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        耕層厚度對黃瓜葉片光合熒光與根系生理特性的影響

        2020-07-28 01:40:40蘭摯謙張凱歌張雪艷
        浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報 2020年7期
        關(guān)鍵詞:耕層黃瓜養(yǎng)分

        蘭摯謙,張凱歌,張雪艷

        (寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021)

        土壤是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),耕地是支撐人類經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的重要土地資源[1]。我國長期以來高產(chǎn)出、超負(fù)荷運(yùn)行的糧食生產(chǎn)給耕地帶來了巨大的負(fù)擔(dān),使得耕地質(zhì)量大幅度下降,長期以來的化肥濫用與土壤污染導(dǎo)致耕地退化明顯,也導(dǎo)致我國農(nóng)田基本地力低于歐美發(fā)達(dá)國家20%,土壤質(zhì)量的嚴(yán)重退化顯著影響了耕地的產(chǎn)出與可持續(xù)發(fā)展,進(jìn)一步危及我國糧食安全[2]。設(shè)施栽培由于基礎(chǔ)建設(shè)投入大,作物種植頻繁,一年多茬,因此農(nóng)民對化肥用量需求加大,忽視了有機(jī)肥料的投入。由于化肥對土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)有破壞作用,加上長期不進(jìn)行深翻,造成土壤結(jié)構(gòu)退化,耕層變淺,通透性變差,土壤保肥保水能力降低,蔬菜根系發(fā)育不良,吸收養(yǎng)分和水分的能力減弱,成為蔬菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的障礙因素[3]。

        土壤耕作層與土地生產(chǎn)力密切相關(guān),土壤耕作層為植物提供物理支撐和其生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)與水分[4]。高建勝等[5]對黃淮海平原冬小麥耕層厚度的研究表明,適宜的土壤翻耕深度可以促進(jìn)小麥的生長,當(dāng)土壤翻耕深度為25 cm時,可顯著增加小麥的株高,相對傳統(tǒng)耕層顯著增高 11.3%。鄭祥楠[6]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤翻耕深度為30 cm處理時,玉米的株高最高,而免耕處理的莖直徑最大。耕層厚度對烤煙的生長有顯著影響,耕層過淺,不利于養(yǎng)分吸收,易造成煙株長勢偏弱;耕層過深,易造成根系生長過旺,煙株過度吸收養(yǎng)分,葉片過大,不利于煙葉正常落黃成熟;在烤煙生長旺盛期,翻耕深度為15 cm時烤煙的株高最高,翻耕深度為25 cm時烤煙的莖直徑最大[7]。翻耕深度超過犁底層或自然形成的硬質(zhì)土層,可以疏松土壤、加厚耕層、提高土壤孔隙度、改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)水分的入滲能力,促進(jìn)植物根系生長發(fā)育、提高作物產(chǎn)量[8]。楊越等[9]研究表明,30 cm耕層厚度下玉米產(chǎn)量最高,較20 cm和10 cm耕層厚度分別提高12.5%和24.1%。鄭建輝[10]研究發(fā)現(xiàn),翻耕深度為20 cm時烤煙的產(chǎn)量最高,較15 cm耕層處理增產(chǎn)4.5%。

        多數(shù)植物95%以上的干物質(zhì)是由光合作用形成的,光合作用除了受施肥、光照、溫度、水分等因素影響外,還間接受到土壤物理性質(zhì)的影響[11],進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育和生理功能。高建勝等[5]對黃淮海平原地帶的小麥研究發(fā)現(xiàn),適宜的土壤翻耕深度可以提高小麥的凈光合速率,當(dāng)翻耕深度為25 cm時較傳統(tǒng)翻耕深度15 cm凈光合速率提高22.5%。葉綠素?zé)晒馐欠磻?yīng)光抑制的良好指標(biāo)和探針,通過熒光參數(shù)分析可以得到葉片光能利用相關(guān)信息,植物在逆境脅迫下初始熒光(Fo)上升,脅迫環(huán)境會導(dǎo)致反應(yīng)中心的不可逆性失活,嚴(yán)重?fù)p害光合系統(tǒng)的功能[12]。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中的各種反應(yīng)過程密切相關(guān),植株受到脅迫時,對光合作用的影響通過葉片葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)反映出來,熒光參數(shù)(Fv/Fm)代表植物PSⅡ原初最大光化學(xué)效率,反映光合機(jī)構(gòu)原初光能轉(zhuǎn)化效率[13]。

