金 迪，張明如，王佳佳，侯 平

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué)風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江杭州311300)

光照和氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子。光照強(qiáng)度的變化會(huì)影響植物的生長(zhǎng)速率、生理特性和表觀形態(tài)特征等[1]，氮素的獲取直接影響器官間的營(yíng)養(yǎng)分配，對(duì)葉綠素含量、光合關(guān)鍵酶活性等產(chǎn)生影響[2]。氮素對(duì)植物光合生理的影響具有一定的閾值效應(yīng)[3]，適量添加氮素能提高植物的凈光合速率和光化學(xué)效率[4]，促進(jìn)植株生長(zhǎng)和拓殖[5]。

芒萁[Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Berhn.]是我國(guó)亞熱帶低山丘陵區(qū)退化植被的 “標(biāo)志種”[6]，能夠適應(yīng)從肥沃到瘠薄多種土壤條件[7]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，芒萁可密集生長(zhǎng)于土壤相對(duì)肥沃的馬尾松(Pinus massoniana Lamb.)、杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.]等單優(yōu)群落下層及林緣，并形成單優(yōu)草本層片[8-9]，亦可定居于土壤貧瘠的全光地段或水土流失的紅壤侵蝕區(qū)[10]，自然分布于多種類型的生境，表明芒萁能適應(yīng)多種光照強(qiáng)度和土壤條件。芒萁單優(yōu)草本層片連續(xù)密集生長(zhǎng)于多種退化群落下層生境，將同時(shí)產(chǎn)生系列生態(tài)問題:森林群落針闊葉樹種種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)困難，枯草期易引發(fā)地表火進(jìn)而誘發(fā)林冠火。因此，芒萁單優(yōu)草本層片屬于阻礙疏灌草叢和馬尾松單優(yōu)群落步入進(jìn)展演替的關(guān)鍵層片。為研究森林植被退化和恢復(fù)過程中的光照強(qiáng)度和土壤氮素含量變化對(duì)芒萁光合生理的影響，以盆栽芒萁為研究材料，設(shè)置遮陰與氮素雙因素控制試驗(yàn)，模擬暖性針葉單優(yōu)群落下層弱光與土壤較肥沃，到林緣、灌草叢光照較強(qiáng)與土壤較貧瘠等不同生境，測(cè)定盆栽芒萁光合生理參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，比較芒萁對(duì)遮陰和氮素梯度處理的光合生理響應(yīng)特征，分析芒萁的光照強(qiáng)度與氮素雙因素組合處理的適應(yīng)特點(diǎn)，研究結(jié)果對(duì)于調(diào)控芒萁單優(yōu)草本層片過度發(fā)育、促進(jìn)森林群落的進(jìn)展演替，具有一定的生態(tài)理論價(jià)值和林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)，北緯30°15′28″，東經(jīng)119°43′35″，全年降水量1 628.6 mm，年平均氣溫16.4℃，全年無霜期約237 d。2019年5月，在浙江省杭州市臨安區(qū)玲瓏山，北緯30°13′05″，東經(jīng)119°40′23″，海拔200 m處，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且高度基本一致的芒萁幼苗120株[株高(11.7±1.8)cm]，栽植于40 cm×21 cm×17 cm的長(zhǎng)方形花盆內(nèi)，每盆定植1株，栽培基質(zhì)為黃壤，土壤全氮含量為1.07 g·kg-1。設(shè)置3個(gè)不同光照強(qiáng)度的遮陰大棚，分別為輕度遮陰(L1，透光率35.96%)、中度遮陰(L2，透光率13.00%)和高度遮陰(L3，透光率4.75%)。將芒萁幼苗放置于L2條件下緩苗，兩個(gè)月后將成活的盆栽芒萁隨機(jī)分成12組，每組10盆，移至不同遮陰強(qiáng)度的大棚內(nèi)。根據(jù)前人對(duì)草本植物的研究[11-12]，綜合調(diào)整盆栽芒萁氮素處理量，在每個(gè)遮陰處理下設(shè)置1個(gè)對(duì)照(不施氮)和3個(gè)梯度氮素處理，分別為不施氮(N0)、低氮(N1)、中氮(N2)和高氮(N3)。N1、N2和N3三個(gè)處理每盆芒萁每次施氮量分別為0.1、0.2和0.3 g(以純氮含量計(jì))，共施放3次，間隔10 d。將對(duì)應(yīng)氮含量的硫酸銨分析純?nèi)芙庥?00 mL純水，均勻噴入盆內(nèi)土壤表面，不施氮處理組噴入等量純水。處理90 d后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的功能葉片，測(cè)定其光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并測(cè)定光合色素含量。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光響應(yīng)進(jìn)程的測(cè)定 處理90 d后，用Li-6400XT光合儀于晴天上午8:30—11:30，測(cè)定芒萁葉片光響應(yīng)進(jìn)程。將待測(cè)葉片置于飽和光(1 500μmol·m-2·s-1)下照射30 min，使葉片充分適應(yīng)。設(shè)定光照強(qiáng)度依次為2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、300、100、50、30、10和0μmol·m-2·s-1，測(cè)定凈光合速率(net photosynthesis rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)和胞間CO2濃度(inter-cellular CO2concentration，Ci)。每個(gè)處理選擇3盆芒萁，每盆重復(fù)打點(diǎn)3次，計(jì)算平均值。利用光合助手(Photosynth Assistant)對(duì)Pn-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合[13]，計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)、表觀量子效率(apparent quantum efficiency，AQY)、最大凈光合速率(Pnmax)和暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的繪制 利用便攜式動(dòng)態(tài)熒光儀YZQ-500，測(cè)定不同處理下芒萁成熟葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P曲線)，測(cè)定前將待測(cè)芒萁暗處理40 min，每個(gè)處理測(cè)3盆，每盆重復(fù)測(cè)定3次。從O-J-I-P曲線上可以直接得到熒光強(qiáng)度(fluorescence intensity，F(xiàn)):初始熒光FO＝F50μs； J點(diǎn)熒光 FJ＝F2ms； I點(diǎn)熒光 FI＝F30ms； P 點(diǎn)熒光 FP＝Fmax。 計(jì)算得到以下參數(shù)[14]:J點(diǎn)相對(duì)可變熒光(relatively variable fluorescence at point J，VJ)、初始斜率(initial slope，MO)、最大光化學(xué)效率(maximum photochemical efficiency，φPo)、電子傳遞效率(electron transfer efficiency，ψO)、電子傳遞量子產(chǎn)額(quantum yield of electron transport，φEo)、熱耗散量子比率(quantum yield of dissipation，φDo)、光合性能指數(shù)(performance index，IP)。

