郭智威 冼麗鏵 鮑海泳 陳紅躍 陳 瑜

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.國有揭西縣天寶堂林場，廣東 揭陽515400）

林分改造是人工純林生態(tài)改造建設(shè)的重要方法和途徑。因地制宜進(jìn)行林分改造，調(diào)整樹種與林分結(jié)構(gòu)，能提高林分產(chǎn)量和質(zhì)量[1]，進(jìn)一步提高人工林的生態(tài)功能，對(duì)實(shí)現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展，優(yōu)化人居環(huán)境，促進(jìn)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義[2]。馬尾松（Pinus massoniana）是我國亞熱帶地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，是我國南方主要用材樹種之一。馬尾松林是我國南方地區(qū)面積最大的人工林生態(tài)系統(tǒng)和蓄積量最大的森林資源，至今仍有較大面積馬尾松純林分布[3]。在馬尾松人工林地以人工營林的方法進(jìn)行林分改造試驗(yàn)，對(duì)豐富林地植物的品種類，改善林分結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)林地生態(tài)功能和生態(tài)穩(wěn)定性都具有重大意義[4]。其中，樹種選擇是進(jìn)行林分改造，營建優(yōu)質(zhì)生態(tài)公益林最關(guān)鍵的一步。鄉(xiāng)土樹種對(duì)當(dāng)?shù)貧夂?、土壤條件適應(yīng)性更好，是具有巨大的生態(tài)功能潛力的林分改造適用樹種[5-6]。使用合適的鄉(xiāng)土樹種進(jìn)行林分改造，在提高建群樹種的成活率與生長速度，縮短植被恢復(fù)時(shí)間上富有成效[7-10]。以往對(duì)林分改造樹種選擇的研究，大多集中在改造植物的生長效益、景觀效益以及生態(tài)恢復(fù)效果等宏觀方面[11-14]，對(duì)改造后的各樹種組合的生理生長情況與各樹種間相互作用的深入研究則相對(duì)較少。

本研究通過在模擬馬尾松林地中混種鄉(xiāng)土樹種，并對(duì)馬尾松與各樹種的光合特征指標(biāo)、碳同化能力等相關(guān)指標(biāo)的跟蹤監(jiān)測與分析，研究了不同混種模式下各樹種光合特征變化，為華南地區(qū)馬尾松人工林林分改造與生態(tài)公益林建設(shè)提供可靠了參考與依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院8 樓天臺(tái)，位于北緯23°09′，東經(jīng)113°21′，全年平均氣溫為21.9 °C，平均相對(duì)濕度77 %，年均降雨量1 899.8 mm，集中在4—9 月，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地環(huán)境熱量資源豐富，光照充足，太陽年輻射熱量106.7 kcal·cm-2，年平均日照時(shí)數(shù)1 906 h。

1.2 植物材料

試驗(yàn)樹種為馬尾松、紅錐(Castanopsis hystrix)、黧蒴(Castanopsis fissa)、楓香(Liquidambar formosana)、荷木(Schima superba)、假蘋婆(Sterculia lanceolata)。試驗(yàn)前進(jìn)行初步篩選，選擇同樹種的苗高、冠幅、地徑、長勢(shì)相近的苗木，其苗高約30 cm。盆栽試驗(yàn)采用75 cm×30 cm×35 cm種植盆，土壤為普通黃心土與沙質(zhì)土1:1 混合。對(duì)照組（A）共6 個(gè)處理組：每盆種植12 株，3 盆重復(fù)，共18 盆。馬尾松與單樹種混種試驗(yàn)組（B）共5 個(gè)處理組：每盆種植12 株，兩種樹種依次交差混交，3 盆重復(fù)，共15 盆。馬尾松與兩樹種混種試驗(yàn)組（C）共10 個(gè)處理組：每盆種植12 株，3 種樹種依次交差混交，3 盆重復(fù)，共30 盆。所有63 盆苗以7×9 矩陣排列，每半月移動(dòng)一次種植盆擺放位置，以盡量減少邊緣效應(yīng)對(duì)試驗(yàn)的影響。試驗(yàn)分組如表1 所示。

試驗(yàn)全過程自2013 年7 月開始套種，至2014年3 月開始數(shù)據(jù)測定，試驗(yàn)時(shí)間持續(xù)9 個(gè)月，期間根據(jù)天氣狀況進(jìn)行淋水管理。每個(gè)月施肥1 次，NPK 復(fù)合肥(液體)。

1.3 光合特征參數(shù)的測定

于天氣晴朗的上午9:00—12:00 時(shí)，選擇生長狀態(tài)相近且具代表性的成熟葉片為材料，做好標(biāo)簽標(biāo)記后采用Li-Cor 6400 光合儀測定葉片凈光合速率(Pn)及相關(guān)參數(shù)，光源為儀器的紅藍(lán)光源，光照強(qiáng)度為800 μmol·m-2s-1，葉室溫度設(shè)為30 ℃。參照室氣體源為試驗(yàn)區(qū)2 m 以外空氣。主要測定指標(biāo)為凈光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）以及氣孔導(dǎo)度（Cond，μmol·m-2s-1）每次記錄3 個(gè)數(shù)據(jù)，每個(gè)處理做3 個(gè)重復(fù)。