        根系是連接植物地上部分與土壤水分、養(yǎng)分的橋梁,對植株生長具有重要意義[14]。Dal Ferro等[15]的研究證實,作物根系的生長與土壤容重之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,土壤容重過大時,毛管孔隙多,不透水不通氣,使土壤中產(chǎn)生水熱矛盾,對根系的生長阻力增大,不利于根系伸展。對于小麥來說,深耕30 cm可消除犁底層,促進(jìn)小麥根系的生長及其對水分的吸收,增加葉面積指數(shù)和促進(jìn)光合作用,小麥產(chǎn)量較常規(guī)耕法提高9.27%,水分利用效率提高1.43~4.65 kg· mm-1·hm-2[16]。增加耕作深度也能促進(jìn)玉米和大豆的根系發(fā)育,增加產(chǎn)量[17]。

        適宜深度的深耕可有效地打破犁底層,改善土壤的耕層狀況,提高土壤肥力,進(jìn)而影響作物生長發(fā)育,提高作物產(chǎn)量[18]。合理優(yōu)化和改良耕層結(jié)構(gòu),創(chuàng)造有利于作物生長發(fā)育和作物持續(xù)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的土壤環(huán)境是當(dāng)前和今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大技術(shù)需求[5]。關(guān)于耕層厚度對作物生長影響的研究大多集中在大田作物,針對園藝作物則鮮有報道。本試驗以設(shè)施主栽黃瓜為材料,探究不同耕層厚度對黃瓜生長、葉片光合熒光特性、根系生理特性,以及黃瓜地上部生長對根系生理特性的響應(yīng)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗設(shè)計

        試驗2017年7月至11月、2018年2月至6月在寧夏賀蘭園藝產(chǎn)業(yè)園4號日光溫室同一地塊上進(jìn)行。采用黃瓜品種為Deer88(天津德瑞特有限公司)。耕層與犁底層一共設(shè)置50 cm,耕層在上,犁底層在下。耕層分別設(shè)定10、20、30、40、50 cm,其他土層為犁底層。耕層用原溫室表層土壤,犁底層用原溫室底層土壤。所有處理耕層、犁底層的容重保持一致,耕層的容重為1.1~1.3 g·cm-3,犁底層的容重1.7~1.9 g·cm-3。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,高畦栽培,雙行種植,株距30 cm,行距70 cm,每個處理3次重復(fù),小區(qū)面積4.5 m2,所有處理底肥與追肥管理一致。田間底肥二銨30 kg·667 m-2,復(fù)混肥(N∶P∶K=20∶20∶20)30 kg·667 m-2,生物有機(jī)肥1 000 kg·667 m-2(山東木美土里生物科技有限公司),其中N+P2O5+K2O ≥ 6%,有機(jī)質(zhì)≥ 20%,有效活菌5 000萬個·g-1。所有處理采用滴灌,全生育期Hoagland營養(yǎng)液統(tǒng)一追肥。

        1.2 測定指標(biāo)與方法

        1.2.1 植株長勢測定

        分別在2017年和2018年植株定植后2周開始,每個處理選取代表性植株6株,每隔2周測1次株高和莖直徑,株高的測定利用鋼制卷尺,從黃瓜莖基部到黃瓜生長點(diǎn)進(jìn)行測量,莖直徑的測定:利用游標(biāo)卡尺測量黃瓜基部子葉下端1 cm處,總共測5次,分別計算株高相對生長率(RGH-PH)和莖體積相對生長率(RGH-SV),公式如下,h1、h2代表株高,d1、d2代表莖直徑,t1、t2代表時間[19]。