1.2.3 光合色素含量的測(cè)定 采用乙醇浸提法測(cè)定光合色素含量[15]，稱取0.2 g新鮮成熟芒萁葉片，剪成0.2 cm左右寬的小塊，置于試管中，加入體積分?jǐn)?shù)95%的乙醇10 mL，室溫下置暗處浸提至葉組織完全變白，將葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm的比色杯內(nèi)，用UV-2550型紫外分光光度計(jì)在665、649和470 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度，并計(jì)算光合色素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(least significant difference，LSD)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光響應(yīng)曲線的影響

遮陰和氮素梯度處理下芒萁的光響應(yīng)曲線變化如圖1～圖4所示。從圖1可以看出，L1處理下，芒萁的Pn大小為N2＞N1＞N3＞N0，當(dāng)光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)大于300μmol·m-2·s-1時(shí)，N2的Pn上升幅度較大，當(dāng)PAR為1 000μmol·m-2·s-1時(shí)，N2的Pn較N0上升37.9%；L2處理下，芒萁的Pn大小為N2＞N1＞N0＞N3，PAR大于100μmol·m-2·s-1后，N3的Pn增速開始減緩，在PAR為1 000μmol·m-2·s-1時(shí)，N3的Pn較N0下降18.3%；L3處理下，芒萁的Pn大小為N0＞N2＞N3＞N1，3種施氮量均對(duì)芒萁的Pn產(chǎn)生負(fù)面影響。

圖1 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁凈光合速率的影響Figure 1 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the net photosynthesis rate of D.dichotoma

遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁胞間CO2濃度的影響如圖2所示，當(dāng)PAR小于300μmol·m-2·s-1時(shí)，芒萁的Ci下降迅速，而后趨緩，與Pn變化呈負(fù)相關(guān)。L1處理下，Ci大小為N1＞N3＞N0＞N2；L2處理下，芒萁Ci的變化受施氮影響較小；L3處理下，Ci的大小為 N3＞N2＞N1＞N0，即芒萁Ci隨施氮量增大而上升。

遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁Gs的影響如圖3所示，L1處理下，芒萁的Gs大小為N2＞N1＞N3＞N0，N2顯著提升了芒萁的Gs(P＜0.05)，當(dāng)PAR為1 500μmol·m-2·s-1時(shí)，N2的Gs較N0上升57.3%，施氮有助于芒萁打開氣孔，從而促進(jìn)Pn升高。L2處理下，芒萁的Gs均低于L1處理，且各施氮處理間的變化差異較小。L3處理下，芒萁的Gs大小為N2＞N3＞N0＞N1，當(dāng)PAR為2 000μmol·m-2·s-1時(shí)，N2和N3的Gs較接近，約為N0的1.4倍，N1為N0的85.5%。

遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁Tr的影響如圖4所示，L1處理下，芒萁的Tr大小為N2＞N3＞N1＞N0，其中N2和N3明顯高于N0。L2處理下，芒萁的Tr大小為N1＞N2＞N0＞N3。L3處理下，芒萁的Tr大小為N2＞N3＞N0＞N1，其中N2和N3相近，N0和N1相近。Tr的變化主要受Gs影響。

圖2 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁胞間CO2濃度的影響Figure 2 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the inter-cellular CO2 concentration of D.dichotoma

圖3 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁氣孔導(dǎo)度的影響Figure 3 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the stomatal conductance of D.dichotoma

圖4 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁蒸騰速率的影響Figure 4 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the transpiration rate of D.dichotoma

2.2 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合特征參數(shù)的影響

表1為遮陰和氮素梯度處理下芒萁的光合特征參數(shù)。L1處理下，芒萁LSP和Pnmax的大小順序?yàn)镹2＞N1＞N3＞N0，LCP和Rd則在N2出現(xiàn)最小值；與N0相比，N1和N2的AQY上升，而N3的AQY則下降；N0的Rd顯著高于其他處理(P＜0.05)，為1.43μmol·m-2·s-1，說明較高光照強(qiáng)度下芒萁消耗碳水化合物較多，而施氮可以有效降低芒萁的Rd。L2處理下，芒萁的LSP隨施氮量增加而增大，AQY和Pnmax則在N2出現(xiàn)最大值，LCP和Rd在N2出現(xiàn)最小值；Rd總體較低，施氮對(duì)耐蔭性的影響不大。L3處理下，施氮降低了芒萁的LSP，但差異不顯著(P＞0.05)；N1的LCP、Pnmax和Rd均為各處理中的最低值；N3處理則顯著降低了芒萁的AQY(P＜0.05)，同時(shí)LCP和Rd顯著增大(P＞0.05)，分別是N0的1.60和1.67倍。在遮陰處理間，芒萁的LSP和Pnmax隨光照強(qiáng)度減弱而降低，L2的AQY最高，Rd最低。

表1 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合特征參數(shù)的影響Table 1 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the photosynthetic parameters of D.dichotoma

2.3 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合色素含量的影響

表2為遮陰和氮素梯度處理下芒萁的光合色素含量。L1處理下，芒萁葉片的葉綠素a(chlorophyll a，Chl a)、葉綠素b(chlorophyll b，Chl b)和總?cè)~綠素(total chlorophyll，Ct)含量均隨施氮量增加而上升，但差異不顯著(P＞0.05)，同時(shí)類胡蘿卜素(carotenoid，Car)含量、葉綠素a與葉綠素b的比值(ratio of chlorophyll a and b，Chl a/Chl b)在各施氮處理間變化較小。L2處理下，芒萁葉片的Chl a、Chl b和Ct含量均在N2出現(xiàn)最大值，Car含量和Chl a/Chl b在各施氮處理間變化較小。L3處理下，N3與N0在Chl a、Chl b、Ct和Car的含量差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)；施氮導(dǎo)致Chl a/Chl b下降。隨遮陰程度提高，各氮素處理下芒萁的Chl a和Ct含量均顯著增加(P＜0.05)；L1和L2各處理的Car含量變化不明顯，L3的Car含量則顯著高于L1和L2(P＜0.05)；Chl a/Chl b呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，N3處理下降低幅度最大，L3分別比L1和L2低33.7%和28.6%。