1.4 全株光合指標(biāo)的測定

試驗(yàn)容器使用自行設(shè)計(jì)的模擬微型氣候室，玻璃材質(zhì)，體積為1 m×1 m×0.8 m，上開口。使用Telaire 7001 型紅外CO2測定儀，以及Onset 公司的HOBO Data Logger 溫濕度數(shù)據(jù)采集器來記錄容器內(nèi)CO2以及溫濕度等環(huán)境因子數(shù)值的變化。每個(gè)容器內(nèi)可放置1～2 個(gè)種植盆進(jìn)行試驗(yàn)，每小時(shí)打開容器1 次，保證容器內(nèi)CO2的充足。選擇天氣條件相似的時(shí)間段進(jìn)行試驗(yàn)，1 個(gè)光周期內(nèi)視天氣情況進(jìn)行5 至8 h 不等的試驗(yàn)，出于過高溫度與過高光強(qiáng)可能會(huì)對(duì)植物造成傷害的考量，中午11:30 至下午2:30 時(shí)不進(jìn)行試驗(yàn)。每日試驗(yàn)數(shù)據(jù)取每小時(shí)平均值作為結(jié)果。

采用稱重法測定苗木的整株葉面積[15]，用直徑1cm 的打孔器在葉片上打孔5 個(gè)，這5 個(gè)小孔葉的重量與其面積之比為單位葉面積重量W1，隨后稱出葉片重量W，葉面積=W/W1。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與作圖由Microsoft Excel 和SAS 軟件系統(tǒng)[16]進(jìn)行單因素方差分析以及鄧肯多重檢驗(yàn)分析。

默認(rèn)環(huán)境溫度為25 ℃，氣壓為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓。數(shù)據(jù)采集記錄使用HOBO Data Logger 溫濕度數(shù)據(jù)采集器自帶軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率(Pn)比較

各樹種光合特征參數(shù)如表2 所示。各試驗(yàn)組馬尾松中只有雙混種組C1 的Pn 值與CK 組比較有顯著提升，其余組別雖有不同程度的提升，但變化不顯著。除此之外，黧蒴的各試驗(yàn)組中C1、C2、C3 的Pn 值對(duì)比CK 組也有顯著提升，且以C1 組提升最為顯著。其他樹種Pn 值趨勢(shì)表現(xiàn)為對(duì)照組(A)，單混種組(B)，雙混種組(C)依次上升，但變化差異不明顯。綜合比較各組數(shù)據(jù)，馬尾松的Pn 值表現(xiàn)為C 組＞B 組＞A 組。C1 混種組合(馬尾松+藜蒴+楓香)的馬尾松Pn 值最高，B1 混種組合(馬尾松+荷木)最低；與就各樹種間比較，Pn 平均值大小依次為藜蒴＞紅錐＞荷木＞楓香＞假蘋婆＞馬尾松。

2.2 氣孔導(dǎo)度(Cond)比較

氣孔導(dǎo)度(Cond)是聯(lián)系小尺度生理生態(tài)學(xué)過程與宏觀的植物個(gè)體行為的重要環(huán)節(jié)，其在植物水分散失和CO2氣體交換過程中具有明顯調(diào)控作用[10]。各樹種Cond 數(shù)值從表2 可知，與凈光合速率相同，雙混種組C1(馬尾松+黧蒴+楓香)的馬尾松Cond 值最高與對(duì)照組差異最為顯著。其他各試驗(yàn)組馬尾松的Cond 值與對(duì)照組(A)相比有不同程度的提升，其中單混種組中B2、B5 兩組與CK 相比有顯著，雙混種組以C1 為首的一半組別有顯著提升。綜合來看，Pn 值表現(xiàn)為C 組＞B組＞A 組。C1 混種組合(馬尾松+黧蒴+楓香)的黧蒴Pn 值最高與對(duì)照組差異最為顯著。黧蒴的Cond 值呈現(xiàn)對(duì)照組(A)，單混種組(B)，雙混種組(C)依次上升的變化趨勢(shì)且與對(duì)照組（A）相比均都呈現(xiàn)顯著上升， C1 組合的提升最為顯著，與B組及C2、C3 相比也有顯著升高。綜合Cond 數(shù)據(jù)分析，由于B3（馬尾松+黧蒴）組合Cond 值沒有顯著變化，可以推測楓香對(duì)馬尾松、黧蒴Cond值有顯著的促進(jìn)作用。綜合比較各樹種Cond 值，其大小依次為藜蒴＞紅錐＞荷木＞假蘋婆＞楓香＞馬尾松，其中假蘋婆和楓香差異極??；Cond 值變化趨勢(shì)與Pn 值基本一致，各樹種氣孔導(dǎo)度變化與各自凈光合速率變化趨勢(shì)是高度同步的。