        RGH-PH(cm·cm-1·d-1)=[ln(h2)-ln(h1)]/(t2-t1);

        (1)

        RGH-SV(cm3·cm-3·d-1)=[ln(d2·d2·h2)-ln(d1·d1·h1)]/(t2-t1)。

        (2)

        1.2.2 植株葉片光合熒光的測定

        分別在2017年和2018年植株定植后1.5個月,每個處理選取代表性的植株10株,每個處理每個植株取同一生長節(jié)位葉片,在晴天09:00—11:00用LI-6400XT便攜式光合儀測定葉片光合特性,用OSI-FL便攜式葉綠素儀測定葉片熒光參數(shù)。

        1.2.3 植株根系生理特性的測定

        在植株生長2.5個月后每個處理取完整的黃瓜根系6株用于測定根系的生理特性。根系活力采用TTC法測定;游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定;丙二醛和可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定;過氧化氫酶活性采用紫外吸收法測定;過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定;超氧化物歧化酶活性采用NBT光還原法測定[20]。

        1.2.4 果實產(chǎn)量的測定

        在秧苗定植后的第2個月(早期)、第3個月(中期)和第4個月(后期)采集黃瓜的果實,分別統(tǒng)計各處理每個生育期的總產(chǎn)量,各個生育期產(chǎn)量相加得整個生育期產(chǎn)量,并按照小區(qū)面積折合成公頃產(chǎn)量。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計分析,均值通過單因素ANOVA進(jìn)行分析。采用Tukey進(jìn)行P<0.05水平的顯著性分析。主成分分析用于分析處理間差異和主要貢獻(xiàn)因子。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同耕層厚度對植株生長的影響

        柱狀圖上無相同小寫字母的表示各處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters above the columns represent significant differences among treatments (P<0.05). The same as below.圖1 耕層厚度對株高和莖體積相對生長率的影響Fig.1 Effects of plough layer thickness on relative growth rate of plant height and stem volume

        由圖1可知,隨耕層厚度的增加,株高和莖體積相對生長率呈先增加后降低的趨勢,且2018年各處理平均株高和莖體積相對生長率高于2017年。2017和2018年,PL30的株高相對生長率均顯著高于其他處理,分別較PL50增加16.98%、16.83%,其他處理間無顯著差異。2017和2018年,PL30的莖體積相對生長率也顯著高于其他處理,分別較PL50增加36.77%、14.10%。2017年P(guān)L50的莖體積相對生長率相對最低,2018年P(guān)L10莖體積相對生長率最低。

        2.2 不同耕層厚度對葉片光合參數(shù)的影響

        由圖2可知,2017年,凈光合速率(Pn)隨耕層深度增加變化不顯著;2018年,Pn隨耕層厚度增加呈先增大后減小趨勢,PL30的Pn顯著大于其他處理,較PL50增加17.02%,PL10和PL20的Pn最小。2017和2018年,蒸騰速率(Tr)隨耕層厚度增加呈先增大后減小趨勢,PL20的Tr最大,2017年P(guān)L40和PL50的Tr顯著小于其他處理,2018年P(guān)L10的Tr最低。2個栽培年P(guān)L40的水分利用率(WUE)平均值總體高于其他處理,PL20和PL30的WUE最低。

        圖2 耕層厚度對葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率的影響Fig.2 Effects of plough layer thickness on Pn,Tr and WUE of leaf

        2.3 不同耕層厚度對葉片熒光參數(shù)的影響

        由圖3可知,初始熒光(Fo)隨耕層厚度增加逐漸減小,2017和2018年,PL10的Fo均最大,PL40和PL50最小。2個栽培年,PL30平均最大熒光(Fm)最大,PL10和PL20最低。2017年,PL50的光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)顯著小于其他處理;2018年,各處理的Fv/Fm無顯著差異。2個栽培年,PL50的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)均顯著低于其他處理,其他處理間無顯著差異。