表2 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合色素含量的影響Table 2 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on the photosynthetic pigment content of D.dichotoma

2.4 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)參數(shù)的影響

2.4.1 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響 遮陰和氮素梯度處理下芒萁的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線如圖5所示。不同處理下，芒萁葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線均具有O、J、I、P的典型特征位點(diǎn)，隨遮陰程度提高，F(xiàn)呈上升趨勢(shì)。L1處理下，各施氮處理的F大小變化為N1＞N3＞N2＞N0，可知施氮處理后芒萁葉片獲得更大的熒光產(chǎn)量。L2處理下，各施氮處理的F在I點(diǎn)后趨同，F(xiàn)P的差異僅為3.88%。L3處理下，芒萁F大小為N0＞N3＞N2＞N1，N0從O點(diǎn)開始F高于其他處理，施氮影響了芒萁光系統(tǒng)Ⅱ(photosynthetic systemⅡ，PSⅡ)反應(yīng)中心受體側(cè)原初醌受體(primary quinone，QA)的積累。

圖5 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響Figure 5 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on chlorophyll fluorescence induction curve of D.dichotoma

2.4.2 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁VJ、MO和電子傳遞量子產(chǎn)額的影響 表3為遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁VJ、MO和電子傳遞量子產(chǎn)額的影響，VJ反映照光2 ms時(shí)PSⅡ的活性反應(yīng)中心關(guān)閉的程度。L1處理下，N0的VJ最高，N2和N3處理顯著降低了VJ(P＜0.05)，施氮有利于芒萁PSⅡ的反應(yīng)中心保持活性。L2和L3處理下，VJ的最小值分別出現(xiàn)在N2和N1，但氮梯度間差異不顯著(P＞0.05)。MO代表QA被還原的最大速率，L1和L2處理下，N2處理顯著降低了芒萁的MO(P＜0.05)，此時(shí)芒萁的光合反應(yīng)中心較為活躍；L3N0的MO在各處理中最高，說明該處理下PSⅡ向下游電子傳遞鏈傳遞電子的能力降低。φPo、ψO和φEo反映PSⅡ受體側(cè)的變化，L1處理下，N0的φPo最低，N2和N3處理顯著提高了芒萁的φPo(P＜0.05)，施氮增強(qiáng)了芒萁PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換能力。L2處理下，φPo差異不顯著(P＞0.05)。L3處理下，N1和N2的φPo顯著高于N0(P＜0.05)。L1N0的ψO和φEo最小，反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的份額較低。隨遮陰程度提高，芒萁葉片的ψO先升高后降低。L1N0的φDo在所有處理中最高，芒萁葉片啟動(dòng)了光防御機(jī)制，施氮或提高遮陰度均能使芒萁更高效地利用光能。

表3 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁J點(diǎn)相對(duì)可變熒光、初始斜率和電子傳遞量子產(chǎn)額的影響Table 3 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on V J， M O， and yields of flux ratios in leaves of D.dichotoma

2.4.3 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合性能指數(shù)的影響 圖6為遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁IP的影響。L1處理下，N2和N3處理芒萁IP顯著高于N0(P＜0.05)，分別為N0的2.07和1.98倍。L2處理下，IP的差異減小，且與N0相比，但N3的IP出現(xiàn)下降，N2仍有顯著提高(P＜0.05)，且為所有處理的最高值，達(dá)到1.78。L3的IP相較L2有所下降，且施氮對(duì)芒萁PSⅡ活性的促進(jìn)作用未達(dá)顯著水平(P＞0.05)。N0、N1和N2三種氮素條件下，隨遮陰程度提高，芒萁PSⅡ活性先增強(qiáng)后減弱；N3條件下，芒萁的IP隨光照強(qiáng)度減弱而下降。

3 討論與結(jié)論

圖6 遮陰和氮素梯度處理對(duì)芒萁光合性能指數(shù)的影響Figure 6 Effects of shading and nitrogen concentration gradient on performance index of leaves of D.dichotoma