2.3 全株光合能力比較

各樹種全株光合能力的理論基礎(chǔ)是將試驗(yàn)組合置于一定體積的密封玻璃箱內(nèi)，測定陽光下一定時(shí)間內(nèi)CO2的下降量作為光合作用能力的指標(biāo)。

以表2 數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，對(duì)各試驗(yàn)組進(jìn)行試驗(yàn)監(jiān)測與計(jì)算，得到表3 數(shù)據(jù)。其中理論光合能力即根據(jù)各試驗(yàn)組合中的各樹種葉面積，以及表2 的各樹種單位葉面積光合能力計(jì)算所得結(jié)果，實(shí)際光合能力為實(shí)際監(jiān)測所得結(jié)果。

對(duì)對(duì)照組進(jìn)行測定，得到表4，即各樹種的全株光合能力，從圖1 與圖2 可知，各試驗(yàn)組實(shí)際光合能力均有不同程度的提高。雙混種試驗(yàn)組(C)的增幅比單混種試驗(yàn)組(B)又有顯著提高。單混種試驗(yàn)組(B)最大增幅(馬尾松+黧蒴)9.29%，平均增幅為6.21%。雙混種試驗(yàn)組(C)最大增幅(馬尾松+黧蒴+荷木)17.47%，平均增幅15.62%。結(jié)果表明，混種試驗(yàn)對(duì)各樹種組合全株光合能力的提高是顯著的，且隨樹種混種程度的提高而提高。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理Table1 Experiment design and treatment

表2 光合特征參數(shù)Table2 Data of photosynthesis

表3 對(duì)照組全株光合能力比較Table3 Comparison of photosynthetic capacity of whole plants in the control groups

表4 試驗(yàn)組全株光合能力比較Table4 Comparison of photosynthetic capacity of whole plants in test groups

注：表中數(shù)據(jù)為單次試驗(yàn)單試驗(yàn)盆的測定數(shù)據(jù)。Note: The data in the table are the measured data of a single test basin.

圖1 光合能力Fig.1 Diagram of photosynthetic capacity of each test group

圖2 實(shí)際光合能力比理論光合能力增幅Fig.2 Diagram of increase on actual and theoretical photosynthesis values

3 結(jié)論與討論

對(duì)于葉片凈光合速率Pn，除了C1 組外，其余各試驗(yàn)組間均無明顯差異，但規(guī)律性較強(qiáng)，均表現(xiàn)為對(duì)照組(A)，單混種組(B)，雙混種組(C)依次上升的變化趨勢(shì)，Pn 值大小依次為黧蒴＞紅錐＞ 荷木＞楓香＞假蘋婆＞馬尾松。氣孔導(dǎo)度Cond，其大小依次為黧蒴＞紅錐＞荷木＞假蘋婆＞ 楓香＞馬尾松，除楓香外，其它樹種變化趨勢(shì)與Pn 值基本一致?；旆N試驗(yàn)對(duì)植物的全株光合能力有顯著提高。其中雙混種組合平均提高15.62%，增幅非常明顯。綜合各項(xiàng)研究指標(biāo)，馬尾松+黧蒴+楓香組合的光合作用相較理論值提高程度最大，是馬尾松林分改造的優(yōu)良組合，其次馬尾松+黧蒴+紅錐、馬尾松+黧蒴+荷木等組合的光合特性也較好。

Pn 值與全株光合能力值變化趨勢(shì)相近，變化幅度卻有很大差別，測定結(jié)果顯示Pn 值變化幅度較小，而全株光合能力，特別是雙混種組全株光合能力則有較大程度的提高。造成此種情況的可能原因是兩者的測定范圍是不同的，光合特征指標(biāo)的測定是針對(duì)單一植物葉片，在光照、CO2濃度等環(huán)境因素不形成限值條件額情況下，其數(shù)值變化只能是由植物本身內(nèi)部原因造成，通過測定選擇的典型葉片光合參數(shù)推算出植株的整體光合情況，但結(jié)果存在一定誤差，與葉片位置的選取和測定時(shí)的光照強(qiáng)度有關(guān)[16]。而全株光合能力的測定過程中，同種植物不同葉片、器官組織及光合器官的數(shù)量，不同種植物間都會(huì)相互影響，相互作用，都會(huì)對(duì)植物環(huán)境造成影響[17-18]。本研究推測，全株光合能力測定試驗(yàn)中，混種組不同樹種的存在使各混種組合擴(kuò)大了光照與CO2的可利用范圍，從而使整個(gè)組合的光合能力更大程度地得到了提高，此推論有待試驗(yàn)進(jìn)一步論證。