        圖3 耕層厚度對葉片初始熒光、最大熒光、光能轉(zhuǎn)化率、光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Fig.3 Effects of plough layer thickness on Fo,F(xiàn)m,F(xiàn)v/Fm and qP of leaf

        2.4 不同耕層厚度對黃瓜根系生理特性的影響

        由表1可知,2018年的黃瓜根系活力、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性高于2017年,脯氨酸含量、過氧化氫酶、過氧化物酶活性指標(biāo)則表現(xiàn)相反。2個栽培年,PL30的根系活力均高于其他處理,2017年P(guān)L10、PL40次之,PL20和PL50最低;2018年P(guān)L50與PL30間無顯著差異,其他處理間無顯著差異。2個栽培年P(guān)L30的脯氨酸含量均顯著高于其他處理,2017年P(guān)L10、PL20次之,PL40和PL50的最低,2018年P(guān)L10的脯氨酸含量最低,PL20、PL40和PL50間無顯著差異。2017年P(guān)L10的MDA含量顯著高于其他處理,其他處理間無顯著差異,2018年P(guān)L30的MDA含量最低,其他處理間無顯著差異。2017年P(guān)L40的可溶性糖含量顯著高于其他處理,PL10、PL30處理次之,PL50最低;2018年可溶性糖含量PL50含量最高,PL10含量最低。2017年P(guān)L10、PL30和PL50的可溶性蛋白含量顯著高于PL40和PL20;2018年P(guān)L50的可溶性蛋白含量顯著高于其他處理,PL10處理最低。2017年P(guān)L10的CAT和POD活性均顯著高于其他處理,PL20次之;2018年,不同耕層厚度的CAT活性差異不顯著,PL20的POD活性顯著高于其他處理,PL10次之,PL40最低。2017年P(guān)L40的SOD活性最高,PL20的最低,差異顯著;2018年P(guān)L10的SOD活性最高,PL50的最低。表2方差分析結(jié)果顯示,栽培年對所有指標(biāo)均有極顯著影響;除過氧化氫酶活性外,耕層厚度和耕層厚度與栽培年的交互作用對其他指標(biāo)均有極顯著影響。

        表1 耕層厚度對黃瓜根系生理特性的影響

        表2 方差分析結(jié)果

        2.5 不同耕層厚度對果實產(chǎn)量的影響

        由圖4可知,2018年果實產(chǎn)量高于2017年。2017年黃瓜生長早期,PL10、PL20果實產(chǎn)量顯著高于PL40和PL50,且PL40和PL50間無顯著差異,PL30產(chǎn)量居中;黃瓜生長中期和后期PL30、PL40、PL50間無顯著差異,均顯著高于PL10和PL20,PL10產(chǎn)量最低。總體上,2017年P(guān)L30、PL40和PL50總產(chǎn)量間無顯著差異,顯著高于PL10和PL20。2018年,黃瓜生長早期和中期,PL10產(chǎn)量最高,PL20、PL30次之,PL50產(chǎn)量最低;黃瓜生長后期PL30產(chǎn)量大于其他處理,PL50、PL40次之,PL20產(chǎn)量最低??傮w上,2018年,PL10、PL20、PL30黃瓜總產(chǎn)量無顯著差異,均顯著高于PL40和PL50。

        圖4 耕層厚度對果實產(chǎn)量的影響Fig.4 Effects of plough layer thickness on fruit yield

        2.6 PCA分析

        對2017和2018年黃瓜生長指標(biāo)、葉片光合和熒光參數(shù)、根系生理特性和果實產(chǎn)量進(jìn)行PCA分析,結(jié)果如圖5所示。2017和2018年,主成分1(PC1)和主成分2(PC2)分別解釋差異的51.88%和22.22%,即總變異的74.10%。Fm、RA、CAT在PC1上有較高的權(quán)重,RGR-PH、Tr、POD、SOD、qP、SS在PC2上有較高的權(quán)重。在PC1上,PL30與其他處理可以明顯區(qū)分開,PL20可以與PL50明顯區(qū)分開。在PC2上,PL30與其他的處理均顯著地區(qū)分開,PL10、PL20、PL40與PL50顯著區(qū)分開。RGR-PH與RGR-SV、CAT分別呈極顯著正相關(guān)和顯著正相關(guān),F(xiàn)Y與RGR-PH、RGR-SV分別呈顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān),Tr與POD呈顯著正相關(guān),F(xiàn)m與RA呈顯著正相關(guān),RA與RGR-PH、RGR-SV呈正相關(guān),SOD與RGR-PH、RGR-SV呈正相關(guān),與SP呈負(fù)相關(guān)。

