陳士強(qiáng),張 容,王建華,陳 剛,劉建鳳,陳秀蘭,何震天

(1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 揚(yáng)州 225007;2.揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 揚(yáng)州 225009)

小麥赤霉病(Fusariumhead blight, FHB)是一種主要由禾谷鐮刀菌(FusariumgraminearumSchwabe)引起的世界性病害,嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-3],其次生代謝產(chǎn)物如真菌毒素DON還會(huì)威脅人類和家畜的健康[2-4],對(duì)糧食安全和食品安全造成很大的威脅。由于赤霉病一旦發(fā)生將無(wú)法防治,因此,種植抗病品種是減輕小麥赤霉病危害的根本途徑,也是育種家們的必然選擇[3]。赤霉病抗性已作為江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種審定中一票否決的因素之一,在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)乃至黃淮麥區(qū)等的小麥新品種審定中對(duì)小麥赤霉病的抗性要求也越來(lái)越高。

小麥赤霉病抗性是一個(gè)數(shù)量性狀,受環(huán)境的影響較大。在實(shí)踐和理論研究中,多采取撒施病麥粒、單花滴注等方法接種,接種后彌霧或套袋保濕以創(chuàng)造良好的發(fā)病環(huán)境,以便進(jìn)行赤霉病抗性評(píng)價(jià)[3]。長(zhǎng)期以來(lái),小麥育種家們主要以田間農(nóng)藝性狀鑒別進(jìn)行育種目標(biāo)的選擇[5-7],但這在很大程度上受育種家的眼光和經(jīng)驗(yàn)等的影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)小麥的表型性狀,如花序結(jié)構(gòu)、芒的長(zhǎng)短、小穗密度、株高、揚(yáng)花期、抽穗期、旗葉長(zhǎng)度、分蘗數(shù)等對(duì)赤霉病的發(fā)生與發(fā)展均有不同程度的影響[1-2,5-14],其中,株高等對(duì)赤霉病的影響較大[5-6,12-14],有研究表明株高具有使小麥逃避病原菌感染或在自然條件下影響對(duì)病原菌接種反應(yīng)的特點(diǎn)。

我們以小麥的株高及穗部性狀為研究對(duì)象,分析了它們與赤霉病抗性的相關(guān)性,旨在提供一個(gè)通過(guò)農(nóng)藝性狀即可初步篩選抗赤霉病小麥的指標(biāo),以便為小麥抗赤霉病育種提供參考,提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究選用安農(nóng)8455、蘇麥3號(hào)、揚(yáng)麥158、揚(yáng)輻麥4號(hào)、生選6號(hào)、寧麥9號(hào)、寧7840、繁60096、望水白、臺(tái)灣小麥、Funo、KS-10-2、N553、H35、N9628-2、2010-274、2010-793、普冰143、普冰5112、揚(yáng)輻麥9311等20個(gè)小麥品種或種質(zhì)資源為實(shí)驗(yàn)材料,其中安農(nóng)8455為高感赤霉病材料,蘇麥3號(hào)為高抗材料,揚(yáng)麥158為中抗材料。實(shí)驗(yàn)材料由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所張勇研究員等提供。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)材料于2017年、2018年連續(xù)兩年種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所萬(wàn)?；氐脑囼?yàn)田。每份材料種植2行,行距25 cm,株距5 cm,3次重復(fù)。在小麥拔節(jié)期，以900 g/hm2的多效唑處理[13]為實(shí)驗(yàn)組(T1),以清水處理為對(duì)照組(T0),其他管理?xiàng)l件一致。在小麥拔節(jié)孕穗期,試驗(yàn)田漫灌后排掉明水,撒施經(jīng)F0301、F0609、F0980及F1126等4種高致病力菌混合培養(yǎng)的病麥粒,定期噴水保濕,于21 d后調(diào)查小麥的株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、病小穗數(shù),計(jì)算病小穗率和小穗密度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)小麥赤霉病病情與株高及穗部性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同抗性材料的株高及穗部性狀在赤霉病抗性上的差異

從表1可以看出,經(jīng)多效唑處理后小麥的株高普遍降低。在赤霉病抗性方面，高感材料安農(nóng)8455的病小穗率保持較高水平,而赤霉病高抗材料蘇麥3號(hào)的病小穗率較低,中抗材料揚(yáng)麥158的抗性居中并較為穩(wěn)定,實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與預(yù)期結(jié)果一致。從整體來(lái)看,赤霉病病小穗率低的材料株高偏高,病小穗率高的材料株高偏低,如蘇麥3號(hào)、N553、望水白等的株高均在100 cm以上,達(dá)到高抗～抗水平。由于經(jīng)多效唑處理后植株高度降低,部分材料的病小穗數(shù)、病小穗率等變化明顯,如寧7840、臺(tái)灣小麥等。此外,從表1中還發(fā)現(xiàn)株高較高的Funo、普冰143的病小穗率較高,而株高較矮的寧麥7840、寧麥9號(hào)的病小穗率較低?？梢?jiàn),株高雖然對(duì)赤霉病病小穗率等有所影響,但材料本身抗性遺傳因素的影響可能更大。

