總物種數(shù)的20%；最少的是靈長目Primates和兔形目Lagomorpha(各1種)，均占總物種數(shù)的4%。拍攝到的獸類中，國家Ⅰ級重點保護動物2種，國家Ⅱ級重點保護動物6種，共占總物種數(shù)的32%；瀕危等級中，瀕危(EN)物種2種，易危(VU)物種3種，近危(NT)物種4種，共占總物種數(shù)的36%，表明保護區(qū)存在較豐富的國家重點保護瀕危獸類。

表1 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)紅外相機拍攝的獸類名錄Table 1 The mammal species captured by infrared cameras in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan(從左到右依次為物種、保護級別、IUCN紅色名錄)(Species，protected category，IUCN Red List)

根據(jù)相對豐富度結(jié)果(表2)，排名前10的獸類分別是小熊貓Ailurusfulgens(RAI=31.95)、藏酋猴Macacathibetana(RAI=26.97)、毛冠鹿Elaphoduscephalophus(RAI=10.06)、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris(RAI=9.47)、黃喉貂Martesflavigula(RAI=8.79)、中國豪豬Hystrixhodgsoni(RAI=8.45)、野豬Susscrofa(RAI=6.34)、大熊貓Ailuropodamelanoleuca(RAI=6.17)、中華鬣羚Capricornismilneedwardsii(RAI=6.00)和豹貓Prionailurusbengalensis(RAI=4.82)。

2.2 物種相對分布范圍

分析拍攝動物的相機位點出現(xiàn)率(表2)，在超過一半的紅外相機位點上拍攝到藏酋猴(56.41%)，其活動分布范圍最大，其次是黃喉貂和小熊貓(43.59%)，拍攝到這2種動物的紅外相機位點數(shù)量一樣。在38.46%的紅外相機位點上拍攝到毛冠鹿，在約三分之一的紅外相機位點上拍攝到野豬(34.62%)和中華鬣羚(32.05%)，而有12種動物的相機位點出現(xiàn)率不到10%，其中最少的是復(fù)齒鼯鼠Trogopterusxanthipes和林麝Moschusberezovskii，均只在1.28%的紅外相機位點上拍到。

表2 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)紅外相機拍攝的獸類統(tǒng)計Table 2 The statistics of mammals captured by infrared cameras in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

2.3 物種時空分布特征

2.3.1 年活動規(guī)律全年活動強度變化最大的是小熊貓、藏酋猴和豬獾，其中小熊貓活動高峰期在冬季，藏酋猴活動高峰期在夏、秋季，而豬獾只在春、夏季活動(圖2)。其他動物雖然全年活動強度變化不大，但呈現(xiàn)出不同的活動規(guī)律。大熊貓在冬季和春季活動頻繁，黃喉貂和中華鬣羚活動頻率沒有明顯差異，中國豪豬(4月和11月)和豹貓(4月和8月)都出現(xiàn)了2個活動高峰期，野豬除了春、夏季活動少，其他時間活動都相對頻繁。

圖2 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)主要獸類的月相對豐富度(前10位)Fig.2 Monthly relative abundance index of the top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

2.3.2 日活動節(jié)律中國豪豬和豹貓是典型的夜行型動物，分別在20∶00—06∶00+1和18∶00—08∶00+1時間段活動，而白天基本不活動(圖3)。

圖3 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)主要獸類時間段相對豐富度(前10位)Fig.3 Time period relative abundance index of the top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan

豬獾是典型的夜行晨昏型動物，主要在20∶00—06∶00+1時間段活動，且在清晨和黃昏有2個活動高峰，在白天有少許活動。藏酋猴和黃喉貂屬于晝行型，主要在白天活動，并且在10∶00—16∶00時間段處于活動高峰，晚上基本不活動。小熊貓、毛冠鹿、野豬和大熊貓都屬于晝行晨昏型，具有晨昏活動習(xí)性，且以白晝活動為主，兼夜間活動，毛冠鹿、野豬和大熊貓活動高峰主要在白天至黃昏時間，而小熊貓活動高峰主要在清晨至白天時間。中華鬣羚晝夜都有活動，夜行型和晝行型沒有明顯差異。

2.3.3 不同季節(jié)-海拔分布特征Kendall’sW檢驗表明，不同季節(jié)豐富度前10的獸類在各個海拔梯度上的多樣性分布不一致且差異有統(tǒng)計學(xué)意義(SWI：W系數(shù)=0.491，df=3，P=0.016；EI：W系數(shù)=0.689，df=3，P=0.002)。通過Wilcoxon檢驗對不同季節(jié)兩兩比較，其中春季與夏季(Z=-2.201，P=0.028)、秋季(Z=-2.366，P=0.018)之間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義，夏季與秋季(Z=-2.366，P=0.018)、冬季(Z=-2.197，P=0.028)之間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義。春季獸類多樣性在海拔2 100～2 300 m和2 700 m以上最高，夏季在 2 500 m以下非常低，而秋季獸類主要分布在海拔1 500～1 900 m和2 100～2 500 m，冬季多集中在1 700～2 500 m(圖4)。