        圖5 主成分分析處理與指標(biāo)間關(guān)系Fig.5 Principal component analysis of relationship among treatments and indicators

        3 討論與結(jié)論

        3.1 耕層厚度對光合熒光參數(shù)的影響

        光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)換為可用于生命過程的化學(xué)能過程,可直接反映植株對逆境的響應(yīng)[21]。本研究表明,光合參數(shù)Tr、Pn隨著耕層厚度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢,中耕層(PL30)黃瓜光合性能整體優(yōu)于淺耕層(PL10、PL20)和深耕層(PL40、PL50)。主要原因是黃瓜屬于淺根系作物,主要根系集中在16~20 cm的表土層[22],PL30相對合理的耕層結(jié)構(gòu)促進(jìn)了水分和養(yǎng)分在16~20 cm土層的累積,使得黃瓜根系得到了相對充足的水分和養(yǎng)分補(bǔ)給,因而光合性能最優(yōu)。而PL10、PL20相對惡劣的根系生長環(huán)境嚴(yán)重影響了植株地上部的生長,導(dǎo)致較差的光合性能。但是黃瓜的生長環(huán)境并不是耕層越厚越好,深耕雖然破除了犁底層,增加土壤的含水量,脫鹽堿,疏通空氣,增強(qiáng)熱交換,但也造成了養(yǎng)分的流失和有效養(yǎng)分轉(zhuǎn)化率降低,這也是PL40和PL50光合參數(shù)低于PL30的主要原因[23]。本研究發(fā)現(xiàn),2018年各處理的Tr、Pn均高于2017年,主要因為高等植物光合作用受溫度變化的影響顯著,2018年試驗季節(jié)溫度高于2017年,且2017年氣孔導(dǎo)度小于2018年,導(dǎo)致2017年環(huán)境CO2通過氣孔進(jìn)入細(xì)胞間隙的量小于2018年,進(jìn)一步降低了葉片的光合速率[24]。2018年相對更高的季節(jié)溫度促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的活化,增加了養(yǎng)分的有效性,植株可以吸收更多的養(yǎng)分,地上部生長勢更加旺盛[25]。2017年水分利用率大于2018年,原因是2018年季節(jié)溫度大于2017年,葉片氣孔開放程度相對較大,因而植株蒸騰作用散失的水分大[25]。

        葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合系統(tǒng)的內(nèi)在特性,在光合作用的光能轉(zhuǎn)化過程中起重要作用[26]。本研究發(fā)現(xiàn),2017年和2018年P(guān)L10、PL20處理的Fo均高于其他處理,主要是由于Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量,PL10、PL20耕層較淺,黃瓜受到的環(huán)境脅迫相對更嚴(yán)重,光合結(jié)構(gòu)被破壞或可逆性失活可使其升高[27]。2017年,PL30處理的Fv/Fm顯著高于PL50,F(xiàn)v/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)化效率,對逆境脅迫較為敏感,與其他處理相比,土壤翻耕30 cm對黃瓜這種淺根系作物來說創(chuàng)造了適宜的土壤環(huán)境,植株可以吸收相對更多的水分和養(yǎng)分[27]。2017和2018年P(guān)L30的qP均最大,主要原因是PL10、PL20處理的犁底層過厚,對黃瓜的脅迫作用較嚴(yán)重,而PL40、PL50由于耕層過厚,養(yǎng)分和水分的滲漏較嚴(yán)重,不利于植株的吸收,嚴(yán)重影響到植株地上部生長[26]。2018年各處理的熒光參數(shù)均高于2017年,主要是由于2018年栽培季節(jié)溫度高于2017年,這與崔波等[26]的研究結(jié)果一致,即熒光參數(shù)隨溫度的下降而顯著降低。