表1 供試小麥材料的株高及穗部性狀與赤霉病發(fā)病情況的差異比較

2.2 多效唑處理對(duì)小麥株高與穗部性狀及赤霉病抗性的影響

2.2.1 多效唑處理對(duì)小麥株高、穗長(zhǎng)及病小穗率等穗部性狀影響的方差分析 從表2中可以看出,經(jīng)多效唑處理的實(shí)驗(yàn)材料在株高、病小穗數(shù)、病小穗率上存在著顯著差異,特別是病小穗數(shù)、病小穗率存在極顯著差異,而在穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、總小穗數(shù)及小穗密度上無(wú)顯著差異,說(shuō)明多效唑?qū)χ旮呒俺嗝共“l(fā)病率有顯著的影響,而對(duì)穗部性狀影響不顯著。

表2 多效唑處理對(duì)小麥株高、穗部性狀及赤霉病抗性影響的方差分析結(jié)果

2.2.2 多效唑處理間小麥株高、病小穗率及穗長(zhǎng)等穗部性狀平均值之間的差異 從多效唑處理間小麥株高、赤霉病病小穗數(shù)、病小穗率及穗長(zhǎng)等穗部性狀均值之間的差異(圖1)來(lái)看,多效唑處理能引起小麥株高降低、病小穗數(shù)增加、病小穗率顯著提高,但穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、總小穗數(shù)等穗部性狀變化不大?？梢?jiàn),多效唑處理引起小麥株高的降低,并導(dǎo)致小麥赤霉病抗性下降。

各性狀的計(jì)量單位見(jiàn)表1。下同。圖1 處理間小麥株高、病小穗率及穗長(zhǎng)等穗部性狀平均值之間的差異

2.3 株高對(duì)小麥赤霉病抗性的影響

按株高不同將各品種分為7類：株高在80 cm以下為類型1；株高在130 cm以上為類型7；株高在80～130 cm的材料按10 cm的間距劃分類型,共分成5個(gè)類型，即類型2～類型6,以便于進(jìn)行比較分析。

2.3.1 不同株高類型小麥的赤霉病抗性的方差分析 從表3中可以看出,不同株高類型的實(shí)驗(yàn)材料在株高、赤霉病病小穗數(shù)、總小穗數(shù)、病小穗率方面均存在極顯著差異。

表3 不同株高類型小麥的赤霉病抗性的方差分析結(jié)果

2.3.2 不同株高類型小麥的赤霉病抗性相關(guān)指標(biāo)均值間的比較 從不同株高類型小麥的赤霉病病小穗數(shù)、小穗數(shù)、病小穗率的均值(圖2)來(lái)看,總體趨勢(shì)為隨著株高的增加,病小穗數(shù)減少、小穗數(shù)增加、病小穗率降低,如類型4、5(即株高為100～120 cm)均表現(xiàn)出較低的病小穗率,其中類型5僅僅為11.63%,說(shuō)明株高較高的材料赤霉病病小穗率偏低,抗性較好。

圖2 不同株高類型小麥的赤霉病抗性相關(guān)指標(biāo)均值的比較

2.4 小麥穗部性狀對(duì)赤霉病抗性的影響

從20個(gè)小麥材料穗部性狀與赤霉病抗性相關(guān)指標(biāo)的方差分析結(jié)果(表4)可以看出：不同穗長(zhǎng)的小麥材料間的病小穗數(shù)及總小穗數(shù)存在顯著差異,病小穗率及小穗密度存在極顯著差異；不同總小穗數(shù)的小麥材料間的小穗密度存在極顯著差異,穗長(zhǎng)存在顯著差異,而病小穗數(shù)、病小穗率無(wú)顯著差異；不同小穗密度的小麥材料間的穗長(zhǎng)及總小穗數(shù)存在極顯著差異,而病小穗數(shù)及病小穗率無(wú)顯著差異。此結(jié)果說(shuō)明,在小麥的穗部性狀中,穗長(zhǎng)對(duì)赤霉病抗性的影響顯著,而總小穗數(shù)、小穗密度對(duì)赤霉病抗性的影響不顯著。

表4 穗部性狀與赤霉病抗性的方差分析結(jié)果

2.5 多效唑處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析(表5)發(fā)現(xiàn)：多效唑處理與小麥株高、穗長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān),與赤霉病病小穗數(shù)和病小穗率呈正相關(guān)；株高、穗長(zhǎng)與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈負(fù)相關(guān)；總小穗數(shù)與小麥病小穗數(shù)呈正相關(guān)、與病小穗率呈負(fù)相關(guān)；小穗密度與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈正相關(guān)。上述結(jié)果說(shuō)明,株高越高、穗長(zhǎng)越長(zhǎng)、小穗數(shù)越少、小穗密度越低的小麥材料的赤霉病抗性越強(qiáng)。