3 討論

保護區(qū)從2011年開展紅外相機監(jiān)測，雖然已經(jīng)拍到一些獸類動物影像，但由于相機數(shù)量少且沒有固定位置監(jiān)測等因素，拍攝的影像資料只能佐證本底資源動物名錄，未能對保護區(qū)獸類資源進行系統(tǒng)分析。相較于往年監(jiān)測結(jié)果，本次在4個保護站片區(qū)安裝的紅外相機，采用固定點連續(xù)監(jiān)測1年的方式，對保護區(qū)中低海拔區(qū)域(3 000 m以下)進行了大范圍監(jiān)測(高海拔區(qū)域山陡林密，難以到達，故未安放)，此次紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)基本可以反映研究區(qū)域內(nèi)主要獸類物種的分布情況及活動節(jié)律。

獸類動物年活動規(guī)律顯示，在紅外相機監(jiān)測區(qū)域內(nèi)(3 010 m以下)，小熊貓、藏酋猴和豬獾活動強度受季節(jié)變化影響最大，其次是中國豪豬和大熊貓，主要由于秋、冬季更容易拍到如大熊貓、小熊貓和藏酋猴等動物，而夏季大部分動物拍攝率均較低；另外豬獾有半冬眠的習(xí)性，9月開始冬眠至次年3月蘇醒，因此只在4—5月的交配期和7—8月大量覓食時能拍到(鄭生武等，1988)。結(jié)合不同季節(jié)-海拔分布特征，春季獸類在2 100～2 300 m和2 700 m以上多樣性最高，分別處于生物多樣性較豐富的常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林向暗針葉林過渡地帶；夏季在中低海拔監(jiān)測到的獸類多樣性很低，可能受氣溫升高影響，如大熊貓、小熊貓等動物遷移到更高海拔區(qū)域(3 010 m以上)活動(胡錦矗，喬治·夏勒，1985；Zhangetal.，2014)；秋、冬季獸類主要分布在中低海拔，并且較春、夏季在各海拔段分布相對更均衡，這應(yīng)與各種動物在秋、冬季需要在更大范圍內(nèi)尋找食物和水源有關(guān)(Swannetal.，2004)。

日節(jié)律分析顯示，保護區(qū)內(nèi)既有典型的夜行型(中國豪豬和豹貓)和晝行型(藏酋猴和黃喉貂)動物，也有晝夜都在活動(小熊貓、大熊貓和中華鬣羚等)的動物，與其他研究基本一致(徐龍輝，余斯綿，1981；韓宗先等，2006)。

綜上所述，基于紅外相機獲取的數(shù)據(jù)基本了解了保護區(qū)獸類物種的多樣性以及時空分布特征，保護區(qū)在開展相關(guān)保護管理工作時可作參考。但紅外相機技術(shù)在實際應(yīng)用中存在一些限制(張履冰等，2014)，保護區(qū)又缺乏相關(guān)技術(shù)人才，此次紅外相機調(diào)查工作存在一些不足，拍攝動物種類較少，其原因主要包括：(1)紅外相機沒有按照網(wǎng)格化安放，未能覆蓋到整個保護區(qū)，部分動物活動區(qū)域內(nèi)未布設(shè)紅外相機；(2)一些獸類(如鼩鼱科Soricidae物種等)體型小、動作迅速，紅外相機難以捕捉；(3)在保護區(qū)本底資源野生動物名錄中，如四川羚牛Budorcastibetanus等部分主要保護動物可能數(shù)量非常稀少或者區(qū)域性滅絕。隨著國內(nèi)紅外相機監(jiān)測技術(shù)逐步完善、科學(xué)監(jiān)測體系建立(李晟等，2014)，保護區(qū)在今后的紅外相機監(jiān)測工作需要攻克現(xiàn)存問題，合理擴大相機布設(shè)范圍，同時監(jiān)測數(shù)據(jù)的研究應(yīng)用要向特定種群動態(tài)、分布密度、群落內(nèi)物種豐度等方向拓展。

致謝：非常感謝西華師范大學(xué)生態(tài)研究院科研團隊對四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)科研監(jiān)測工作的指導(dǎo)，以及羅歡、張棟耀、嚴(yán)淋露等多位同學(xué)在整理數(shù)據(jù)過程中的幫助，并且感謝美國密歇根州立大學(xué)魚類與野生動物系Thomas Connor博士幫忙潤色英文摘要以及提出修改建議。此外，保護區(qū)紅外相機監(jiān)測工作能夠順利開展全靠永紅、高卓營、白家灣、沙腔4個保護站一線工作人員常年在野外的辛勤付出，尤其是婁茍石葉、羅其專波、瓊模劉布、吉木知子、吉俄石波、吉木彝布、阿羅拉布、曲別拉主等人積極學(xué)習(xí)紅外相機監(jiān)測技術(shù)，認(rèn)真組織人員到野外調(diào)查并安放紅外相機，并對監(jiān)測數(shù)據(jù)存在的問題和不足能及時想辦法解決。謹(jǐn)此感謝對保護區(qū)科研監(jiān)測工作辛勤付出和指導(dǎo)幫助的所有人！

附錄 Supplementary material

附錄 四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護區(qū)豐富度前10獸類物種紅外相機照片

Appendix Infrared camera photos of relative abundance index of top 10 mammals in the Mabian Dafengding National Nature Reserve，Sichuan (http：//www.scdwzz.com/Articles/fujian/20200375-1.pdf)