不同遮陰條件下，施氮對(duì)芒萁的光響應(yīng)進(jìn)程產(chǎn)生不同程度的影響。L1處理下，施氮增加了芒萁的Pn、Gs和Tr，以N2處理的促進(jìn)作用最明顯。L2處理下，N3的情況與L1不同，隨PAR增大，Ci下降幅度最小，且Pn、Gs和Tr均小于 N0。L3處理下，N1和N3處理的芒萁Pn下降，弱光環(huán)境施氮會(huì)對(duì)芒萁光利用能力產(chǎn)生負(fù)面作用。植物的LSP和LCP是衡量植物光利用能力的重要指標(biāo)，AQY代表植物的耐蔭性[16]。芒萁的LSP在852.8～1 121.6μmol·m-2·s-1的范圍內(nèi)變化，LCP在6.0～30.0μmol·m-2·s-1的范圍內(nèi)變化，與前期研究結(jié)果相近[12，17]。L1處理下，N2條件對(duì)芒萁LSP、AQY和Pnmax的提升最明顯，同時(shí)使LCP和Rd降低幅度最大，拓寬了芒萁的光照強(qiáng)度生態(tài)幅。L2處理下，N2條件同樣屬于芒萁適宜的土壤肥力條件，與L1N2相比，LSP和Pnmax降低，即強(qiáng)光利用能力稍弱；LCP和Rd顯著降低，有利于芒萁在光照強(qiáng)度減弱后維持生長(zhǎng)[18]，保持較好的碳平衡[19]以積累光合產(chǎn)物。L3處理下，N1增強(qiáng)了芒萁的耐蔭性，LCP和Rd為各處理中最低，但同時(shí)降低了芒萁的光合潛能，Pnmax為各處理中最低；N3處理的LCP和Rd大幅上升，AQY明顯下降，說明芒萁耐蔭性下降，可能需要更充足的光照維持光合作用。

3種施氮強(qiáng)度處理下，芒萁的Chl a、Chl b和Ct含量均隨遮陰程度的提高而增大，弱光生境中芒萁羽葉需要更多葉綠素以捕獲更多的光能。Chl a/Chl b隨遮陰程度的提高而降低，高度遮陰顯著提高了Car含量，芒萁葉片增強(qiáng)了對(duì)藍(lán)紫光的吸收能力，以此適應(yīng)弱光環(huán)境[20]；施氮對(duì)葉綠素含量的提高有一定促進(jìn)作用，輕度和中度遮陰下葉綠素含量的提高都有助于芒萁Pn的增大。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)分析能夠反映植物光系統(tǒng)內(nèi)部的調(diào)節(jié)過程[21]。L1N0的芒萁熒光強(qiáng)度最低，較強(qiáng)光照下芒萁會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[22]。施氮處理有效緩解L1處理下芒萁的光抑制，但會(huì)降低L3處理下芒萁的熒光強(qiáng)度。未施氮條件下，L1的VJ和φDo最大，φPo、ψO和φEo最小，芒萁光保護(hù)能力較弱[23]，反應(yīng)中心吸收的光能較多用來還原QA，PSⅡ向下游傳遞電子的能力降低[24]；芒萁葉片以熱能形式耗散過剩激發(fā)，從而避免強(qiáng)光傷害。各遮陰條件下，施氮均可降低芒萁的VJ、MO和φDo，利于反應(yīng)中心數(shù)目和活性的增加，同時(shí)提高芒萁的φPo、ψO和φEo，即促進(jìn)PSⅡ電子傳遞能力和最大光化學(xué)效率，優(yōu)化能量分配和利用效率[25]，其中，輕度和中度遮陰下中氮作用最明顯，高度遮陰下低氮最佳。IP綜合反映光系統(tǒng)活性，相較φPo對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)更敏感[26]，L2N2的IP在各處理中最高，即PSⅡ活性最高；施氮后只有L2N3的IP下降，說明中度遮陰下高氮使芒萁PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能受到傷害[27]。

綜上所述，輕度遮陰條件下，芒萁受到一定的光抑制，此時(shí)施氮能有效緩解芒萁的光抑制以及提高芒萁的PSⅡ活性，輕度遮陰與中氮處理組合下芒萁的光照強(qiáng)度生態(tài)幅最寬，光合潛力最高。中度遮陰條件下，芒萁的暗呼吸速率較低，施氮優(yōu)化了芒萁PSⅡ的能量利用效率，中度遮陰與中氮組合處理是最適宜芒萁積累光合產(chǎn)物、PSⅡ活性最高。高度遮陰條件下，施氮引起芒萁凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度下降，芒萁需要更多光能維持生長(zhǎng)。