        3.2 耕層厚度對根系生理特性和植株生長的影響

        根系不但起到固定植株地上部作用,同時吸收水分、養(yǎng)分供地上部生長所需,根系發(fā)育的狀況直接影響整個植株的生長[28]。2017和2018年P(guān)L30根系活力均高于其他處理,主要是由于PL10、PL20下層土壤容重過大,限制了根系的垂直生長,同時增加了根系的穿透阻力,極大地影響根系活力、通氣性等,而PL40、PL50耕層過厚,養(yǎng)分、水分滲漏較嚴(yán)重,影響植株的正常生長[29]。2017和2018年,PL10、PL20處理的根系MDA含量和SOD、POD、CAT活性均顯著高于其他處理,主要是由于PL10、PL20犁底層較厚,植株所受的脅迫較嚴(yán)重,細(xì)胞膜透性隨脅迫程度的加深而逐步增大,犁底層過厚導(dǎo)致膜脂過氧化水平加重,引起膜結(jié)構(gòu)的損傷[30]。為清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的大量活性氧自由基,減少對植物造成的傷害,植株體內(nèi)的保護(hù)酶如SOD、CAT、POD加速合成[31]。單長卷等[30]研究也發(fā)現(xiàn),隨干旱脅迫的加劇,MDA含量和SOD、POD活性均呈增加趨勢。2017和2018年,PL30處理的脯氨酸含量和可溶性糖含量均高于其他處理,推測PL30處理中相對良好的土壤環(huán)境使得植株自身建立起了良好的逆境防御系統(tǒng)[30]。

        優(yōu)質(zhì)肥沃的耕層土壤是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[9]。本研究表明,植株生長早期,PL10、PL20處理的果實產(chǎn)量高于PL30,顯著高于PL40、PL50,而在植株生長后期則顯著低于PL30、PL40、PL50,表現(xiàn)出早熟和早衰現(xiàn)象,主要原因是PL10、PL20耕層較淺,犁底層較厚,較多的養(yǎng)分累積在較淺的土層,而且在生長初期黃瓜根系體積相對較小,下扎的深度也較小,抑制了植株養(yǎng)分的供給[32]。2017年P(guān)L30處理的黃瓜總產(chǎn)量最高,PL20次之;2018年,PL10處理的黃瓜產(chǎn)量最高,PL30次之。說明適當(dāng)?shù)钠瞥绲讓?,可降低根系穿透阻力,增加產(chǎn)量[5]。PL30處理的株高相對生長率和莖體積相對生長率最大,主要原因是PL30有良好的土壤環(huán)境,并且含有相對較多的養(yǎng)分和水分,植物可以從土壤中獲得更多養(yǎng)分[33]。

        綜上所述:中耕層(PL30)顯著提高了株高和莖體積相對生長率,促進(jìn)了葉片的光合和熒光效率,增加了光能轉(zhuǎn)化率;淺耕層(PL10、PL20)提高早期產(chǎn)量,但降低了中后期產(chǎn)量,深耕層(PL40、PL50)降低了早期產(chǎn)量,但中后期產(chǎn)量增加了,中耕層前期產(chǎn)量居中,中后期產(chǎn)量與深耕層處理間無顯著差異。中耕層(PL30)促進(jìn)了根系的生長,提高了根系活力,增加了脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量,淺耕層和深耕層刺激根系產(chǎn)生了較多的MDA,為清除活性氧自由基,淺根層(PL10、PL20)顯著提高了黃瓜CAT、POD、SOD活性。耕層厚度直接作用于根系,間接影響地上部生長發(fā)育,中耕層(PL30)促進(jìn)了黃瓜根系的生長發(fā)育,改善了植株地上部的生長狀況,植株的生長狀況整體優(yōu)于淺耕層(PL10、PL20)和深耕層(PL40、PL50)。

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