表5 多效唑處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論與結(jié)論

在小麥赤霉病抗性與表型性狀相關(guān)性研究中,發(fā)現(xiàn)小麥的表型性狀對(duì)赤霉病的發(fā)生與發(fā)展有一定的影響[1-2,5-14]；小麥的花序結(jié)構(gòu)、芒的長(zhǎng)短、小穗密度和株高等具有使其逃避病原菌侵染的機(jī)能,而在自然條件下小麥的株高、開(kāi)花期、抽穗期等的不同可能會(huì)影響其對(duì)赤霉病擴(kuò)展的反應(yīng)[2,5-6,16,20]。

大多研究表明赤霉病抗性與小麥的株高呈正相關(guān)[5-6,9-16]。Gervais等[15]檢測(cè)出的3個(gè)赤霉病抗性主效QTL與植株高度QTL是重疊的,說(shuō)明高的株高對(duì)赤霉病抗性的提高有正效應(yīng)。陸成彬等[5-6]通過(guò)對(duì)蘇麥3號(hào)×安農(nóng)2號(hào)和望水白×安農(nóng)8455等2個(gè)重組自交系群體多年的研究發(fā)現(xiàn),小麥赤霉病的侵染和擴(kuò)展嚴(yán)重度與株高呈顯著負(fù)相關(guān)、與小穗數(shù)在多數(shù)情況下無(wú)相關(guān)性。王雅平等[16]也認(rèn)為赤霉病抗性與株高呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明,小麥株高與赤霉病病小穗率呈顯著負(fù)相關(guān),從整體而言,高植株小麥的赤霉病病小穗率比矮植株的要低,這與陸成彬等許多研究者[1-2,5-16]的研究結(jié)果一致。何覺(jué)民等認(rèn)為,株高是通過(guò)穗部的持水量來(lái)決定抗病性的,植株越矮,接受赤霉病菌飛散的孢子數(shù)就越多,就更易發(fā)病。此外,有研究也表明小麥株高與赤霉病抗性并無(wú)直接聯(lián)系[17-19]。呂超等[17]通過(guò)研究小麥Am3/萊州953近等基因?qū)胂?發(fā)現(xiàn)2個(gè)導(dǎo)入系群體的病穗率及其BC4F3的病情指數(shù)與株高呈極顯著的負(fù)相關(guān),而B(niǎo)C4F5的病情指數(shù)與株高相關(guān)性不顯著。Hilton[18]、陸維忠[19]等認(rèn)為株高與赤霉病抗性不存在直接聯(lián)系,矮稈品種也可能具備很強(qiáng)的抗性。

小麥穗部性狀與赤霉病抗性間相關(guān)性的研究結(jié)果存在較大的不同[8,11,20-21]。姚金保等[8]認(rèn)為小麥赤霉病病小穗率與穗長(zhǎng)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)；Stephen J等[11]認(rèn)為小穗密度與赤霉病抗性存在明顯的正相關(guān)性；張從宇等[20]也認(rèn)為赤霉病與穗長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān),與小穗數(shù)、小穗密度呈正相關(guān),但均不顯著；劉思衡等認(rèn)為赤霉病抗性與穗長(zhǎng)的關(guān)系不密切；孫陽(yáng)陽(yáng)等[21]也認(rèn)為赤霉病抗性與小穗密度呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),小麥的穗部性狀對(duì)小麥赤霉病抗性有一定的影響,但不顯著,其中穗長(zhǎng)與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈負(fù)相關(guān),而總小穗數(shù)及小穗密度與其呈正相關(guān)。

綜上所述,小麥赤霉病的抗性受小麥株高的影響較大,而與其穗部性狀相關(guān)性不顯著。植株高、穗較長(zhǎng)、小穗密度低的材料,由于接受田間病菌的數(shù)量較少、病害擴(kuò)散距離拉長(zhǎng),更易逃避病菌的侵染和危害,因此赤霉病發(fā)病率較低。但小麥赤霉病抗性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀,其與表型性狀的相關(guān)性因材料、方法及環(huán)境的不同而異。有研究者認(rèn)為用病小穗率對(duì)赤霉病病害進(jìn)行評(píng)估的準(zhǔn)確性不如用病情指數(shù)[22],僅調(diào)查病小穗率可能對(duì)鑒定結(jié)果有影響,導(dǎo)致出現(xiàn)表型與抗性相關(guān)性不一致的結(jié)論。在小麥抗赤霉病育種及抗性種質(zhì)創(chuàng)制中,應(yīng)在綜合性狀較好的前提下選擇植株略高、偏大穗的材料，這樣更有可能選出赤霉病抗性好的材料,從而有利于抗赤霉病育種效率的提高。